杜晓华,刘会超,贾文庆,魏艳玲
(河南科技学院园林学院,河南 新乡 453003)
三色堇(Viola tricolor L.)属堇菜科堇菜属多年生草本花卉,北方常作二年生栽培,别名蝴蝶花、鬼脸花、猫儿脸、人面花等[1]。具有花色丰富、花期长、能耐低温等特点,是世界著名的早春花卉[2]。近年来,该花卉在我国园林绿化美化中得到了广泛应用。但由于我国三色堇引进和研究较晚,目前生产用种主要依赖进口[3-4]。而国外的三色堇种子大多为F1代,繁殖后分离严重,难以继续利用[5]。因此,加快三色堇育种技术研究,尽快培育具有自主知识产权的三色堇新优品种,是当务之急。
三色堇的许多性状间存在着不同程度的联系[6-7],明确各性状间的联系,特别是对育种目标性状影响的主次关系及其相关性程度,对于杂交育种中各优良性状的聚合,以及通过相关性选择提高育种效率具有重要的指导意义[8]。但目前有关三色堇性状间关系的研究甚少,对各性状间关系及其对育种目标性状影响的主次关系揭示的还很不充分。为此,本试验以33个三色堇品种的8个重要数量性状为研究对象,分别采用相关分析和灰关联度分析,以明确三色堇主要数量性状之间,以及其对主要育种目标性状影响的主次关系[9],旨在为三色堇的杂交育种工作中,育种目标的制定和相关性选择提供依据,以加速三色堇新品种选育的进程。
供试材料为33个三色堇品种,由河南科技学院园林植物种质资源与生物技术实验室提供,这些品种分别引自美国、荷兰及我国的北京、郑州等地。材料于2008年10月20日播种穴盘,温室育苗,2009年3月20日定植于河南科技学院花卉试验基地。随机区组排列,3次重复。各小区种植20株,株行距0.5 m×0.2 m,常规生产管理。盛花期,每小区随机取样5株,分别调查了花径、花数、株高、冠幅、分枝数、叶长、叶宽、茎粗8个数量性状。性状统计参照文献[10]的方法进行。
性状间的相关分析(Pearson相关系数)及其显著性检验在DPS7.55软件上进行。
性状间的灰关联度分析参照相关文献[11],先对原始数据进行均值化处理,得到无量纲化数据;再确定参考数列(x0)和比较数列(xi),如分析各性状与花径的关系时,将花径作为参考数列,其他性状作为比较数列;对与参考数列呈负相关的性状进行倒数化转化;然后按照以下公式计算关联系数:
式中ξi(k)指x0′与xi′在自交系k上的关联系数,|x0(k)′-xi(k)′|表示x0数列与xi数列在自交系k上的绝对差,min min|x0(k)′-xi(k)′|表示在xi数列与x0数列在对应点差值中的最小值基础上再找出其中的最小差,即2级最小差,max max|x0(k)′-xi(k)′|称为2级最大差,含义与2级最小差相似,ρ为分辨系数,取0.5;最后求ξi(k)均值,即为xi性状与参考性状的关联度。
33个三色堇品种8个数量性状的基本统计分析结果表明(见表1)。各性状的不同基因型之间差异显著,平均变异系数为30.53%。其中变异系数最大的是花数,为66.1%;其次为分枝数(45.31%)。茎粗和冠幅的变异系数虽然较小,分别为17.41%和19.54%,但其最大值均为最小值的2倍多。不同基因型在各性状上显著的差异性,反映出试验选材具有较丰富的遗传多样性。
花径的改良是三色堇育种的主要目标之一,增大花径以提高观赏效果是人们不断努力的方向。明确与花径相关的性状及其重要性,对花径育种具有重要指导意义。相关分析的结果表明(见表2)。叶长、叶宽和茎粗与花径存在极显著正相关,相关系数分别为0.7438,0.6593,0.5869。以花径作为参考数列的灰色关联分析。结果表明,对三色堇花径影响最大的性状是叶长,其次叶宽,再次是茎粗,两种分析方法的结论基本一致。
不同的是相关分析显示分枝数、花数与花径之间存在极显著的负相关,而灰关联分析表明分枝数和花数对花径的影响较小。因此,实际育种中,应在保证花数、分枝数较多的基础上,主攻叶长、叶宽和茎粗的定向选择,以增大花径。并注意协调各观赏性状间的关系。
表1 三色堇性状基本统计数据Table 1 Basic statistic data of pansy characters
表2 花径与其他7个性状的关联度及其排序Table 2 Association degree between flower diameter and seven traits in order
增加花朵的数目可提高三色堇的观赏效果,因此花数是三色堇育种的重要目标性状。相关分析表明(见表3),分枝数与花数的呈极显著正相关(0.8564),而叶宽、花径和叶长与花数呈极显著负相关。以花数为参考数列的灰色关联法分析显示,对三色堇花数影响最大的叶宽,其次是花径,再次是分枝数与叶长。相关分析与灰关联分析结果一致,说明在适当叶宽和花径的基础,针对分枝数的定向改良,则可能增加三色堇的花数。
表3 花数与其他7个性状的关联度及其排序Table 3 Association degree between number of flowers and seven traits in order
分枝数的增加也是目前三色堇的一项育种目标。相关分析表明(见表4),分枝数与花数之间存在极显著正相关,而分枝数与叶宽、花径和叶长间呈极显著负相关。实际上,作为花朵载体的枝条,其与花数之间是一种正向的因果关系。以分枝数作为参考数列的灰关联分析表明,对三色堇分枝数影响最大的是叶宽,其次花径,再次是叶长,接下来是花数。两种分析结果基本一致。说明在不影响花径大小的同时,可通过叶片大小一定程度的负向相关选择,来改良三色堇的分枝数。
增加冠幅也是三色堇的育种目标之一。相关分析结果表明(见表5),株高、茎粗分别与冠幅呈极显著、显著正相关,相关系数为0.5527、0.4023。以冠幅作为参考数列,得出其余性状与冠幅的关联度及其排序。从表5可以看出,对三色堇冠幅影响最大的是株高,其次是茎粗。其结果与灰关联分析一致。因此,株高和茎粗的增加,无疑会带来冠幅的增大。但由于目前三色堇主要用于花坛或花镜,要求植株高度适中,甚至较为低矮。所以,应在株高适度的情况下,可通过针对茎粗的相关选择实现对冠幅的增加。
株高是三色堇重要的目标性状之一。相关分析结果表明(见表6),冠幅与株高呈极显著正相关。以株高作为参考数列的灰关联分析表明,对三色堇株高影响最大的是冠幅,其次是茎粗,与相关的结果一致。针对三色堇冠幅的改良,必然引起株高的变化。目前三色堇主要用于花坛等美化,要求适度或较矮的株高品种。因此在育种选择中,要注意二者之间的适当平衡,取得较满意的综合育种目标。
表4 分枝数与其他7个性状的关联度及其排序Table 4 Association degree between number of branches and seven traits in order
表5 冠幅与其他7个性状的关联度及其排序Table 5 Association degree between crown and seven traits in order
表6 株高与其他7个性状的关联度及其排序Table 6 Association degree between plant height and seven traits in order
本研究结果显示,对花径影响最大的为叶长,其次为叶宽,再次为茎粗,它们均与花径呈极显著正相关;对花数影响最大的为叶宽、其次为花径,再次为分枝数,其中分枝数与花数呈极显著正相关性,而叶宽、花径与花数呈极显著负相关;对分枝数影响最大的是叶宽,其次为花径,它们均与分枝数达极显著负相关;对冠幅影响最大的是株高,其次是茎粗,冠幅与株高、茎粗分别呈极显著、显著正相关;对株高影响最大的是冠幅。
在作物性状之间相互关系的研究中,数理统计中的相关分析是人们通常采用方法之一,该方法基于概率论的随机过程,通过变量间阵列比较揭示不同性状间存在的正、负相关性及其紧密程度。在数据比较充足、概率分布比较典型的情况下,通常可取得较满意的结果[12]。而基于灰色理论的灰色关联度分析,则通过对两个性状随不同对象变化趋势的一致性,即性状间的几何接近,衡量性状间的关联程度高低。在数据较少,信息不完整,分布不典型的情况下,仍能得到较为可靠的结果[9,13-15]。由于灰关联度分析通常呈现的只是比较性状对参考(目标)性状影响的主次关系,而不问正负方向。此外,基于性状间的几何接近的灰关联分析,当两个性状变化趋势相反(即呈负相关)时,直接分析的结果会偏离实际情况,这时需要对比较性状进行倒数化转化。在分析前,到底哪些性状的数据需要转换呢?上述问题的解决通过相关分析则可以轻而易举的完成。因此,将上述两种分析方法结合使用,可相互补充,取得较为满意的分析结果。
在三色堇8个重要数量性状相互关系的分析中,两种方法的分析结果基本一致,反映了遗传规律存在的客观性,也反映出本研究的样本数量及其分布可满足数量遗传学研究的需要(本次调查的三色堇8个性状在33个品种上的分布总体呈正态分布)。但由于作物系统本身的复杂性,以及多数数量性状受环境条件的影响,各性状间的相互关系是一个具有许多不确定因素的灰色系统,比如由于年份、地点的不同,而造成气候等因素的诸多变化。本试验的数据为一年的观测数据,当采用白化系统分析时难以确切描述,而基于灰色理论的关联度分析可能不受影响,这可能是两种分析方法结果在基本一致的情况下,仍然存在一定差异的原因。
花径和花数是提高三色堇观赏价值的主要目标性状。本研究结果显示,对三色堇花径影响较大且呈极显著正相关的有叶长、叶宽和茎粗。因此,在保证较多花数的基础上,可以在植株生长的早期阶段,通过植物学性状(叶片大小、茎粗)对花径进行有效的间接选择。花径与花数之间存在的极显著负相关与实际观察结果相符,即大花径品种的花数往往较少,而小花径品种的花数较多。叶宽、花径对花数存在显著的负向影响,而分枝数对花数有明显的正向影响和较高的相关性,这为在植株发育早期阶段,通过对叶宽、分枝数的适当选择,实现对花数的间接选择提供了依据。由于株高和冠幅存在极显著正相关,且相互影响较大。因此,降低株高与增大冠幅的目标难以同时实现,可考虑在适当株高的前提下,来增加冠幅。研究表明,三色堇花数和株高的遗传力均较高,所以可在早期世代对这两个性状进行选择[6]。此外,研究结果显示,花径、花数、分枝数及其相关性状间存在较为复杂的高相关性,因此针对某一个目标性状的改良,并将对其他性状产生影响。所以在制定育种目标时,应将三者综合考虑。而冠幅和株高,与以上三个性状间没有紧密的相关性,其性状的改良不会对它们产生明显影响,因此可以与以上三个目标性状进行组装配套。本研究结果可为三色堇的育种目标制定及目标性状的相关性选择提供理论参考。
与以往相关研究的比较发现,本研究的结果与王健等的研究结论并不一致[6]。例如,王健等研究认为,花径与叶面积、分枝数等相关性不强(本研究相关性强),而与花数呈显著正相关(本研究为负相关);花数与株高、株幅的相关性很高(本研究为低),但与分枝数、单叶面积相关性很弱(本研究为强)。造成这一差异的原因,可能与试验材料遗传背景的多样性有关,但具体情况还有待进一步研究。
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