红火蚁对 8种植物种子的选择性取食及其对种子萌发的影响

黄 俊,许益镌,曾 玲,梁广文,陆永跃

(华南农业大学红火蚁研究中心,广州 510642)

红火蚁 Solenopsis invicta是一种杂食性的入侵生物(Vinson,1997),不仅捕食无脊椎动物,也取食植物种子(Shatters and VanderMeer,2000;Vogt et al.,2003)。2004年 9月底,我国广东省吴川市首次发现入侵红火蚁以来(曾玲等,2005),荔枝、柑桔、甘蔗、香蕉、水稻、甘薯及玉米等耕作农田屡见红火蚁发生,对动植物存在直接及间接的危害。植物种子是红火蚁偏好的一类食物(Wilson and Oliver,1968),吸水膨胀状态而且体积小的种子容易受到红火蚁的破坏(Dress et al.,1991;Ready and Vin-son,1995)。有研究表明遭受红火蚁破坏的湿种子数量要比干种子高 90倍(Morrison et al.,1999),并且富含油脂的种子特别吸引红火蚁取食。Zettler等(2001)选用鸡冠花、延龄草、西根草、鸢尾及堇菜属等 6种含油质体的种子进行试验,结果发现除鸡冠花之外,红火蚁对其它 5种种子的搬运比率均在95%～99%,表现出极强的喜好性,而且通过大田试验发现堇菜属的 2种种子破坏率高达 86%和100%。红火蚁还会影响植物种子在空间上的散布距离,Ness(2004)首次报道了红火蚁改变血根草种子空间分布及散布距离,并发现它几乎能搬运入侵领域内的所有种子,但是与本地蚁相比,搬运的距离并不远,并且随意丢弃种子,是一个不合格的传播者;而且红火蚁入侵后种群会快速扩散并排挤、替代本地蚁,对当地植物种子造成间接危害(Beattie and Lyons,1975)。到目前为止,国外学者研究的植物种子很多在中国未见有分布,或是不常见,特别是一些含油质体的种子,并且农田杂草种子方面的研究也未见报道。国内关于研究红火蚁对植物种子的影响还是空白。本试验选用玉米等 6种作物、藿香蓟及象草种子作为研究对象,观察红火蚁对不同类型种子的喜好程度,以及搬运后处理种子的方式,并观察种子的搬运率及丢弃率,评估红火蚁刮痕及啃咬种子后所带来的风险,为进一步大田试验提供参考依据,最终揭示红火蚁入侵对植物群落的潜在威胁。

1 材料与方法

1.1 供试植物种子

选用 8种植物种子分别为：玉米 Zea mays,华南农业大学科技实业发展总公司;绿豆 Vigna radiate,市售;芥蓝 Brassica albograbra,广州长合种子有限公司;芝麻 Sesamumindicum,市售;番茄 Solanum lycopersicum,华南农业大学园艺开发公司;水稻 Oryza sativa,华南农业大学增城教学实习基地;藿香蓟 Agerarum houstonianum,采自大田;象草 Pennisetum purpureum,广州市天河区五山祥胜种子经营部。市售双汇火腿肠切成长宽高分别为 1 mm的颗粒,作为对照。用电子天平(赛多利斯科学仪器有限公司)称取各种子及火腿肠颗粒的单粒重,重复 3次。

1.2 红火蚁采集及饲养

2009年 3月在广州天河区采集试验所用的红火蚁,采集方法参照吕利华等(2006)。将水滴法分离后的红火蚁用网勺舀入 5个已准备好的饲养盒,饲养盒规格 41 cm×28 cm×11 cm的方形盒(内壁涂抹防粘乳液阻止红火蚁逃逸),内置有人工蚁巢(填有1/3建筑用石膏、直径为 15 cm的培养皿底部和有 3个直径 5 mm的孔洞的皿盖组成)、塞有棉花的灭菌的玻璃“水试管”和蘸有 15%蜜糖水的棉花球。红火蚁放入饲养盒后,一周内不受干扰,待种群稳定后,每巢每天供应 3条黄粉虫,磨碎的虾粉及鱼干若干。红火蚁种群供试前需饥饿处理 2 d。

1.3 植物种子的搬运率

用电烙铁在塑料培养皿(直径 9 cm)的边缘焊3个缺口(直径约 4 mm),作为红火蚁进出觅食及搬运种子的通道;用铅笔在定性滤纸(直径 9 cm)上以圆心为中心均匀划分边长为 1 cm的 36个方格,滤纸放置在培养皿内;每种种子抽取 25粒,随机放在滤纸上的方格内,用清水浇湿。整个培养皿放置在饲养盒里,分别于 1 h、3 h、12 h、24 h和 32 h观察培养皿上红火蚁的数量及剩余种子数,并记录。每处理 5次重复。室温下(28℃左右)进行。

植物种子的搬运率(%)=(25-培养皿上剩余种子数)/25×100

1.4 红火蚁对植物种子的危害

试验 32 h后,记录回收种子数,即红火蚁丢弃在人工蚁巢周围及培养皿上的种子数总和;用图像分析显微镜(蔡司光学仪器国际贸易有限公司)观察回收种子被红火蚁刮啃(刮痕和啃咬)的情况,并记录刮啃数。将回收种子放置在铺有滤纸的培养皿中进行萌发试验,从每种未试验种子中随机选取25粒作为对照,测定其正常萌发率,室温下(28℃左右)进行。以胚根露出 3 mm作为萌发标志,如种子已发霉,或试验末期连续 10 d无种子发芽,发芽试验即结束。种子的丢弃率、刮啃率及回收种子的未萌发率的计算公式如下：

种子的丢弃率(%)=丢弃在人工蚁巢周围的种子数/(25-培养皿上剩余种子数)×100

种子的刮啃率(%)=红火蚁刮啃的种子数/回收种子数 ×100

回收种子的未萌发率(%)=[1-处理种子的萌发数 ×25/(回收种子数 ×对照种子萌发数)]×100

1.5 数据统计

使用单因素、重复测量方差分析和 Duncan's多重比较分别分析了植物种子的单粒重、搬运率、丢弃率、刮啃率及未萌发率。所有数据用统计软件DPS进行分析,EXCEL软件作图。数值采用平均值±SE表示,差异显著水平 α=0.05。

2 结果与分析

2.1 植物种子的单粒重

供试八种植物种子归属 6科 8属,分别来源于饲料作物、粮食作物、蔬菜作物、油料作物、杂草和牧草。供试种子均有其明显的特征,例如芥蓝和芝麻种子富含油脂和蛋白质,玉米和绿豆种子种皮较硬,水稻和象草种子具内外稃,番茄种子具表皮毛,而藿香蓟种子具鳞片状冠毛。种子的单粒重由大到小依次为玉米、绿豆、水稻、象草、芥蓝、芝麻、番茄和藿香蓟,其中芥蓝、芝麻、番茄和藿香蓟种子与火腿肠颗粒(对照)差异不显著(见表 1),属于重量轻的种子。

表 1 8种植物种子的特征及单粒重Table 1 Characteristics and single grain weight of seed of eight plant species

2.2 红火蚁对植物种子的搬运率

从图 1A可以看出,芝麻种子能快速吸引红火蚁,1 h后红火蚁数量达到 30.6头,吸引力最差的是象草(7.0头)和芥蓝(0头)种子,其它种子吸引的红火蚁数量与对照差异不显著;随着观测时间的延长,9个处理吸引的红火蚁数量几乎都呈现递减的趋势,芝麻处理的变化趋势最为明显,说明红火蚁在短时间内能快速将芝麻种子搬运完毕,从而培养皿上停留的红火蚁数量不断减少。试验 32 h后发现,芝麻、藿香蓟、芥蓝和象草的种子搬运率分别达到 100.0%、72.0%、44%和 41.6%,与对照差异不显著;番茄和水稻的种子搬运率不超过 3%,并且玉米和绿豆种子在整个过程中都未被搬运(见图1B)。玉米、绿豆和水稻种子的单粒重较大,红火蚁几乎都不能将这类种子搬离培养皿。

2.3 红火蚁对植物种子的危害

通过植物种子的丢弃率、刮啃率及未萌发率综合评估红火蚁对其危害程度。从表 2可以看出,番茄及水稻种子丢弃率与对照差异不显著,芥蓝、芝麻、象草和藿香蓟种子与对照差异显著,其中藿香蓟、芝麻和芥蓝的种子丢弃率高达86.4%和88.9%,并且芝麻的种子刮啃率达到 82.4%;芥蓝和番茄的种子萌发率均比正常萌发率要高,而芝麻、藿香蓟和象草的种子未萌发率均超过 49%。

图 1 不同观测时刻培养皿上的红火蚁数量(A)和种子搬运率(B)Fig.1 Numbers of S.invicta on the petri dish(A)and rate of seed removed(B)at different observation times

表 2 8种植物种子的丢弃率、刮啃率及未萌发率Tab 2 Rates of seed discarded,scarified and ungerminated of eight plant species

3 结论与讨论

红火蚁对含高脂肪油的种子具有偏好(Hughes et al.,1994),芝麻种子就是这样一类物质,本试验发现芝麻种子能够快速吸引红火蚁对其进行搬运,1 h红火蚁数量就已达到 30.6头,32 h种子被搬运完毕。当然这也与种子轻有重要关系,例如种子单粒重小于 10 mg的藿香蓟、芥蓝和象草种子都具有高搬运率(＞41%),而种子较重的玉米和绿豆种子搬运率都为 0。搬运率高能说明红火蚁对种子的影响大,而高搬运率对种子是有利或有害则需要根据红火蚁处理种子的方式来判断。种子被搬运后逃避啮齿动物的取食、散布种子避免其高聚集而导致种间竞争是有利的(Handel,1978;Heithaus,1981);种子被搬回巢且被取食、或搬运后丢弃在不适宜种子萌发的场所是有害的(Bond and Slingsby,1984;Horvitz and Schemske,1986;Christian,2001;Gomez and Oliveras,2003;Ness,2004)。本试验发现,红火蚁通常会将搬运后的种子丢弃在蚁巢周围,例如,芥蓝、芝麻、象草和藿香蓟的种子丢弃率都超过50%,而被搬运的番茄种子在饲养盒中未能找到,很可能是已经被搬回蚁巢内,而且观察丢弃及培养皿上剩余的种子还发现,红火蚁对芝麻和芥蓝的刮啃最为严重,其中芝麻种子种皮几乎全被剥落。Rodgerson研究表明(1998)红火蚁对种子的刮啃很大程度上受到种皮硬度及其表面物理性状的影响。本试验中绿豆和番茄的种子刮啃率都为 0,这与绿豆种子呈椭圆形、种皮较硬及表面光滑和番茄种子种皮具浓密茸毛等物理性状有关。如果种子种皮被刮破但不伤及种胚,反而有利于萌发(Baskin and Baskin,1985),而红火蚁对种皮的刮啃是否有利种子萌发还不确定(Zettler et al.,2001)。本试验供试芥蓝和番茄的种子萌发率高于正常水平,但它的刮啃率却为 0,对这一现象也未能解释清楚,但国外有研究表明通过砂纸摩擦香堇菜和毛堇菜种子,能提高其萌发率(Culver and Beattie,1980),那么芥蓝和番茄种子虽没被刮啃但通过摩擦是否也打破其休眠状态而促进萌发,还有待进一步研究。本研究还表明,红火蚁对芝麻、藿香蓟和象草种子的萌发有较大影响,几乎有半数以上的种子未能正常萌发,这也说明红火蚁入侵之后对这三类植物的生长存在较大风险。当然,这一结论还有待通过大田试验进一步验证。而且特别要指出的是,藿香蓟种子已被广泛认为是一种菊科浅根系绿肥杂草,并且能为钝绥螨(橘全爪螨的捕食性天敌)提供良好的栖息和繁殖场所,桔园间种蕾香蓟成为桔园害螨综合防治体系中关键措施之一(黄明度,2008)。那么,通过本试验研究结果可以初步判定红火蚁入侵会改变藿香蓟种子的空间结构,从而对桔园害螨防治造成影响,所以通过大田试验深入研究红火蚁对藿香蓟群落结构的影响非常有意义。

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