中国山顶苔藓矮曲林的分布及其特征

徐 捷, 王希华

(华东师范大学环境科学系,上海 200062)

中国山顶苔藓矮曲林的分布及其特征

徐 捷, 王希华

(华东师范大学环境科学系,上海 200062)

利用实地调查和相关文献资料,确定山顶苔藓矮曲林在我国的分布情况,统计分析其植物组成成分和区系地理成分,并计算群落的相似性.结果表明:山顶苔藓矮曲林在我国南方大部分省区呈“岛屿”状分布,最北限位于河南伏牛山;其分布地点随着我国三级阶梯的地形变化及各山体具体海拔高度不同而不同;该类群落种类组成较为贫乏,共计蕨类植物16种,种子植物251种;其区系特点是深受热带亚热带区系的影响,又具有温带区系的性质;山顶苔藓矮曲林群落东西部差异较大,东部地区群落相似性较高;群落丰富度总体呈现出西高东低、南高北低的趋势.鉴于该类群落生境的独特性和分布的特殊性,一方面其生态系统比较脆弱,应加强保护;另一方面应开展广泛、详细的调查,对其进行系统、深入的研究.

中国山顶苔藓矮曲林; 分布特点; 植物地理特征

0 引 言

山顶苔藓矮曲林是热带和亚热带山顶山脊多风多雾生境下的产物,是一种非常特殊的植被类型.其生境特点是山风强烈,云雾多,日照少,湿度大,温度日较差大,土壤瘠薄,成土过程差,处于岩石多裸露的山顶或山脊地带.该类群落低矮,生长稠密,树干、叶片、地表和岩面均覆盖厚厚一层苔藓植物[1].群落叶型多为小型叶或中型叶,革质多茸毛,小枝和叶片多具鳞片等旱生性特征[2].其乔木树种分枝低矮且粗壮,侧枝发育扭曲,生长高度一般局限在4～6m(局部地区亦有较高的树木)[3],故又名为“山顶矮林”、“高山矮林”、“矮曲林”或“蟠虬林”[4].由于山顶和山脊的湿度条件有利于苔藓植物的生长,使矮曲林呈现出独特的“苔藓林”(mossy forest)植被景观[4],因此有人又把它称为“山顶常绿阔叶苔藓林”[1].其与山地常绿阔叶苔藓林同属于山地常绿苔藓林植被型组[5],但常有文献将两者混为一谈[6,7].两者共同点为,分布于我国热带和亚热带地区高海拔山地上的常绿性的山地植被类型,且苔藓等附生植物丰富.但两者的区别也十分明显,山顶苔藓矮曲林均以杜鹃花科(Ericaceae)种类为优势或标志,壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)和山茶科(Theaceae)等科的常绿树种常居于次要地位或很少出现[8];而山地常绿阔叶苔藓林主要以壳斗科和山茶科等为优势[1,5].与山顶苔藓矮曲林土层瘠薄、岩石碎块多相比,山地常绿阔叶苔藓林土层深厚,且土壤湿度大[1],其上界多为山顶苔藓矮曲林[5].

对山顶苔藓矮曲林国内外专门系统的研究较少.国内大多数是在总体的植被分类或本底调查中略加描述[9-11].除对部分地区山顶苔藓矮曲林物种组成、区系成分及基本生境等特点、土壤种子库和生物量等有初步研究外[12-15],对其在全国分布和植物地理特征等方面从未做过研究.国外这方面的研究也不多见.对山顶苔藓矮曲林的研究个别见于山地雨林的研究中,侧重于山地雨林及低地雨林的比较,以及针对山地雨林山体滑坡恢复的研究等[16-18],甚少对其在大尺度上的分布特征以及植物地理方面进行研究.因此,研究山顶苔藓矮曲林在我国的分布及其特征对于此类群落的保护以及今后开展更加系统的研究工作具有重要意义.

1 研究方法

研究中调查了松阳安岱后海拔1300～1400m的山顶苔藓矮曲林,设置了6个100m2的样方,用每木调查法进行样方调查.同时搜集其他山顶苔藓矮曲林相关文献资料,包括各地植被、森林和保护区考察集以及已发表的相关文献,共搜集到24个样方记录及42个样方描述(详见附表1和2).对搜集到的群落样方记录和样方描述进行录入、整理和校对.植物种名经校对和异名转换,拉丁学名和中文名统一于《中国植物志》电子版(http:∥www.cvh.org.cn/zhiwuzhi/list.asp).对于资料中出现山顶苔藓矮曲林的地区,记录其经纬度,精确到1°,如果是较大的区域,则取其经纬度的中间值,并用ArcGIS9.0作图,将分布有山顶苔藓矮曲林的地点在中国行政区图上表现出来.对24个样方记录进行数据整理,统计样地中出现的植物种类,分析山顶苔藓矮曲林群落的物种组成.依据吴征镒[19-21]对世界种子植物科、属分布区类型的研究成果对种子植物科、属分布区类型进行区系地理成分分析.在现有的24个样地记录中,因资料来源不同,样地面积无法达到一致,而山顶苔藓矮曲林乔木大多矮化弯曲,群落组成种类简单,不同面积的样地间物种数差异不大,故在不同取样地点挑选典型样地9处(见附表2),将乔木层及灌木层归并为林木层,统计林木层物种,如在某个地方出现记为1,反之则记为0,用所得到的数据矩阵对各样地群落进行Sorensen聚类分析,统计软件为PC-ORD5,以探讨山顶苔藓矮曲林各群落之间的相似性.最后为了消除样方面积不同的影响,选择 Gleason的物种丰富度计算公式 dGL=S/lnA(式中S为物种数目,A为样方面积)来计算以上9个样方记录中林木层的物种丰富度,用 Excel2007作图观察其随着经纬度的变化情况.

2 研究结果与分析

2.1 山顶苔藓矮曲林在中国的分布情况

根据目前所收集到的山顶苔藓矮曲林分布情况,该类群落主要分布在我国的云南、海南、广东、广西、湖南、湖北、贵州、浙江和安徽等南方大部分省区,最北限位于河南伏牛山(见图1).地理分布范围广泛,其分布范围基本与亚热带常绿阔叶林的分区相一致,但以西部中亚热带、南亚热带常绿阔叶林区,浙闽、湘赣黔山地常绿阔叶林区及粤桂丘陵山地常绿阔叶林区较为普遍,具有明显的水平分布特征.

图1 山顶苔藓矮曲林在中国的分布Fig. Dist ribution of the mossy dwarf forest s in China

依据现有资料,该植被类型在具体山体无明显的垂直分布规律.就其整个分布区域来看,该林型一般都分布于海拔高于1000m的山顶或山脊,但随着我国三级阶梯的整体地形变化及山体海拔高度的不同而有所变化.云南和贵州处于我国第二阶梯上,地面平均海拔在1000～2000m之间,山顶苔藓矮曲林都分布于海拔2050～3000m的范围内[3,6,22,23].第三阶梯上分布着广阔的平原,间有丘陵和低山,海拔多在500m以下,湖南、湖北和广西处于我国第三阶梯的西部地区,其山顶苔藓矮曲林分布于海拔1000～1800m甚至更高的范围内[24-26],浙江、安徽和江西处于我国第三阶梯的东部地区,其山顶苔藓矮曲林分布在海拔900～1800m的范围内[27-31].在本区域海拔900～3000m的范围内,冷湿且多风的孤立山顶和山脊是决定本林型分布的地形因素.可见,本林型又具有非地带性的特点,故可视之为半地带性[4]的地形顶级(topographicclimax).

2.2 中国山顶苔藓矮曲林物种组成

中国山顶苔藓矮曲林的植物种类较为贫乏.对24个样方记录进行统计,共计蕨类植物8科10属16种,种子植物49科106属251种.种子植物中包括双子叶植物220种,单子叶植物25种,裸子植物6种.种子植物中属于杜鹃花科的有34种,属于杜鹃属(Rhododendron)的有16种(见表1).

表1 山顶苔藓矮曲林的种子植物组成成分Tab.1 Composition of Spermatophytes in the mossy dwarf forest

续表1

续表1

从表1可以看出山顶苔藓矮曲林以杜鹃花科的种类为优势或标志,而壳斗科、樟科和山茶科的常绿树种居于次要地位.杜鹃花科树种除杜鹃属为优势属外,还有珍珠花属(Lyonia)、白珠树属(Gaultheria)和马醉木属(Pieris)等,这与《云南植被》[8]等资料中对山顶苔藓矮曲林植物种类组成的描述基本一致.

2.3 中国山顶苔藓矮曲林种子植物的区系特征

被统计的山顶苔藓矮曲林种子植物共计49科,可以划分为以下7个分布区类型和5个变型(见表2).世界分布科在山顶苔藓矮曲林植物区系中有15科,除了蔷薇科等一些属种为山顶苔藓矮曲林群落的主要伴生种外,多为广布林缘的植物和草本植物,不能反映植物区系的地理特征.因此,在计算其他科的分布区类型比例时,把这一类型扣除不计,属水平上也是如此.山顶苔藓矮曲林中常见科樟科、山茶科、山矾科(Symplocaceae)、伴生科卫矛科(Celastraceae)和漆树科(Anacardiaceae)等均为泛热带分布科,且泛热带分布类型及其分布变型占区系科的第一位,达38.24%,可见泛热带成分构成了本区系的重要部分.

科分布类型中,热带地理成分占61.76%(世界科除外,以下同),温带地理成分占38.24%,热带成分高于温带成分.

山顶苔藓矮曲林的种子植物共计106属,可以划分为以下12个分布区类型和9个变型.热带亚洲分布类型及其分布变型以及北温带分布类型及其变型都占区系属的19.00%,可见热带亚洲分布类型及北温带分布类型在山顶苔藓矮曲林的群落构成和植物区系中都占有重要地位.

属分布类型中,热带地理成分占47.00%,温带地理成分占53.00%,温带成分略高于热带成分.

科的分布类型中,泛热带分布类型及其分布变型占区系科的第一位,而属的分布类型中,热带亚洲分布类型及其分布变型以及北温带分布类型及其变型都占了区系属的最大的比例,由此可见,中国山顶苔藓矮曲林群落区系深受热带亚热带区系的影响,又具有温带区系的性质.

表2 中国山顶苔藓矮曲林种子植物区系特征Tab.2 Floristic features of the mossy dwarf forest in China

2.4 中国山顶苔藓矮曲林各群落间相似性聚类分析

依据林木层植物组成对山顶苔藓矮曲林进行聚类,从图2可以看出当距离系数为2.426时,9个样地可以分为3类.其中福建南平、广东八宝山、湖南南岭群落1和群落2以及浙江松阳为一类,贵州梵净山群落1和群落2为一类,云南西隆山和云南哀牢山为一类.其中云南和贵州的山顶苔藓矮曲林群落首先被区分出来,可以看出东西部山顶苔藓矮曲林群落间差异较大.而福建与浙江的距离系数非常接近,可能是因为这两个群落都是以猴头杜鹃为优势种的山顶苔藓矮曲林,故在物种组成上会呈现出较高的相似性.东部地区各群落之间相似性较高,且与取样的地点相一致,地点越相近,群落组成和环境因子越相似,群落的差异性就越小.

2.5 各群落林木层物种丰富度比较

山顶苔藓矮曲林各群落林木层丰富度值在2.28～4.05之间,其中云南省哀牢山群落丰富度值最高,广东八宝山次之,浙江松阳最低.从图3可以看出,山顶苔藓矮曲林群落丰富度随经度的增大而呈现波动减小的趋势,广东群落的丰富度较高可能是广东省位于南部地区,水热条件较为丰富的缘故.随着纬度的增大,丰富度也呈现出波动减小的趋势.总的来说,群落丰富度是西部地区高于东部地区,南部地区大于北部地区.

图2 中国山顶苔藓矮曲林群落聚类分析图Fig.2 Cluster analysis diagram of 9 communities in the mossy dwarf forest in China

图3 各群落丰富度随经度和纬度变化图Fig.3 Diversification of richness in communities with the change of latitude and longitude

3 讨论与结论

(1)独特的生境条件是山顶苔藓矮曲林存在的决定因素.从上述结果可以看出,山顶苔藓矮曲林具有明显的水平分布特征,基本分布于我国亚热带山地常绿阔叶林和热带山地季风常绿阔叶林的上限[1],这说明同常绿阔叶林一样,低温是限制其向北分布的主要因素.但在亚热带广大地区,该群落类型分布在有限的地点,这与该群落所处生境为山脊和山顶地带有关.山风大、气温低和日照少是该群落生境的一般要求,湿度大、土层薄和岩石裸露是该群落存在的关键条件.正是由于其生境条件的特殊性,使得该群落在亚热带地区呈“岛状”分布,同时由于其分布海拔较高,一般受到的人类干扰较少,多数群落保留了比较原始的状态,这为研究我国亚热带地区植被基本分布和生态等研究提供了一个很好的对象.

(2)对中国山顶苔藓矮曲林进行区系科、属分析,得出其区系特点与分布在其下部的常绿阔叶林有所不同.以分布于中亚热带北部的浙江天童常绿阔叶林为例[5],该地区常绿阔叶林科的分布类型中,热带地理成分占62.50%,温带地理成分占37.50%;属分布类型中,热带地理成分占51.97%,温带地理成分占48.03%.与之相比,山顶苔藓矮曲林属级的温带成分的比例增大了,这和山顶苔藓矮曲林处于常绿阔叶林上部温度更低的环境条件有关.

(3)经聚类分析,发现山顶苔藓矮曲林群落类型东西分化较为明显.东部地区具有较高的相似性,同时山顶苔藓矮曲林群落物种丰富度表现为西高东低,南高北低,这可能与西南省区是杜鹃花科植物集中产区,特别是杜鹃属的多样化中心有关[8,32,33],对于该问题有待进一步研究.此外,就群落优势种来看,云南与贵州该类群落中存在杜鹃花属植物共优种的情况,如贵州梵净山的粉白杜鹃(Rhododendron hypoglaucum)和卷叶杜鹃群落(Rhododendron roxieanum)[3],云南的绵毛房杜鹃(Rhododendron faceteum)和泡泡叶杜鹃(Rhododendron edgeworthii)群落[36],而东部地区基本都是以杜鹃花属植物单优种形式出现,如福建、广东、江西和浙江等地绝大多数为以猴头杜鹃(Rhododendron simiarum)为优势种的山顶苔藓矮曲林[4,9,29-31],甚至在热带地区的海南岛也只有以猴头杜鹃为优势种的山顶苔藓矮曲林[37,38].由此可以看出,山顶苔藓矮曲林的多样性特点是西南地区高于东部地区,且群落结构较东部地区复杂.

本文除少数样方资料来自实地调查外,大部分来源为已发表资料.由于不同作者取样方法和取样面积等不同,势必对研究结果造成一定的影响,但从整个亚热带尺度上来看,所得到结果是一个总体趋势.鉴于该类群落生境的独特性和分布的特殊性,一方面其生态系统比较脆弱,应加强保护;另一方面应开展广泛、详细的调查,对其进行系统、深入地研究.

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Distribution and characteristics of the mossydwarf forests in China

XU Jie, WANG Xi-hua

(Department of Envi ronment Science , East China N ormal Universit y , S hanghai 200062 , China )

Based on plot s investigation and literatures of the mossy dwarf forest s , this studyt ried to determine their dist ribution in China , analyzed the species composition and floristic geographicelement s of this kind of forest s , and calculated the similarity among communities. Theresult s showed that these communities scattered in a large areas of southern provinces as“islands”in China , with the northern boundary located in the Funiu Mountain in Henan Province.The dist ribution sites appeared to vary with three-step topography in China and altitude inevery specific mountain. The floristic composition which included 16 species of Pteridophytes and251 species of Spermatophytes was not complicated. The floristic areal-type element s were affectedby t ropical and subt ropical flora ,and also influenced by temperate. From east to west , significantdifferences was found to exist in mossy dwarf forest communities : in the east the similaritywas higher while the richness was lower in the eastern and northern part . In view of the uniquehabitats and particular distribution of these communities , more attention should be paid to the protection of this type of ecosystem and further studies are needed.

mossy dwarf forest in China ; distribution characteristics ; plant geography features

Q948.15

A

1000-5641(2010)04-0044-14

2009-03

国家自然科学基金(30130060)

徐捷,女,硕士研究生.E-mail:xj2410@126.com.

王希华,男,教授.研究方向为植被生态学.E-mail:xhwang@des.ecnu.edu.cn.

附表1 样方描述详细资料 Addendum Tab. 1 Information of described plot s

续附表1

附表2 样方记录详细资料Addendum Tab. 2 Information of record plot s