林正眉, 李惠琴, 庞志云, 张孝夷, 邝秋婷, 叶志勇, 黄旭政, 麦荣臻
(1. 华南师范大学生命科学学院,广东广州 510631; 2. 广东江门古兜山自然保护区, 529222)
广东古兜山绣球茜(Dunnia sinensis Tutch.)的生物学特性研究
林正眉1, 李惠琴1, 庞志云1, 张孝夷1, 邝秋婷1, 叶志勇1, 黄旭政1, 麦荣臻2
(1. 华南师范大学生命科学学院,广东广州 510631; 2. 广东江门古兜山自然保护区, 529222)
初步研究了广东古兜山自然保护区内绣球茜(DunniasinensisTutch.)的生物学特征(茎、叶、花、果实、种子)和种子繁殖特性.结果表明:在不同的生长环境中,茎、叶、果实、种子的形态和生长状况有较大差异;绣球茜花色鲜艳,花序美观,单株花期长达3~8周,测量得花粉胚珠比为612.46±275.31,具有虫媒传粉的特性;种子繁殖发芽率为11.33%~38.66%,发芽势为10.66%~36.00%,不同环境所采的种子或经不同处理后种子发芽率和发芽势有明显差异.
广东古兜山; 绣球茜; 生物学特性; 发芽率; 发芽势
绣球茜(DunniasinensisTutch.)为茜草科绣球茜属灌木植物,为我国特有种,国家Ⅱ级重点保护且渐濒危野生植物(国务院1999年8月4日批准).其分布区较狭窄,植株数量很少,目前仅见于广东少部分地区,包括龙门、新会、台山、珠海、阳春和阳江,一般生于海拔300~1 000 m处的山谷溪边灌丛或林中[1].其花虽小,而颜色鲜艳,衬以白色具有明显脉纹的变态花萼裂片,甚为美观,是良好的庭园观赏植物.在国内外的文献中,几无绣球茜的详细报道,仅见钟智波等[2]对绣球茜的二型花柱及其传粉生物学进行了初步研究,汪劲武[3]对绣球茜的形态特征进行了简单描述.为进一步了解认识绣球茜的生物学特性、生态群落生长状况以及园林开发应用,在江门古兜山自然保护区的绣球茜分布地,主要从以下几个方面进行调查和实验:绣球茜的生物学基本特征,详细调查和测量了绣球茜的茎、叶、花、果实、种子的形态特征,着重对绣球茜花的传粉生物学特性进行观测;对绣球茜的自然生长环境、生长状况以及物种组成进行调查;再者,进行种子萌发实验.通过本研究,力争为绣球茜的引种驯化、园林开发利用提供一些可靠的参考数据、为保护濒危植物提供相关建议和措施.
1.1研究地点基本概况
广东古兜山自然保护区位于珠江三角洲西南部的江门市辖台山市与新会市之间,处于北回归线以南,区内植被繁茂,物种丰富.依据前期调查,在古兜山自然保护区内,绣球茜普遍分布于山顶、山腰、山麓、公路边、山谷溪边灌丛或林中.其群落组成中,乔木层主要有大头茶(Gordoniaaxillaris)、降真香(Acronychiapedunculata)、蚊母树(Distyliumracemosum)、岗茶(Euryachinensis)、马尾松(Pinusmassoniana)等;灌木层主要有绣球茜、岗茶、毛稔(Melastomasanguineum)、华丽杜鹃(Rhododendronfarrerae)、楔基腺柃(Euryaglaudulosavar.cuneiformis)、越南叶下珠(Phyllanthuscochinchinensis)、野牡丹(Melastomacandidum)等;草本层主要有绣球茜小苗、白舌紫菀(Asterbaccharoides)、黑莎草(Gahniatristis)、鳞籽莎(Lepidospermachinense)等;蕨类主要有垂穗石松(Palhinhaeacernua)、芒萁(Dicranopterispedata)、扇叶铁线蕨(Adiantumflabellulatum)、深绿卷柏(Selaginelladoederleinii)、乌毛蕨(Blechnumorientale)等;另外还有一些藤本植物伴生,如拨葜(Smilaxchina)、蔓九节(Psychotriaserpens)、绣毛莓(Rubusreflexus)等.
区内绣球茜居群生长在空气湿润的山谷溪边灌丛或林中、光照充足的山顶等;样地包括凤山坑(山腰林下)、水面桥(溪边)、坪南茶场(溪边)、电站(山麓)、电站公路(路边)、喃呒山(山顶)6个居群.在调查的6个样地中,山顶、山腰、山麓、公路边和山谷为灌丛群落,溪边样地为次生林群落.
1.2研究内容与方法
1.2.1 生物学基本特征 在6个不同生境的居群中,各选取5~10棵株高1 m以上的植株挂牌标记,直接测量其地径、高度和冠幅; 观察不同生境中叶的形态特征,测量其大小,比较其差异变化;直接观察花序、单花外部特征、开花物候、传粉媒介,测定花粉组织化学、花粉/胚珠比率;观察果实与种子形态特征,调查凤山坑和喃呒山2个居群的果期、果实和种子发育情况,称量种子千粒质量.
1.2.2 种子萌发试验 2008年及2009年8月上旬,在凤山坑、电站、电站公路、水面桥4个居群中随机采下种子,晾干后部分贮藏在0 ℃冰箱中,部分种子马上进行实验.每个组采用3个培养皿重复试验,每个培养皿播50粒种子,自然条件温度为27~28 ℃,培养箱温度为27 ℃.在萌发过程中,自播种之日开始,每天下午18:00浇水、检查种子萌发状况,记录发芽数,从而计算出不同处理下的发芽率、发芽势[4]:
发芽率(%)=(发芽种子粒数/参试种子总粒数)×100%,
发芽势(%)=(到达高峰时正常发芽种子粒数/参试种子总粒数)×100%.
对贮藏半年的种子在实验前使用NAA(质量浓度分别为100、150、200 mg/L)浸泡24 h后取出,如上分组处理,放入培养箱进行试验.
2.1茎
自然生长状态下的绣球茜为直立灌木,高0.30~3.3 m;茎为圆柱形,灰褐色,主轴明显;树皮粗糙,有横裂粗纹,较老部分略为光滑;节间短,向上渐缩短,每节着生2片单叶,少芽,生长发育中顶端优势十分明显.根据调查,测得不同生长环境(喃呒山顶、林下、溪边、公路边、山坡)的居群在自然生长中增高增粗缓慢,株高1年平均增高0.10~0.40 m,地径1年平均增粗0.12~0.34 cm;绣球茜因分枝少,树冠冠幅相对较小,平均小于1 m×1 m,增长缓慢(见表1).
2.2叶
叶对生,纸质或革质,披针形或倒披针形,顶端渐尖或短尖,基部渐狭,常下延,边缘常反卷;叶柄有柔毛;托叶卵形或三角形,宿存,有柔毛,常2裂.叶片形态大小因生长环境不同而有明显的差异:林下和溪边生长居群的叶片呈墨绿色,正面光亮,边缘反卷程度小,长8~12 cm,宽2~3 cm;山顶或路边生长居群的叶片呈浅绿色,正面一般不亮,叶片较粗糙,边缘反卷程度较大,长3~5 cm,宽1~2 cm.在每年3月下旬,绣球茜植株新芽开始萌动,并有2~4片新叶.
表1不同生境绣球茜茎增长的年度变化
Tab.1 Variation of stem growth ofDunniasinensisTutch. in different habitats
样地2008-03平均值2009-03平均值平均增长值凤山坑地径/cm2.883.220.34(山坡)高度/m1.481.800.32冠幅/m20.87×0.680.90×0.800.03×0.12水面桥地径/cm4.234.530.30(溪边)高度/m2.052.350.30冠幅/m21.10×1.181.20×1.500.10×0.32坪南茶场地径/cm2.662.800.12(溪边)高度/m1.001.100.10冠幅/m20.80×0.700.88×0.750.08×0.05电站地径/cm2.402.630.23(林下)高度/m1.702.000.30冠幅/m20.95×1.101.37×1.500.42×0.40电站公路上地径/cm9.409.700.30高度/m1.902.300.40冠幅/m22.00×2.003.00×4.001.00×2.00喃呒山顶地径/cm2.182.340.16高度/m1.211.430.22冠幅/m20.71×0.710.86×0.800.15×0.09
2.3花
2.3.1 花的形态特征 花4~5朵组成二歧聚伞花序,顶生;花序具长而直的总花梗,被毛,长10~12 cm;花两性,具短花梗.萼管陀螺形,长1.5~2.0 mm,裂片5,微小,短尖,宿存,其中1枚扩大成叶状,白色,具3纵脉和网脉,有柄,长3.5~4.0 cm,宽1.5~2.0 cm,先端渐尖而钝[1,3].花冠狭钟形,金黄色,口径为4.0~6.5 mm;花冠管长6.0~12.5 mm,外面疏被短毛,内有长柔毛;裂片5枚,三角状卵形,长约2.0 mm,宽约1.5 mm,呈镊合状排列[1,3].雄蕊4或5枚,长6.5~9.5 mm,着生在花冠管上部,与花冠裂片互生,花丝下部与花冠管合生,背着药,纵裂.雌蕊1枚,长6~10 mm,柱头2裂;具有二型花柱特点,在不同的居群中,有一部分植株的花柱露出花冠筒,柱头位置明显高于花药(长柱型),而有部分植株的花柱则藏于花冠筒内部,柱头位置明显低于花药(短柱型)[2];子房下位,心皮2,子房室2,中轴胎座,胚珠数为5~57个,多数为35~40个.
2.3.2 开花习性 3月下旬花芽开始萌动,花蕾形成,花期从4月底—8月初,盛花期为6月上中旬.聚伞花序顶端的花先开放,然后在其下方两侧的顶花再开,按这种顺序逐渐向边缘扩展依次开放;单花中,5个花冠裂片依次绽放,或同时绽开;花开时间一般在早上6:00—7:00.
2.3.3 花开花谢过程与现象 单花绽放后一般第1 d花瓣为黄色;第2 d开始褪为白色;第3 d有花瓣边缘干枯、花冠筒干裂现象;第4 d后整朵单花花冠全枯干至凋落.整个过程一般持续3~7 d.单个花序中包含有50~200个花蕾,每天开放1至数朵;单个花序从第1朵花开至最后1朵花谢通常为期10~30 d,单株花期可持续3~8周.
2.3.4 传粉媒介 多见蚂蚁爬动,偶见蜂类、蝶类访花.据钟智波等对访花昆虫行为的观察表明,蝶类(青凤蝶属Graphim)和蜂类(熊蜂Bombussp.和木蜂XylocopamagnificaSmith)为绣球茜的主要访花昆虫和传粉昆虫,它们能够在2种不同花型植株之间有效地传粉[2].
2.3.5 单花花粉量、胚珠数和花粉胚珠比的测定 随机选取即将开放的花蕾 (花药未开裂)10朵(每株上采1朵),固定于FAA中.从花中取下花药,小心解剖花药,将全部花粉移入一个有刻度的离心管,用蒸馏水定容至1 mL.在震荡器下震荡60 s后,用移液枪吸取10 μL的花粉液于载玻片上.每个花药重复10次,在显微镜下观察并统计花粉数.同时解剖每朵花的子房,观察并统计胚珠数.每朵花的花粉胚珠比用其花粉量除以其子房中的胚珠数得出[5].绣球茜单花花粉量为21 313.6±7 095.13个,胚珠数为34.8±5.20个,花粉胚珠比(P/O)为612.46±275.31.
据钟智波等[2]采用广东省龙门县南昆山森林公园的绣球茜花蕾,测得长柱型花与短柱型花的花粉胚珠比平均值如表2.
表2古兜山与南昆山的绣球茜花粉胚珠比较
Tab.2 Comparison of pollen/ovule ratio ofDunniasinensisTutch. on Gudou Mountain and Nankun Mountain
指标古兜山居群南昆山居群单花花粉量/个21313.6±7095.13 45350±9609.59单花胚珠数/个34.8±5.2038.92±0.26花粉胚珠比612.46±275.311162.95±232.00
表2显示:不同地域环境的居群,绣球茜的单花花粉量、胚珠数、花粉胚珠比具有差异性,南昆山居群的均较高.
CRUDEN(1977)认为花粉胚珠比(P/O值)反映了充足的花粉到达柱头导致最大的结实率的可能性,花粉的传递越有效,P/O值就越低,花粉胚珠比为244.7~2 558.6属于兼性异花传粉类型[6].根据实验结果,绣球茜属于兼性异花传粉类型.
2.3.6 花粉组织化学的检测 随机采集正在盛开的绣球茜花,在载玻片上将新鲜的花粉样品分别浸入I2-KI和苏丹Ⅲ-Ⅳ染液中,在显微镜下观察.若I2-KI显示蓝色或黑色则表明花粉有淀粉存在,若苏丹Ⅲ-Ⅳ显示出红色则说明花粉有脂质存在.实验重复3次并记录反应的颜色.一般认为具淀粉质花粉是风媒传粉的有花植物种类的特性,而虫媒传粉的种类或多或少表现为糖质或脂质取替了淀粉[7].测定结果为:绣球茜花粉在I2-KI中没有颜色变化,而在苏丹Ⅲ-Ⅳ中呈现红色(++),说明绣球茜花粉有脂质存在,表现为虫媒传粉的特性.
2.4果实与种子
蒴果,近球形,果径3.0~4.5 mm;种子扁平,周围有膜质的阔翅,小且轻;果期4—11月.喃呒山居群与凤山坑居群两者在子房数/单花序、成功发育子房数等方面存在差异,喃呒山居群成功发育子房数占67.60%±3.46%;凤山坑成功发育子房数占56.13%±9.00%.2个样地种子千粒质量差异大,可能是由于山顶水分较少,种子含水量少,质量小;而溪边水分充足,种子含水量多,质量较大.各项数据见表3.
表3 绣球茜果实、种子发育情况记录
3.1种子萌发与发芽特性
绣球茜种子成熟一般在8—9月,萌发实验时间约为40 d,第25 d左右种子萌发达到高峰.根据试验,恒温箱内27 ℃、湿度80%,光照、水分充足的条件下,种子浸泡5~10 d后,种皮开裂,1~2 d后长出幼根,4~7 d后展出子叶.根长与株高增长非常缓慢,每2天大约增长1 mm.萌发后的幼苗需20~30 d后长出第1对真叶.
3.2贮藏半年的种子经不同处理后的发芽状况
实验前使用不同质量浓度NAA处理种子.实验结果说明,100 mg/L NAA处理的种子发芽率和发芽势都比较高,分别达46.67%±6.66%和43.34%±5.51%;分别经过150、200 mg/L NAA处理的种子的发芽率和发芽势都比较低,约为20%,比正常处理的种子发芽率、发芽势低;说明质量浓度为100 mg/L NAA能促进绣球茜种子发芽,而150、200 mg/L质量浓度过高,对种子发芽有抑制作用(见表4).
表4贮藏半年的种子经不同质量浓度NAA处理后的发芽率和发芽势比较
Tab.4 Germination rate and germination energy following experimental treatments
指标对照NAA质量浓度/(mg·L-1)100150200发芽率/%38.67±6.4346.67±6.6622.00±0.0026.00±0.00发芽势/%37.33±5.7743.34±5.5120.67±0.5820.00±0.00
3.3不同样地的种子发芽率在自然和恒温条件下的实验对照
表5实验结果说明,在自然条件下,电站公路边的种子发芽率最高,达38.66%±11.02%;但恒温箱条件下凤山坑种子发芽率最高,达31.40%±7.57%;而水面桥种子在自然条件和恒温箱条件下发芽率都是最低的. 4个样地种子发芽率都偏低,恒温箱条件下的种子发芽率比自然条件下高一些,电站公路样地的种子为例外.说明温度恒定或变化对绣球茜种子萌发有一定的影响.
3.4不同样地的种子发芽势在自然和恒温条件下的实验对照
表5实验结果说明,在自然条件下,电站公路边的种子发芽势最高,达36.00%±8.72%;4个样地种子在自然条件和恒温条件下发芽势都比较低,相差不大,平均20%左右.外界条件的变化对绣球茜种子发芽势影响比较小.
表5不同样地的种子在自然条件和恒温条件下的发芽率和发芽势
Tab.5 Variation of seed germination rates and germination energy in natural conditions and constant temperature conditions
组别发芽率/%发芽势/%自然条件恒温箱条件自然条件恒温箱条件凤山坑(林下)22.00±6.0031.40±7.5720.66±5.0322.60±11.02电站(山麓)19.33±8.0828.60±10.2618.00±8.7220.60±11.72电站公路(路边)38.66±11.0227.40±6.4336.00±8.7222.00±2.00水面桥(溪边)11.33±7.5715.34±8.3310.66±6.4313.34±7.02
4.1绣球茜的园林应用
绣球茜具有良好的观赏价值,其花虽小,而花瓣颜色鲜艳,为金黄色,狭钟形花冠,衬以白色具有明显脉纹的变态花萼,二歧聚伞花序大,甚为美观,且其花序中单花多,花期长,是良好的庭园观赏植物.绣球茜适应阳生(可长于山顶、路边),亦适应阴生(可长于林下),适应性较强,具有广泛的园林应用价值,可单独盆栽供观赏,可群植或片植,也可配置于林荫下、路旁、开花地被、花坛花境,或与山石、水体、喷泉、雕塑相配置等,可运用统一与变化、节奏与韵律、对比与协调等美学原则,起到点缀或映衬作用,组成风格各异且具有广东特有品种风采的园林景观[8].
4.2保护母树和幼苗
绣球茜作为国家二级重点保护植物,其数量少,分布区狭窄,采集种子或移植幼苗时,需要对母树、幼苗采取相应的保护和利用措施,合理开发驯化. 在绣球茜局群中,1 m以上的植株数量很少,需保护母树及其自然环境促进天然更新,禁止乱砍乱伐、挖根取茎,辅助幼苗生长.因绣球茜的生长环境要求较高,迁地种植往往难以成活,所以尽量减少种子采集或幼苗移植,避免种子的浪费和对幼苗的破坏.
4.3加强引种驯化力度,扩大绣球茜生长范围
采取相应措施提高种子萌发率、幼苗对其他地域土壤的适应能力,尽早培养出适应性强、生长范围广、生长繁殖能力旺盛的绣球茜驯化品种,以此来扩大其种群数量,且充分利用广东特有观赏品种美化环境.
致谢花粉胚珠比与花粉组织化学的测定得到了王英强教授和郭艳峰博士的指导,花粉量测定在广东省植物发育重点实验室完成,本实验也得到了广东古兜山自然保护区工作人员的支持和帮助,在此一并表示感谢.
[1] 吴德邻.广东植物志(第六卷)[M].广州:广东科技出版社,2005:153-154.
[2] 钟智波,罗世孝,李爱民,等.绣球茜的二型花柱及其传粉生物学初步研究[J].热带亚热带植物学报,2009,17(3):267-274.
ZHONG Zhibo, LUO Shixiao,LI Aimin, et al. Distyly and pollination biology ofDunniasinensis(Rubiaceae)[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany,2009,17(3):267-274.
[3] 汪劲武.刮目相看茜草科(下)[J].植物杂志,2002(1):19-21.
[4] 胡晋.种子生物学[M].北京:高等教育出版社,2006:154-156,189-192,257-260.
[5] 王英强.姜科植物传粉生物学的研究[D].广州:中国科学院研究生院,2004.
[6] CRUDEN R W. Pollen-ovule ratio: A conservative indicator of breeding systems in flowering plants[J].Evolution, 1977, 31:32-46.
[7] BAKER H G, BAKER I. Starch in angiosperm pollen grains and its evolutionary significance[J].American Journal of Botany,1979,66:591-600.
[8] 臧小平.美丽吉贝主要特性、园林绿化应用与播种繁殖[J].亚热带农业研究,2005,1(1):34-36.
ZANG Xiaoping. Biological characteristics and gardening application of pink floss-silk tree and its seed propagation[J].Sugarcane, 2005,1(1):34-36.
[9] 刘浩,阮作庆,徐颂军,等.广东古兜山自然保护区资源植物的现状及其保护[J].华南师范大学:自然科学版,2006(4):106-112.
LUO Hao, RUAN Zuoqing, XU Songjun, et al. The actuality and protection of resource plants in Gudou Mountain Reserve[J].Journal of South China Normal University:Natural Science Edition, 2006(4):106-112.
[10] 朱报著,胡学会,邝德和,等.广东古兜山省级自然保护区野生观赏树木资源[J].广东林业科技,2004,20(3):50-53.
ZHU Baozhu, HU Xuehui, KUANG Dehe, et al. Resources of wild ornamental tree in Gudoushan Nature Reserve[J].Forestry Science and Technology, 2004, 20(3):50-53.
[11] 王发国,叶华谷,叶育石.广东鹅凰嶂自然保护区珍稀濒危植物及保育[J].华南农业大学学报:自然科学版,2004,25(1):77-79.
WANG Faguo, YE Huagu, YE Yushi, et al. The resource and conservation of rare and endangered plants in E’huangzhang Nature Reserve, Guangdong Province[J].Journal of South China Agricultural University:Natural Science Edition, 2004,25(1):77-79.
Keywords: Gudou Mountain Nature Reserve;DunniasinensisTutch.; biological characteristics; germination rate; germination potential
【责任编辑 成 文】
STUDIESONTHEBIOLOGICALCHARACTERISTICSOFDUNNIASINENSISTUTCH.INGUDOUMOUNTAINNATURERESERVE
LIN Zhengmei1, LI Huiqin1, PANG Zhiyun1, ZHANG Xiaoyi1, KUANG Qiuting1, YE Zhiyong1, HUANG Xuzheng1, MAI Rongzhen2
(1. School of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631, China;2. Gudou Mountain Nature Reserve,Jiangmen, Guangdong 529222, China)
The biological characteristcs and seed propagation ofDunniasinensisTutch in Gudou Mountain Nature Reserve is studied. The results were summarized as follows. (1) There are significant differences in the morphology and growth status of stems, leaves, flowers, fruits and seeds which grow in different environments. The flowers are bright and beautiful, which bloom for 3-8 weeks; the pollen ovule ratio is 612.46±275.31, with the characteristics of insect pollination. (2) The germination rates vary among 11.33%-38.66%, and the germination potential is 10.66%-36.00%. There are significant differences between the germination rate and germination potential of the seed propagation which were collected in the different environments or with different experimental treatments.
2010-03-16
华南师范大学“植物学课程的实践教学与人才培养”资助项目
林正眉(1969—),女,福建永安人,华南师范大学副教授,主要研究方向:植物学与植物生态学,Email:linzhm@scnu.edu.cn.
1000-5463(2010)03-0077-05
Q944
A