在动物育种上近交的科学利用

马发顺 安阳工学院生物与食品工程系，河南安阳455000

在动物育种上，选配是重要的育种手段，选配能创造必要的变异类型，能控制变异的方向并加强某种变异，能稳定遗传特性，巩固选择的效果。在进行个体选配时，育种工作者主要考虑相配个体之间的品质对比和亲缘关系。亲缘选配（简称近交）是一种重要的选配形式，是指交配双方到共同祖先的总世代数不超过6 代的公母畜交配，近交作为一种特殊的育种手段，虽然具有能使优良性状迅速固定之优势，但也有使群体发生衰退之危险，因此，长期以来对近交存在着两种不同的看法：有人把它作为育种改良的灵丹妙药而争相采用，也有人把它看成一种不可容忍的祸害而避而不用。为了正确对近交的认识，本文就近交在动物育种上的科学利用作一简述。

1 近交的遗传学效应

1.1 近交可促使等位基因纯合

近交可增大同基因型交配的概率，属于不完全的同型交配，其后果必然使动物群体纯合基因型频率升高，杂合基因型频率降低。在高等动物中这种效应最强烈的近交形式为亲子交配和全同胞交配。因为近交是按亲缘程度进行的，所以近交对机体各对基因具有相同的效应，既能使显性基因纯合，也能使隐性基因纯合；既能使优良基因纯合，也能使有害基因纯合[1]。

1.2 近交能降低群体平均值

数量性状的群体平均值本质是基因型值的平均数。数量性状的基因型值包括基因的加性效应和非加性效应两部分，加性效应是贡献基因积加作用引起的；非加性效应是由显性效应和互作效应构成，显性效应和大部分的互作效应都存在于杂合子中，因此，非加性效应值也可以大致地称为杂合效应值。随着群体中杂合子频率的降低，群体的平均非加性效应值也减小，因此，数量性状的群体表型平均值也就降低，这是近交衰退的主要原因。近交降低群体均值的大小与近交程度、基因互作效应及基因频率等因素有关[2]。

1.3 近交使群体分化

近交使个体基因型趋向纯合的同时，使群体发生分化。经过近交，群体中杂合子频率逐代减小，纯合子频率逐代增加，最终使群体分化为几个不同的纯系。对1 对基因来说，可分化为2 个纯系；n 对基因可分化出2n 个纯系。在群体分化的基础上加强选择，可以达到固定某种基因型的目的[1，2]。

2 近交的育种学作用

2.1 固定优良性状

在动物育种过程中，若出现了符合要求的理想性状，无论这个性状是显性的还是隐性的，都可以采用同质选配加近交的方法，使优良性状的基因型迅速纯合，稳定其遗传性，使得优良性状能够确实地遗传给后代[2]。

2.2 揭露有害基因

由于有害性状大多受隐性基因控制，在远交情况下有害基因常处于杂合状态，隐藏而很少表现。近交促使等位基因纯合，隐性有害基因暴露的机会就增多了，因而也就可以及早地把表现隐性有害性状的个体淘汰，使群体中有害基因的频率大大降低[3]。

2.3 保持优良个体的血统

在动物育种过程中，当畜群中出现个别特别优秀的个体时，为了尽量保持这些优秀个体的特性并扩大其影响，可以围绕这些优秀个体开展近交，逐步壮大优秀后代群体规模，使优良基因得以较好地传承并扩散[1，2]。

2.4 提高畜群同质性

近交使基因纯合的另一结果是造成畜群的分化，使群体逐渐分化为若干基因型纯合的类型，通过选择、分群，可以得到几个比较同质的畜群，达到畜群提纯的目的[1，3]。

3 近交程度的衡量

近交程度的大小取决于交配双方的亲缘关系，亲缘关系愈近的个体之间交配，近交程度也愈高。双亲个体间的亲缘程度取决于共同祖先的多少及到共同祖先代数的远近。衡量近交程度的方法主要有3 种。

3.1 罗马数字表示法

这种方法是用罗马数字表示共同祖先在个体系谱中所处的代数，代数越高则说明亲缘程度越小，如“AⅠ-Ⅱ”则表示共同祖先A 在母系出现在Ⅰ祖代，在父系出现在Ⅱ祖代，为母子交配；“BⅡ-Ⅲ”则表示共同祖先B 在母系出现在Ⅱ祖代，在父系出现在Ⅲ祖代，为姑侄交配[3]。

3.2 近交系数计算法

近交系数是近交所产生的后代个体的遗传指标，也可理解为一个个体的两个相同等位基因来自同一祖先的概率，利用通径系数原理可以计算个体的近交系数，公式为：FX=∑[(12)n1+n2+1(1+FA)]。当个体的近交系数在0.78152%以上时可认为是近交，否则为非近交。近交系数的大小决定于双亲间的亲缘程度，亲缘程度的度量是用亲缘系数，亲缘系数是指两个体间的遗传相关，也可以利用通径系数理论进行计算，从另一角度反映近交程度[3]。

3.3 畜群近交程度估算

当畜群较小时，可先计算每一个体的近交系数，再求其平均值，即为畜群的平均近交系数；当畜群较大时，可采用随机抽样或分类抽样法，计算个体近交系数，然后再求平均值；当长期闭锁的群体，每世代畜群近交系数增量可用公式ΔF=1/(8Ns)+1/(8ND)估算，n 世代的近交系数可用公式Fn=1-（1-ΔF）n 求得[4]。

4 近交的应用时机

4.1 在杂交育种过程中

杂交育种是常规育种技术中使用最普遍的方法。在杂交创新阶段，通过各种形式的杂交，使两个或两个以上品种的优良性状组合在一起，创造出符合育种要求的理想型杂种；接着进入自繁定型（横交固定）阶段，在该阶段中应有目的、有计划地使用近交，并与同质选配相配合，使基因型尽快纯合化，使理想的性状更快、更好地固定下来。

4.2 品系繁育时

品系繁育是一种重要的育种手段，又是一种独特的育种方法，在动物育种上具有广泛的用途。当在畜群中发现一头优秀的种畜时，以这头优秀个体为中心进行近交，并以该优秀种畜为理想标准选留其后代，结果使原来仅为个体所特有的优秀品质转变为群体所共有的特征，这样建成的具有突出优点的畜群称为单系或品族。

在建立专门化品系时，可选择一部分具有亲缘关系的优秀个体，集中起来，采用同胞选配等高度的近交形式，使群体近交系数保持在37.5%以上，进行继代选育，这样可以建成纯合程度较高的近交系。

4.3 在杂种优势利用时

杂种优势利用是一整套系统工作，而杂交亲本种群的“选优、提纯”是一项最基本的环节。通过选择使亲本种群原有的优良高产基因频率尽可能增大，利用近交可使亲本种群在主要性状上纯合基因型频率尽可能增加，个体间的差异尽可能减少。在纯合基因型频率增加的同时，优良基因的频率也相应提高，因此，“提纯”也促进了“选优”。只有对亲本种群选优提纯，配合力测定才更准确，才能造成杂交双方基因频率的较大差异，杂种优势才会更强，杂种群体才更整齐、更规格化。

4.4 在本品种选育时

本品种选育的目的既要保持品种纯度，又要提高整个品种质量，为此应建立完整的良种繁育体系。在地方良种场育种核心群内，为了建立品系或迅速提高纯度，可采用适当程度的近交，但在良种产区或一般繁殖场和饲养场，则应避免使用近交。

5 利用近交时应注意的问题

5.1 必须有明确的近交目的

近交只能在动物育种工作需要时才使用，只宜在培育新品种、建立新品系、种群提纯与保纯的过程中采用之。选作近交的公母双方，只能是那些通过鉴定认为品质优良、体格健壮的优秀个体，而质量不高的家畜是不允许近交的；要强调亲缘程度与生产性能的统一，离开生产性能的亲缘程度毫无育种上的意义；要及时分析近交效果，做到适可而止，原则上要求达到尽可能的基因纯合，但同时又不要超越可能出现衰退的界限。在无目的或目的性不明确的情况下，一般应避免近交[3]。

5.2 灵活运用各种近交形式

近交的形式很多，不同的近交形式其效果也不同，在动物育种上可根据需要灵活运用。如为了使优良公畜的遗传性尽快固定下来并使之在后代中占绝对优势，可使用“父女、祖父与孙女”这样连续与一个优良公畜回交的形式；若为了使优良母畜的遗传性占优势，则可用“母子、祖母与孙子”交配的形式；若为了使公母双方的优良品质在后代中均得到表现，或为了更大范围地扩大某一优良祖先的影响，则可用同胞、半同胞或堂（表）兄妹等同代近交[4]。

5.3 控制近交的速度和时间

近交的速度是快些好还是慢些好，不能一概而论，这取决于育种群的质量以及种畜的遗传品质。若采用高度的近交，所有基因全面急速纯合，整个有机体变化过大，各部分一时来不及重新协调，会出现体质衰弱现象，为慎重起见，可采用先慢后快的办法，先用半同胞交配的形式进行探索，当发现效果良好时，再加快近交的速度，加大近交程度。然而在杂交育种的横交固定阶段初期，当畜群素质较好时，也可采用先快后慢的方式，因为此时杂种优势明显，对近交的耐受力较强，先采用全同胞或亲子交配使优良基因迅速纯化固定，使不良隐性基因急速纯合暴露以便清除，然后再转为程度较轻的近交，以避免近交衰退的过度积累。

关于近交使用时间的长短，原则上达到目的后尽快停止，及时转为程度较轻的中亲交配或远交[4]。

5.4 严格选择

近交必须与选择密切配合才能有所成效，单纯的近交不但达不到预期的效果，而且往往是危险的。首先必须选择优秀的个体进行近交，那些品质低劣、缺点很多、生产性能不高的个体相互近交，只能使缺点在后代中更为加深而严重，生产性能也更为低劣，只有在公畜与母畜的优良性状基本同质的情况下，近交才能发挥应有的作用。对近交产生的后代更应该严格选择，近交本身不能改变基因频率，只有通过选择，淘汰不良的隐性个体，才能使有害或不良的基因频率下降。所以对近交后代要密切注意有害或不良性状的出现，只有将纯合暴露的有害性状全部清除，才能使近交的有益效果得以充分实现。另外，不同的畜种、不同的个体对近交的耐受能力差异很大，有的个体当近交系数为10%时已出现明显衰退，而有的个体虽高达25%却并无任何性状表现恶化。因此，在近交时一定要进行严格的个体选择，只有那些体质结实、外形良好、健康正常的个体才能继续用来近交[3]。

6 近交衰退的防止

6.1 淘汰衰退个体

近交时的淘汰率应比非近交时大得多，也就是坚决将那些不合理想要求、生产力低、体质衰弱、繁殖力差、表现有衰退迹象的个体，毫不犹豫地从近交群中清除出去，供作其他用途[3，4]。

6.2 加强饲养管理

近交所生的个体，遗传性较稳定，种用价值较高，但生活力差，对饲养管理条件要求较高，如果能满足它们的要求，就可暂时不表现或少表现近交带来的不良影响，如果饲养管理条件不能满足它们的要求，则遗传和环境的双重不良影响将导致更严重的衰退。

6.3 进行血缘更新

在进行一、二代近交之后，为防止不良影响的过多积累，可以从外地或外场引进一些同品种同类型但无亲缘关系的种公畜或冷冻精液进行血缘更新，为此目的的血缘更新要注意同质性，即应引入有类似特征、特性的种畜，否则就会使近交的作用完全被抵消，造成前功尽弃的局面[3]。

6.4 做好选配工作

群体中要留足够多的种公畜，制定周密的配种计划，严格掌握近交的程度，避免被迫近交，使群体中近交系数的增量控制在较低水平[4]。

7 结语

综上所述，近交确是获得稳定遗传性的一种高效方法，只要根据不同情况灵活运用各种近交方法，科学利用，就可以加快育种进程，提高畜群同质性，尽快实现育种目标。但是衰退这一近交的副作用，需要切实地防范。只要做到有目的地、正确地应用各种近交形式，并采取得力措施防止衰退现象的产生，就能够使近交的有利作用充分发挥出来[5,6]。

[1]北京农业大学.动物遗传学[M].北京:农业出版社，1980，144-148.

[2]锦州畜牧兽医学校.家畜遗传育种学[M].北京:中国农业出版社，1990，174-192.

[3]内蒙古农牧学院.家畜育种学[M].北京:农业出版社，1980，124-215.

[4]李婉涛.动物遗传育种学[M].北京:中国农业大学出版社，2000，221-282.

[5]苏国生，蒋树威.亲缘系数和近交系数通用程序设计[j].畜牧与饲料科学.1992,(01):12-14

[6]么素梅，芒来等.河套大耳猪特异性状的保存与利用[j].畜牧与饲料科学.1993,(03):26-29