李代琴,周 智,代 勇,高健强,冉 辉,熊慧芳,高 振
( 铜仁学院 生物科学与化学系,贵州 铜仁 554300 )
贵州喀斯特地区野生蛇莓引种研究
李代琴,周 智,代 勇,高健强,冉 辉,熊慧芳,高 振
( 铜仁学院 生物科学与化学系,贵州 铜仁 554300 )
为了研究野生蛇莓在治理石漠化中的作用,179个野生蛇莓群体引种至铜仁市的数据分析表明:野生蛇莓可在贵州喀斯特地区海拔100米到1800米的不同生境下生长,一般在有人经常活动的地方,其天然入侵性不强,成苗冬季引种成活率一般在70%以上;野生蛇莓叶片形状和颜色在春季和冬季有显著差异;三出复叶各小叶的叶长和叶宽的积除以对应叶片的半片叶锯齿数的数值和三出复叶各小叶的叶长除以对应叶片的半片叶主侧脉数的数值可作为识别野生蛇莓的依据;高湿度时,一种葡萄孢属的真菌感染是引起蛇莓引种死亡的主要原因之一。
喀斯特地区; 野生蛇莓; 群体; 引种
蛇莓(Duchesnea indica Focke)是蔷薇科蛇莓属多年生宿根草本,别名地杨梅、龙吐珠等,全草入药,具有显著的抗菌和抗肿瘤作用,[1][2]受到国内外学者的关注。近年,蛇莓在园林中应用很多,[3]除作草坪外,还可做成漂亮的盆景,漠化地区普遍存在,是2008年北京奥运会推广应用的优良地被植物。[4]蛇莓在石漠化治理中任务艰巨,受到各国政府和专家学者的高度重视。[5]蛇莓具有石漠化治理的潜力,蛇莓在石漠化治理中的应用尚待研究。
本研究为利用蛇莓草坪价值,增加喀斯特地区农民收入;为利用蛇莓杂种优势,开发中草药价值;为快速治理石漠化提供良好的生态修复植物,以加速石漠化治理进程等提供育种资源。
本研究于2008年12月至2009年4月从贵州省铜仁、遵义、贵阳、六盘水和安顺等石漠化程度不同的地区随机采集140个不同野生蛇莓群体,另外39个野生蛇莓群体由兴趣小组成员从家乡各地采样,共179个野生蛇莓群体。我们记录了它们的生态小环境,并引种至铜仁学院试验地,对其生长情况进行了观察和记录。同时采集到和蛇莓极相似的三出复叶植物鸭儿芹、雪白委陵菜和三叶委陵菜,并以它们为参照,每个种选取30株以上,分老叶(冬天长的)和新叶(春天长的),测定了三出复叶中每片小叶的叶长和叶宽,计数了每片小叶的锯齿数和主侧脉数。随机测定不同蛇莓群体5株老叶(冬天长的)和新叶(春天长的)的小叶叶长和叶宽,同样计数了每片小叶的锯齿数和主侧脉数。共收集到一万六千五百多个数据,用SPSS13.0软件作显著性检验、多重比较等分析。
另外统计了引种后的蛇莓群体成活率,用照相机富士S1000FD照相和SA-3000显微镜制片观察,鉴定出引起蛇莓死亡的一种主要真菌。并且,从http://www.meet99.com/map网上查阅了不同野生蛇莓群体的海拔高度。
2.1.野生蛇莓可在贵州喀斯特地区海拔100米到1800米的不同生境下生长,一般分布在有人经常活动的地方,其天然入侵性不强,成苗冬季引种成活率一般在70%以上
表1和图1数据表明:野生蛇莓主要分布在相对向阳的坎、路边和地里,一般生长在人们活动较多地方,而树下和草丛分布相对较少。而且从记录的小环境情况统计来看,没有发现大片的野生蛇莓群分布,也没有发现蛇莓从路边一直分布到草丛和树下很远的地方。从采样的记录中发现,在冬天一般杂草枯萎的时候,蛇莓显得格外的旺盛,但春天一到,很快被个体较高杂草所覆盖。这一点暗示了蛇莓株高较小,其无性繁殖克隆植株争取阳光的能力竞争不过一般的草丛和灌木。
表1 不同环境和海拔的蛇莓引种成活率统计表
表1和图2表明:野生蛇莓引种成活率和其野生环境及海拔没有直接的关系,引种成活率一般在70%以上,但和采样后放置的天数有成反比的趋势。我们采样成苗时,用塑料袋装,没有带土,并浇了适量水,10天后移栽,仍然有较高的成活率,一般在50%以上,说明蛇莓耐旱能力较强。
2.2.野生蛇莓叶片形状和颜色在春季和冬季有显著差异
从表2、表3和表4可以看出蛇莓新叶(春天长出的)比老叶(冬天长出的)叶片大,主侧脉和锯齿数增加,叶色变淡。这些变化表明蛇莓的主要观赏性状叶片有较大的季节性变化,受环境影响大,符合植物的一般规律。同一蛇莓群体冬季和春季叶片的长宽比,以及不同蛇莓群体的叶片长宽比变化不明显,说明受遗传影响较大。
图1 不同蛇莓群体的环境
图2 不同蛇莓群体海拔发布图
2.3.三出复叶各小叶的叶长和叶宽之积除以对应叶片的半片叶锯齿数的数值和三出复叶各小叶的叶长除以对应叶片的半片叶主侧脉数的数值可作为识别野生蛇莓的依据
在冬季采样中发现,鸭儿芹、雪白委陵菜和三叶委陵菜与蛇莓叶片极其相似,参见图3。对各数据多重比较的结果表明:单凭叶长、叶宽、锯齿数和主侧脉中一项,不能区分四种植物,但表5和表6中,蛇莓老叶的长宽积/锯齿数2的36.91±13.72**和长宽积/锯齿数5的35.43±12.55*与同列所有数据成显著差异,蛇莓新叶的长宽积/锯齿数1的71.92±20.36**、长宽积/锯齿数4的101.79±22.69**、长宽积/锯齿数5的86.67±23.01*和长宽积/锯齿数6的143.95±51.96**等与同列所有数据成显著差异;鸭儿芹新叶的6个长/主侧脉数都与同列其他数据成显著差异,而且四种植物的相应数据也有较大差异。冬季蛇莓三出复叶各小叶的叶长和叶宽之积除以对应叶片的半片叶锯齿数的数值与其他三种三出复叶植物相比,有最小的趋势,但三出复叶各小叶的叶长除以对应叶片的半片叶主侧脉数的数值与雪白委陵菜和三叶委陵菜相当,而雪白委陵菜和三叶委陵菜的主侧脉数明显较多。因此,三出复叶各小叶的叶长和叶宽之积除以对应叶片的半片叶锯齿数的数值和三出复叶各小叶的叶长除以对应叶片的半片叶主侧脉数的数值可作为识别野生蛇莓的依据,综合叶长、叶宽、锯齿数和主侧脉各数值也能作为识别蛇莓的依据。
表2 蛇莓三出复叶中左、中、右三小叶的叶长、叶宽和长宽比(单位:毫米)
表3 蛇莓三出复叶中左、中、右三小叶的左右半片叶的锯齿数
在冬季采样中发现,鸭儿芹、雪白委陵菜和三叶委陵菜与蛇莓叶片极其相似,参见图3。对各数据多重比较的结果表明:单凭叶长、叶宽、锯齿数和主侧脉中一项,不能区分四种植物,但表5和表6中,蛇莓老叶的长宽积/锯齿数2的36.91±13.72**和长宽积/锯齿数5的35.43±12.55*与同列所有数据成显著差异,蛇莓新叶的长宽积/锯齿数1的71.92±20.36**、长宽积/锯齿数4的101.79±22.69**、长宽积/锯齿数5的86.67±23.01*和长宽积/锯齿数6的143.95±51.96**等与同列所有数据成显著差异;鸭儿芹新叶的6个长/主侧脉数都与同列其他数据成显著差异,而且四种植物的相应数据也有较大差异。冬季蛇莓三出复叶各小叶的叶长和叶宽之积除以对应叶片的半片叶锯齿数的数值与其他三种三出复叶植物相比,有最小的趋势,但三出复叶各小叶的叶长除以对应叶片的半片叶主侧脉数的数值与雪白委陵菜和三叶委陵菜相当,而雪白委陵菜和三叶委陵菜的主侧脉数明显较多。因此,三出复叶各小叶的叶长和叶宽之积除以对应叶片的半片叶锯齿数的数值和三出复叶各小叶的叶长除以对应叶片的半片叶主侧脉数的数值可作为识别野生蛇莓的依据,综合叶长、叶宽、锯齿数和主侧脉各数值也能作为识别蛇莓的依据。
2.4.高湿度时,一种葡萄孢属的真菌感染是引起蛇莓引种死亡的主要原因之一
本研究对侵染蛇莓根茎叶的白色霉状物进行显微制片和观察,参见图4和图5。该种白色霉状物,高湿度时,一天内能长出丛生分枝孢子梗和分生孢子,菌丝营寄生和腐生。分生孢子梗无色,顶端细胞膨大成球形,上面有许多小梗;分生孢子单胞,无色,椭圆形,着生小梗上聚集成葡萄穗状。经查阅扬州大学植物病理实验资料,鉴定出该白色霉状物属真菌门半知菌亚门丝孢纲(HyPhomycetes)丝孢目(Moniliales)葡萄孢属(Botrytis)中的一个笔者未知种。
本研究采集到海拔范围100米至1800米的野生蛇莓群体,与罗学刚等[6]研究一致,而且野生蛇莓群体的适应范围可能更广,其引种成活率较高(参见图6),这对南方应用和推广蛇莓提供了较有价值的依据。
目前,从野生蛇莓的采样环境和引种情况来看,在自然条件下,其入侵性不强,人工繁殖的蛇莓草地容易被其他野生植物群落所覆盖而取代,这给我们人为利用蛇莓,扩大其人工繁殖带来了好处,免除了外来入侵的危险。蛇莓广布于喀斯特地区,可以把它作为快速治理喀斯特地区石漠化的先锋植物来研究。
野生蛇莓的果实较多,但其分布为什么通常在人类经常活动的地方?种子在自然条件下较难繁殖,[7]但容易被鸟类食用后繁殖,[8]但其分布为什么通常在人类经常活动的地方,还有待研究。
表4 蛇莓三出复叶中左、中、右三小叶的左右半片叶的主侧脉数
蛇莓主要观赏性状叶片形状和颜色在春季和冬季有显著差异,这点暗示我们,蛇莓叶片生长的可塑性大,春季最大的叶片常有冬季的2到3倍长,可以增加观赏的叶片多样性。研究叶片大小的遗传要以不同季节作比较。鸭儿芹、雪白委陵菜和三叶委陵菜与蛇莓叶片极其相似,冬季采野生蛇莓时,需要综合叶长、叶宽、锯齿数、主侧脉数等性状来仔细区分。本研究的数据给我们提供了识别蛇莓较好的依据,如中叶长19.87±4.46到51.1±3.75,中叶宽14.34±2.81到28.58±2.07等。
春季,在铜仁市,蛇莓容易受葡萄孢属(Botrytis)中的一种真菌感染,这给利用蛇莓提供了植物保护的资料,我们可以有目的地选育耐该种病的蛇莓材料。
蛇莓在我国辽宁以南地区广泛分布,尤其在我国南方酸性红壤上生长良好,常形成大片强势群落。[9]蛇莓是一种开发价值很高的资源植物,广泛应用于药物、食物以及工业领域,[10]蛇莓引种研究还有待从开发和利用方面深入,为治理贵州喀斯特地区石漠化服务,[11]为增加人们收入服务。
表5 四种三出复叶各小叶的叶长和叶宽的积除以对应叶片的半片叶的锯齿数的数值比较
表6.四种三出复叶各小叶的叶长除以对应叶片的半片叶的主侧脉数的数值比较
图3 上排:从左至右依次为蛇莓老叶,蛇莓新叶;鸭儿芹老叶,鸭儿芹新叶,下排:从左至右依次为雪白委陵菜老叶,雪白委陵菜新叶;三叶委陵菜老叶,三叶委陵菜新叶。
图4 葡萄孢属(Botrytis)真菌侵染蛇莓
图5 10×40倍显微镜下的孢子照片
图6 引种后的蛇莓
[1] 江苏新医学院.中药大辞典(下册)[M].上海:上海科技出版社,1985:211.
[2] National Center for Biotechnology Information. Expressed Sequence Tag records[EB/OL]..http://www.ncbi.nlm.nih.gov/, 2008-9-20.
[3] 高雪艳,陈家俊,黄慧琳.抗癌平丸对胃癌化疗免疫功能的影响[J].福建医药杂志,2004,26(2):106-107.
[4] 祝丽香.蛇莓[J].植物杂志,2004(1):12.
[5] 陈明.蛇莓观赏性与繁殖习性研究[J].园林绿化,2008(2):42-43.
[6] 孙震,高大伟,何文华,董丽.野生地被植物蛇莓和甘野菊的抗旱性研究[J].中国农学通报,2006,22(5):322-325.
[7] 罗学刚,董鸣.葡旬茎草本蛇莓克隆构型对不同海拔的可塑性反应关[J].应用生态学报,2002,13(4):399-402.
[8] 刘艳玲,倪学明,徐立铭.3种野生耐荫地被植物的调查与评价[J].草业科学,2004,9(21):77-79.
[9] 李彦辉,张妍,刘志林.蛇莓引种栽培及其生态特性研究[J].河北林果研究,2006,21(3):276-280.
[10] 王栋,买合木提,王永雄,孙娟,胡艳.西南地区石漠化防治对策初探[J].山西水土保持科技,2008(1):1-4.
[11] 王信建.加快石漠化地区植被建设实现生态改善和农民增收[J].林业经济,2007(10):30-33.
Abstract:In order to study the wild Duchesnea indica Fock function on treating stony desertification, 179 wild Duchesnea indica Fock populations had been introduced in Tongren City. The introduction results indicated that the wild Duchesnea indica Fock populations can grow in the area which altitude is from 100 metres to 1800 metres in Guizhou karst region, in the place where human being activity is frequent and its natural invasiveness is not strong. The survival rate of seedling introduction is mostly over 70% in winter. The leaf shape and colour of wild Duchesnea indica Fock are significantly different between spring and winter. The product of wideness and length of different lobules of trifoliolate leaf divided by sawtooth number of the half of the lobule was the index which could identify Duchesnea indica, and the length of different lobules of trifoliolate leaf divided by the nervure number in the half piece of lobule was the same index. In humid condition, the fungal infection of Botrytis is one of the main reasons that cause the death of the Duchesnea indica.
Key words:karst region; wild Duchesnea indica Fock; population; introduction
(责任编辑 毛志)
Studies on the Introduction of Wild Duchesnea Indica Fock in Guizhou Karst Region
LI Dai-qin, ZHOU Zhi, DAI Yong, GAO Jian-qiang, RAN Hui, XIONG Hui-fang, GAO Zhen
( Department of Biological Science and Chemistry, Tongren University, Tongren, Guizhou 554300, China )
S688
A
1673-9639 (2010) 06-0140-05
2010-10-04
贵州教育厅青年项目黔教科(2008101)资助。
李代琴(1988-),女,汉族,四川彭州人,铜仁学院生化系2008级生物教育班学生,研究方向:植物学遗传育种学。
高健强(1972-),男,汉族,湖南益阳人,讲师,硕士,研究方向:植物学遗传育种学。
冉 辉(1970-),男,汉族,贵州铜仁人,副教授,研究方向:动物学形态学。