生物多样性和生态系统功能对全球变化的响应与适应：进展与展望＊

苏宏新 马克平

①助理研究员,②研究员,中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京100093

＊国家自然科学基金重点项目(30590382)

生物多样性和生态系统功能对全球变化的响应与适应：进展与展望＊

苏宏新①马克平②

①助理研究员,②研究员,中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京100093

＊国家自然科学基金重点项目(30590382)

森林生态系统 草地生态系统 协同方法

人类活动引起的土地利用/覆盖变化、气候变化、大气CO2浓度增高和氮沉降加剧等使得生物有机体的性状、种间关系、分布格局与生物多样性发生改变,进而影响生态系统过程和功能,并最终影响人类的生存和社会经济的可持续发展。应用全球变化实验结合环境梯度研究方法,我们已经就我国主要的森林生态系统和草地生态系统对全球变化的响应与适应作了初步研究。基于已开展的实验研究和数据积累,以协同研究为主要手段,结合我国独特的自然条件,今后将加强以下四个方面工作：①开展长期的多因子实验;②构建动态物种分布模拟体系;③构建数据-模型融合系统;④生态系统对全球变化的区域响应和适应性的集成分析。

1 全球变化对生物多样性和生态系统功能的影响

工业革命以来,伴随着人类社会的飞速发展,地球系统的生物地球化学循环也在不断加速,土地利用/覆盖已发生了巨大变化,大量的工业污染物和有害废弃物累积于大气、水体、土壤和生物圈中,所有这些变化正逐渐接近并有可能超出地球系统的正常承载阈值。同时,这些变化会伴随着全球化进程逐渐扩展到更大的空间范围,从而诱发全球变化的正反馈效应[1],主要包括全球变暖、降水格局变化、大气CO2浓度升高、氮沉降增加、大气气溶胶增加、臭氧空洞等[2]。

图1 全球变化对生物多样性和生态系统功能的影响[9](实线表示正向作用,虚线表示反馈)

生物多样性(biodiversity)是地球生命经过近40亿年进化的结果,是生命支撑系统,是多样化的生命实体群的特征,是所有生命系统的基本特征,包括所有植物、动物、微生物以及所有的生态系统及其行程的生态过程[3]。全球变化背景下生物多样性在物种水平上以前所未有的速度丧失并给生态系统功能带来的严重后果,长期以来一直受到高度地关注[4]。生物多样性丧失的原因是多方面的(图1)：在当前,人类活动引起的土地利用/覆盖变化(包括森林变成农田或草地及农田或草地上造林、城市化、工矿活动、交通及建筑等过程)是导致物种和生态系统有效栖息地破碎和散失的主要过程,从而成为生物多样性受到威胁的首要驱动因素,尤其是在热带雨林地区[5]。气候变化是威胁生物多样性的另一个主要因素。它一方面可以引起栖息地环境变迁,另一方面引起植物、动物和微生物生理生态、物候期、生长和繁殖的响应,改变物种之间的关系和相对优势度并最终导致物种的灭绝和生物多样性的丧失[6]。另外,氮沉降的增加通过影响物种的生长和竞争能力等途径打破群落中原有的种间平衡关系,对生物多样性产生了严重的威胁,目前已成为全球尺度上第三大生物多样性丧失的驱动因子[7]。此外,相对于本地种(尤其是特有种)而言,外来入侵种在生存、繁殖和竞争能力等方面具有非常明显优势,对本地生态系统构成极大的威胁,进而影响区域内的生物多样性[8]。生物多样性的变化和丧失是由于上述各种原因不断叠加,并且随着时间的推移,在不同程度上相互助长而造成的。

由于在物种之间存在复杂的相互作用,生物多样性的变化和丧失不仅会引起食物链的缺损和不同物种之间的生态关系的断裂,造成连锁效应促使其他物种的相继灭绝,而且还可以通过物种性状(species traits)改变个体生理生态特性(生物途径)来直接调节生态系统过程(ecosystem processes),也可以通过改变有限资源的可获得性、微生境小气候及干扰机制等(非生物途径)来调控生态系统过程最终导致生态系统功能(ecosystem functioning)的改变[9]。同时,全球变化的各项驱动因子(CO2、温度、降水和氮素等)也直接影响生态系统过程,共同调控生态系统功能。

最新的研究表明,生物有机体和生态系统一方面被动受全球变化的影响,另一方面又通过自身改变主动地去适应环境变化[10-12]。这种适应性(acclimation)是生物对环境变化初始反应(primary reactions)的一系列生态生理调节性行为(adjustments)及其后果,它发生于生理过程、个体形态、种群关系和群落组成各个层次,一般在较长时间尺度上(数年到几十年)才表现出来,是生态系统大尺度格局和结构变化的机理基础。因此,进一步研究生物多样性和生态系统功能对全球变化的响应和适应,是保护生物多样性、维持生态系统结构、功能和稳定性,实现其为人类社会提供产品(goods)和服务(services)可持续的关键。

2 基于样带的全球变化实验研究进展

中国幅员辽阔,东西跨越50多个经度,南北跨越30多个纬度,具有50多个自然生态系统类型区域,不仅具有特征鲜明的地带性分布规律,而且占据着欧亚大陆森林和草地等生态系统样带的关键区位,为开展生物多样性和生态系统功能对全球变化的响应与适应性研究提供了得天独厚的自然环境条件。中国科学家在全球化与陆地生态系统研究中做了大量卓有成效的工作,尤其在长期生态学定位观测和数据整合[13]、基于环境梯度的野外调查与样带综合研究[14-15]以及模型模拟集成分析[16]等方面。但在野外自然条件下生态系统尺度上进行全球变化控制实验却很少,如1998—2002年由中国科学院西北高原生物研究所与美国加州大学伯克利分校合作在青藏高原完成的高寒草甸生态系统增温实验[17]。另一个比较成功的例子是2004年5月由中国科学院植物研究所发起多家科研单位参与,在内蒙古多伦县展开的一项包括割草、施肥、增雨和增温四种处理因子的全球变化多因子控制实验,主要研究气候变化和人类活动对于我国典型草原和农牧交错区生态系统的潜在影响[18]。

2006年,由国家自然科学基金委资助,中国科学院植物研究所主持,中国科学院华南植物园、中国科学院沈阳生态应用研究所、内蒙古农业大学、东北师范大学等多家单位共同承担的“生物多样性和生态系统功能对全球变化的响应与适应”研究课题正式启动。该课题紧密围绕当前生态学研究的三大主题(全球变化,生物多样性和生态系统功能),利用中国处于欧亚大陆森林和草地生态系统样带的关键地带的区位优势,以中国东部南北样带(North-South Transect ofEastern China,NSTEC)和中国东北样带(Northeast China Transect,NECT)为研究平台,以在两条样带上具有良好研究基础的生态系统长期定位研究站为基础,通过对典型地带性和过渡区植被生物多样性的野外调查,结合样带上的主要生态系统定位研究站在野外自然条件下的生态系统控制实验,包括南北样带上热量梯度(长白山森林站—阔叶红松林、北京森林站—暖温带落叶阔叶林、古田森林站—中亚热带常绿阔叶林、鼎湖山森林站—南亚热带季风常绿阔叶林)的降水实验和东北样带上降水梯度(长岭草原站—草甸草原、多伦草原站—典型草原、四子王草原站—荒漠化草原)的增温实验以及两者镶嵌的施肥实验,研究我国主要草地和森林类型生物多样性与生态系统功能对全球变化背景下水热与氮素复合因子渐变与突变的响应与适应机制,为模拟和预测全球变化对中国主要陆地生态系统的综合影响提供可靠的实验数据(图 2)。

图2 课题实施技术路线

该课题主要利用野外自然条件下的生态系统控制实验结合自然环境梯度研究方法回答以下两个关键科学问题：①在温度和水分梯度上水热因子的突变以及养分有效性的增加怎样影响草地和森林的生物多样性和生态系统功能?②在区域(样带)尺度上我国主要地带性草地和森林类型生物多样性如何随温度和降水梯度而变化?经过几年的实施,课题已经在 NSTEC和NECT主要站点上完成了野外生态系统全球变化控制实验平台的建设,收集了大量样带背景数据和实验研究数据,并取得了一些阶段性研究结论：

(1)增温可以显著减少荒漠化草地群落的植物物种丰富度,而增温或施氮肥对典型草地和草甸草地的植物物种丰富度都没有影响。

(2)增温对不同草地群落生物量和生产力无影响,但施氮肥显著地增加生物量和生产力。

(3)草地生态系统气体交换具有明显的季节动态,夏季是碳积累的高峰期,春季和秋季碳通量较小。增温对三种草地态系统总初级生产力(gross ecosystem productivity,GEP),生态系统呼吸(ecosystem respiration,RE)和净生态系统交换总量(net ecosystem exchange,NEE)的影响都很小,而施氮肥对 GEP和NEE有显著的促进作用。

(4)增温都促进了三种草地态系统的土壤呼吸。但是氮素的施加削弱了土壤呼吸对增温的响应。

(5)在不同栽种方式(盆栽和池栽)下,幼苗的生物量及其生物量分配比例对水/氮处理响应的差异显著。

(6)施氮肥显著促进幼苗株高和基径的生长,降水格局的改变则无影响。种间竞争和降水格局改变具有显著的交互作用。

(7)在区域尺度上,气候是中国东部南北样带物种分布格局主导因素,人类活动对物种多样性分布格局的影响很小。沿着水热梯度的上升,热带区系类型的物种多样性增高,而随着水热梯度的下降,温带区系类型的物种多样性增高;东亚区系类型及中国特有种与水热因子的组合状况相关性不大,说明气候因素对这两种区系类型的物种分布没有太大影响,二者分布的驱动因素需要进一步研究与探讨。

3 研究展望

尽管根据样带上的全球变化实验和调查数据分析已经得到了一些初步的研究结果,但它们只是代表部分全球变化驱动因子的短期效应,而且在空间尺度上只局限于点上,直接利用其结果和结论的外推来探讨生物多样性和生态系统与全球变化的相互作用机制仍然存在很大的问题。为了更深入了解和认知,需要融合更多学科技术方法对其进行更全面的研究,如：利用涡度相关技术来连续定位监测生态系统碳/水通量、应用定量遥感观测生态系统空间格局动态等。最近,Luo等[19]为了研究生态系统长期动态与全球变化关系的复杂性,综合了以上多方面的技术方法,提出了一套协同研究方法(coordinated approach),可以进行多尺度观测和跨尺度模拟分析：主要包括长期定位观测、全球变化控制实验、过程研究、梯度研究和模型模拟与集成分析。其中前四个研究手段互补互惠,共同为模型模拟与集成分析提供关键参数和独立验证数据,而模型模拟则通过信息反馈来指导各种观测、实验和研究的设计与数据收集。该方法系统、全面,能够将多源信息有机融合,是深入研究全球变化可行的途径工具。今后,本课题将基于现有的研究平台和各类观测数据积累,以协同研究方法为主要手段,结合我国独特的自然环境条件,加强以下四个方面的研究：

3.1 开展长期的全球变化多因子实验

已有研究表明生态系统对气候变化响应的短期效应与长期效应是不完全相同的[20],因此必须争取更多的支持将目前短期的野外控制实验延续下去,重点研究全球变化对生态系统影响的长期效应。

基于已收集到的实验数据进行综合分析(尤其是模型模拟试验),提出新的科学假设,拓展实验设计,争取在现有的实验平台基础上开展全球变化多因子实验,重点研究多因子间的相互影响及其对生态系统的协同作用。例如在NECT上已考虑利用自然降水梯度结合人为控制的增温处理来研究草地生态系统对气候变化的响应与适应,但是已有研究表明年降水量、生物多样性和群落组成都会影响生态系统对气候变化的响应[21-22],因此还需要在每个站点增设降水格局变化控制实验,如果条件允许,甚至还可以考虑与水分、氮素密切相关的大气CO2浓度作为一个实验因子。在NSTEC上主要考虑利用自然温度梯度结合人为控制的降水格局变化来研究森林生态系统对气候变化的响应与适应,但是低纬度地区昼夜温差小,季节之间温度差异相对与高纬度地区也是较小的,与之相适应的生态系统的存活温度幅度比较窄,对未来气候变化可能会更加敏感。然而NSTEC上的自然温度梯度无法模拟这种温度幅度的变化。因此,可考虑在每个站点增设相应的增温控制实验。

3.2 构建动态物种分布模拟体系

在NSTEC和NECT增加选择重要区位尤其是气候过渡带上的典型生态系统为研究对象,采用生态系统控制实验与野外样带调查和移动观测相结合的方法,将环境因子的突变效应和渐变效应、短期效应和长期效应有机结合,研究重要生物种和生物类群对环境因子的反应阈值与综合适应策略。在地理信息系统支持下,将样带调查数据、中国生态系统研究网络(Chinese Ecosystem Research Network,CERN)、中国森林生物多样性监测网络(Chinese Forest Biodiversity Monitoring Network,CForBio)和中国数字植物标本馆(Chinese Virtual Herbarium,CV H)等生物多样性信息系统与卫星遥感信息整合起来构建物种分布网格化平台。将物种信息、环境因子及它们之间的相互关联有机结合起来构建一个整体动态物种分布模型模拟框架(integrated dynamic species’s distribution model),综合考虑气候变量、生境异质性、群落动态和散播过程等,可动态地模拟物种的分布范围及其丰度,研究物种分布格局的机制以及气候变化对生物多样性可能产生的潜在影响。

3.3 构建数据-模型融合系统

基于生态系统野外实验、长期定位观测和样带调查结果,结合最新的生态理论认知,发展和完善已有的机理模型的结构和关键过程描述,构建能适用于东亚季风条件下生态系统模型;将NECT和NSTEC上的野外生态系统控制实验数据、CERN和中国陆地生态系统通量观测网络(ChinaFL U X)观测的数据通过构建数据-模型融合(data assimilation or data-model fusion)系统与机理模型有机结合,充分利用已有观测数据的信息,通过数学方法调整模型的参数或状态变量,使模拟结果与观测数据之间达到一种最佳匹配关系,从而更准确地认识和预测系统状态的变化,提高全球变化条件下生态系统结构与功能的预测能力。

3.4 生态系统对全球变化的区域响应和适应性的集成分析

基于已构建的动态物种分布模拟体系和数据-模型融合系统,结合最新的生态理论认知构建等级模型系统(hierarchical model),在不同组织层次上综合考虑气候变化、土地利用/覆盖变化、人类活动、极端气候事件与生物入侵等对生物多样性、生态系统功能及其相互关系的影响,发展能够体现群落-景观-区域多尺度过程相互作用关系、综合模拟生态系统结构、过程、功能和格局变化的生态系统模型体系。分析和预测全球气候变化驱动下的我国陆地样带和重要区域的植被格局、生物多样性和生态系统功能(包括生产力、水碳氮循环通量及其平衡等)的变化趋势。

致谢 感谢“生物多样性和生态系统功能对全球变化的响应与适应”课题组全体科研人员提供大量翔实的数据资料。

(2010年9月21日收到)

[1]COX P M,BETTS R A,JONES C D,et al.Acceleration of global warming due to carbon-cycle feedbacks in a coupled climate model[J].Nature,2000,408(6813)：750-750.

[2]IPCC.Summary for policymakers of climate change 2007：the physical science basis[M].Cambridge：Cambridge University Press,2007.

[3]马克平.试论生物多样性的概念[J].生物多样性,1993,1：22-24.

[4]MOONEY H,LARIGAUDERIE A,CESARIO M,et al.Biodiversity,climate change,and ecosystem services[J].Current Opinion in Environmental Sustainability,2009,1(1)：46-54.

[5]Millennium Ecosystem Assessment(MEA).Ecosystems and human well-being：synthesis[M].Washington,DC：Island Press,2005.

[6]WAL THER G R.Community and ecosystem responses to recent climate chang[J].Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological Sciences,2010,365(1549)：2019-2024.

[7]BOBBIN K R,HICKS K,GALLOWA Y J,et al.Global assessment of nitrogen deposition effects on terrestrial plant diversity：a synthesis[J].Ecological Applications,2010,20(1)：30-59.

[8]NENTWIG W.Biological invasions[M].Springer-Verlag,2007.

[9]HOOPER D U,CHAPIN F S,EWEL J J,et al.Effects of biodiversity on ecosystem functioning：a consensus of current knowledge[J].Ecological Monographs,2005,75(1)：3-35.

[10]GUNDERSON C A,O’HARA K H,CAMPION C M,et al.Thermal plasticity of photosynthesis：the role of acclimation in forest responses to a warming climate[J].Global Change Biology,2010,16(8)：2272-2286.

[11]NIU S,SHERR Y R,ZHOU X,et al.Nitrogen regulation of the climate-carbon feedback：evidence from a long-term global change experiment[J].Ecology,2010,in press.

[12]YUSTE J C,MA S,BALDOCCHI D D.Plant-soil interactions and acclimation to temperature of microbial-mediated soil respiration may affect predictions of soil CO2efflux[J].Biogeochemistry,2010,98(1-3)：127-138.

[13]FU B,LI S,YU X,et al.Chinese ecosystem research network：progress and perspectives[J].Ecological Complexity,2010,7(2)：225-233.

[14]彭少麟,赵平,任海,等.全球变化压力下中国东部样带植被与农业生态系统格局的可能性变化[J].地学前缘,2002,9(1)：217-226.

[15]周广胜,王玉辉,蒋延玲.全球变化与中国东北样带(NECT)[J].地学前缘,2002,9(1)：198-216.

[16]李克让,黄玫,陶波,中国陆地生态系统过程及全球变化响应与适应的模拟研究[M].北京：气象出版社,2009.

[17]KL EIN J A,HARTE J,ZHAO X Q.Experimental warming causes large and rapid species loss,dampened by simulated grazing,on the Tibetan Plateau[J].Ecology Letters,2004,7(12)：1170-1179.

[18]NIU S L,WU M Y,HAN Y,et al.Water-mediated responses of ecosystem carbon fluxes to climatic change in a temperate steppe[J].New Phytologist,2008,177(1)：209-219.

[19]LUO Y,MELILLO J,NIU S,et al.Coordinated approaches to quantify long-term ecosystem dynamics in response to global change[J].Global Change Biology,Article first published online：Jul.4,2010.doi：10.1111/j.1365-2486.2010.02265.x[20]BRADFORD M A,DAVIES C A,FREY S D,et al.Thermal adaptation of soil microbial respiration to elevated temperature[J].Ecology Letters,2008,11(12)：1316-1327.

[21]HEISL ER-WHITE J L,BLAIR J M,KELL Y E F,et al.Contingent productivity responses to more extreme rainfall regimes across a grassland biome[J].Global Change Biology,2009,15(12)：2894-2904.

[22]GIL GEN A K,BUCHMANN N.Response of temperate grasslands at different altitudes to simulated summer drought differed but scaled with annual precipitation[J].Biogeosciences,2009,6(11)：2525-2539.

(责任编辑：沈美芳)

Response and Acclimation of Biodiversity and Ecosystem Function to Global Change：Progress and Prospects

SU Hong-xin①,MA Ke-ping②
①Assistant Researcher,②Professor,State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change,Institute of Botany,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100093,China

Human-induced global changes(e.g.land use/land cover changes,climate change,elevated atmospheric CO2,atmospheric nitrogen deposition)have brought about several variations in the traits,interspecies relationship,species distribution,and biodiversity of biological organism.And further,as the biological organism is the main body of ecosystem,the changes have already had an impact on the ecosystem process and function,and consequently our human survival and social sustainable development.We have combined global change experiments with environmental gradient methods to study the response and acclimation ofmajor forest ecosystems and grassland ecosystems to global change in china.And we had already achieved some initial results.In view of the carried-out experiments and the obtained results,combined with our unique natural conditions,we should take a coordinated approach for future research in this dynamic field：①stable and increased support for long-term multi-factor experiments;②explicit inclusion of climatic suitability module,habitat availability/suitability module,population dynamics module and dispersal module in a dynamic specie distribution model;③better integration amongst experimentals,monitoring,and models by building a data-model fusion system;④assessment for the ecosystem response and acclimation to global and regional changes using a hierarchical modeling.

forest ecosystem,grassland ecosystem,coordinated approach

10.3969/j.issn 0253-9608.2010.06.007