杂种落叶松区域化试验与幼龄期选择1)

张含国 张 磊 邓继峰 张 振 徐悦丽 刘鹏超

(林木遗传育种与生物技术教育部重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040) (哈尔滨铁路局林业管理所)

落叶松(Larix)早期速生、成林快、适应性强、材质好，是我国东北地区营造短周期工业用材林不可替代的树种，也是退耕还林、速生丰产林及防护林工程的重要造林树种［1］。落叶松种内或种间杂交具有明显的优势，杂种在生长［2］、适应性［3］、材性［4］等方面均优于亲本。但由于基因型与环境交互作用的存在，各杂交组合的最适生态区域不同［5-6］，因此，对于一个家系或无性系，稳定性和适应性成为其在大面积推广之前需考虑的主要因素之一。过去关于落叶松生长稳定性的报道，不仅试验地点单一［7-8］、试验区域较小［9］，而且较多使用线性回归分析法［1］，评价稳定性方法单一，所得结论可靠性较低。而多种统计分析方法的使用，不仅可以克服单一方法因其前提和假设的存在所造成的局限性，而且所得结论更加准确［10］。鉴于林木生长周期较长，林木遗传改良计划必须从长期和近期两个方面对所花费的时间和收益加以平衡［11］，笔者利用4种方法对杂种落叶松的稳定性进行分析，旨在幼龄期筛选出生长好且稳定性高的品系，并为各地选择最适的家系、最适评鉴稳定性的方法，以加快育种进程，提高造林良种率以及良种良法的实施。

1 材料与方法

1.1 试验材料

材料来源于黑龙江省林口县青山林场杂种落叶松及长白落叶松种子园，选用了21个处理(参试处理和编号见表1)及当地生产对照ck。其中，白刀山和小北湖是长白落叶松种源，乌伊岭是兴安落叶松种源。

试验地设在辽宁省草河口镇(未含处理兴6×和6)，吉林省吉林市，黑龙江省的尚志市、龙江县、林口县、富锦市、铁力市、北安市(北安试验点未参与播种育苗)共8个试验点。2005年在各地分别播种育苗，2006年换床，2007年春季按随机区组设计营建试验林，株行距为2 m×1.5 m，重复4次，小区4行60～80株，3年生长结束后调查树高。5年生生长结束后调查前3次重复，树高每木测量，胸径每个处理每个区组调查10株。

表1 杂种落叶松各处理列表

1.2 分析方法

用原始调查数据在SPSS16.0软件→Compare Means→One-Way ANOVA的环境下进行单点方差分析，用各处理的小区均值在Correlate→Bivariate的环境下进行相关分析［12］。

稳定性分析采用文献［13］的DPS统计分析软件，Eberhart和Russell模型、Shukla模型分析采用“专业统计→品种区域试验→品种稳定性分析”模块，AMMI模型［14］分析采用“有重复AMMI模型”模块，每种方法的数学模型和评价方法见文献［13］DPS中的各模块。利用小区均值进行稳定性分析。

利用文献［15］提出的秩次分析法来反映新品种的丰产性和稳产性。具体的统计学原理、分析步骤和评价稳定性方法见文献［16］。

2 结果与分析

2.1 两个年度多点生长比较与相关分析

对5年生树高和胸径以及3、5年生两个年度树高进行比较(表2)显示：5年生处理间高生长变化较3年生更明显。LSR检验结果表明，3年生树高的均值为56.67 cm，生长较快的前4位处理分别是：兴10×日13、日5×兴9、日5×长77-3、兴5×兴9，均值为60.90 cm，与其它处理差异显著;生长较慢的后6位处理分别是：长73-4、乌伊岭、长73-18、日5×兴12、日3×兴2、白刀山，均值为52.33 cm，与其它处理差异也显著;生长较快处理超出生长较慢处理16.38%。5年生树高的均值为147.91 cm，生长较快的前5位处理分别是：日5×兴9、日5×长78-3、兴10×日13、日5×长77-3、兴5×兴9，均值为163.18 cm，与其它处理差异显著;生长较慢的后5位处理分别是：白刀山、乌伊岭、小北湖、长73-4、长73-18，均值为125.88 cm，生长较快处理超出生长慢处理29.63%。5年生胸径的均值是7.625 mm，生长较快的前4位处理分别是：日5×兴9、兴10×日13、日5×长78-3、日11×兴2，均值为8.560 mm，与其它处理差异显著;生长较慢的后4位处理分别是：乌伊岭、小北湖、白刀山、长73-18，均值为 6.370 mm，生长较快处理超出生长较慢处理34.38%。由此可见，两个年度高生长、5年生胸径生长的排序基本一致。

对两个年度树高、5年生的树高与胸径进行相关分析(表3)，结果表明：两个年度间、同一年度两个性状间多数达到了极显著正相关，且5年生树高与胸径的相关性高于与3年生树高的相关性。两个年度树高的相关性在各地差异较大：铁力相关性最高，Pearson、Spearman 相关系数分别为0.869 和0.796，且相关极显著;林口相关性最低，Pearson、Spearman相关系数分别为0.209和0.314，且相关不显著。5年生树高与胸径的相关性在各地差异较小且相关极显著：吉林相关性最高，Pearson、Spearman相关系数分别为 0.892和 0.879;错海相关性最低，Pearson、Spearman相关系数分别为0.568和0.588。

表2 生长性状值

表3 性状间、年度间相关分析结果

2.2 单点生长分析

对5年生树高和胸径进行单点方差分析，结果(表4)表明：各地点处理间差异极显著，除草河口树高区组间、富锦胸径区组间外，其他的区组间均表现出极显著的差异，说明同一地点内由区组间差异所引起的变异仍不能忽略。

表4 5年生单点方差分析(F值)

对5年生处理在8个试验地点的生长进行排序，取生长较好前5位和生长较差的后4位进行分析(表5)，结果表明：吉林试验点生长最好，树高和胸径分别超出总均值、种子来源地林口试验点的 69.97%、95.00% 和 77.86%、154.97%，富锦、北安试验点生长较差。8个试验地点树高生长较好前5位处理的均值分别超出生长较差后4位处理的均值31.02%、65.75% 、27.90% 、38.30%、28.02%、41.02%、51.60%、25.49% ，胸径则是 60.79% 、45.82%、48.54%、59.78%、80.25%、63.21%、116.41%、40.43%。各处理在不同地点间的表现：树高方面，日5×兴9在各地表现均突出，日5×长78-3在6个地点表现突出，兴7×日77-2、兴10×日13在5个地点表现突出，日5×长77-3、兴5×兴9和兴6×和6在3个地点表现突出，日12×兴9、日3×兴9和兴9×日76-2仅在2个地点表现突出;白刀山种源在7个地点表现差，乌伊岭种源在6个地点表现差、小北湖种源、长73-4在5个地点表现差，长73-18在3个地点表现差;胸径方面，日5×兴9、兴7×日77-2在5个地点表现突出，日11×兴2、日3×兴9、兴10×日13在4个地点表现突出，日3×石51等4个处理在3个地点表现突出;乌伊岭种源在6个地点表现差，小北湖种源和白刀山种源在4个地点表现差，长73-18和长73-4分别在5个和3个地点表现差。对于每个地点，均有2～4个处理的树高和胸径生长较好，可以作为适应本地区生长的优良家系，如在铁力，日5×兴9、兴10×日13、兴7×日77-2和日3×兴9的树高和胸径生长均较好。

表5 5年生单点生长分析结果

2.3 稳定性分析

5年生树高处理间的差异较3年生树高大，且两个年度高生长表现出极显著正相关。评价稳定性时主要采用的是5年生树高的数据。

2.3.1 Eberhart和 Russell模型

5年生处理树高Eberhart和Russell模型分析显示(表6)：处理间的差异均极显著，处理与地点互作的线性回归系数间差异不显著。除处理日3×石51、兴10×日13外，其他处理的回归系数与1均没有显著性的差异，而所有处理的离回归均方与零均有极显著的差异，说明处理日3×石51、兴10×日13的稳定性可以用回归系数大小来判断，但绝大多数处理的稳定性仍不能用回归系数和离回归均方的大小来难判断。

表6 5年生树高Eberhart和Russell模型方差分析结果

2.3.2 AMMI模型

5年生各处理树高AMMI模型分析显示(表7)：地点间、处理间树高差异均极显著，而地点与处理的交互作用却不显著。多点联合方差分析表明(表7)，处理间、地点间以及处理×地点均差异极显著。原因是AMMI模型未设置关于区组或重复的分项，与多点联合方差分析模型相比较，AMMI模型把由区组引起的变异归为了试验误差，造成误差项的均方值增大。而设置区组或重复是田间试验设计的基本原则之一，对降低试验误差、准确地估算处理效应、获取无偏试验结果至关重要，区组间变异应从总变异中分离出来进行分析。因此，AMMI模型是否适合评价后期杂种落叶松生长的稳定性，还需进一步研究。

表7 5年生树高联合方差分析和AMMI模型方差分析结果

2.3.3 秩次分析法

秩次分析法用秩次的均值和均方分别表示处理的丰产性和稳定性。秩次的均值越小，丰产性越好;秩次的均方越小，稳定性越好。秩次分析法显示(表8)：表现高产性能处理的秩次上限值和低产性能处理的秩次下限值分别是7.695 4和14.144 7，介于秩次均值7.695 4～14.144 7 之间的处理具有平均产量。日5×兴9的丰产性最好，其次为日5×长78-3、兴10×日13、兴5×兴9、兴7×日77-2和兴6×和6，白刀山种源丰产性最差，较差的为乌伊岭、小北湖、长73-18、长73-4和日5×兴12;高于平均稳定性秩次均方的上限值和低于平均稳定性秩次均方下限值分别是10.037 1和22.404 6，而秩次均方介于9.037 1～21.958 6之间的处理具有平均稳定性，白刀山种源稳定性最高，其次为小北湖、日5×兴9、乌伊岭、日5×长78-3、日5×兴12、兴5×兴9、日3×兴2和日11×兴2，日12×兴9的稳定性最低，稳定性较低的为兴7×日77-2、兴9×日76-2、兴6×和6和日5×长77-3。

2.3.4 Shukla模型

Shukla模型将处理与地点互作方差分配到每个处理，通过分解互作方差来评价处理的稳定性。当F值不显著时，品种稳定性方差越小，F值越小，处理越稳定。Shukla模型分析显示(表8)：处理日5×长78-3的F值最小且差异不显著，其次为小北湖、兴5×兴9、日11×兴2、白刀山、日3×兴2，处理日12×兴9、兴7×日77-2、乌伊岭、日5×长77-3的F值显著，表现不稳定，日5×兴9、日5×兴12的F值也较大，表现不稳定。

在Shukla模型下表现稳定的处理用秩次分析法计算，所得稳定性也较好，表现不稳定的处理在秩次分析法下也表现不稳定。在秩次分析法下，表现稳定的其它处理日5×兴12、日5×兴9和乌伊岭种源在Shukla模型下稳定性表现较差。原因是：这2个家系的地点内区组间差异显著或极显著，区组间变异大于种内变异;乌伊岭种源的区组间差异不显著，理论上讲表现应稳定，但在我国上世纪80年代所进行的兴安落叶松种源试验［1］，乌伊岭种源虽作为优良的种源大面积推广，其稳定性却较低，这与Shukla模型分析结果相符。对于白刀山种源、小北湖种源和家系日3×兴2表现稳定，但地点内区组间差异却极显著，现有模型无法解释，还需进一步研究。

表8 5年生树高在不同模型下的稳定性参数及区组间的差异性

3 结论与讨论

5年生的树高与3年生的树高、5年生的胸径均表现出极显著正相关，Pearson、Spearman 相关系数分别为 0.815、0.780和0.932、0.905，且5年生的树高较3年生树高和5年生的胸径更能真实反映处理间的差异，评价稳定性效果更好。5年生树高和胸径在8个试验地点处理间均差异极显著，区组间绝大部分也差异极显著，多点联合方差分析表明：处理间、地点间和处理×地点都差异极显著。各地点树高和胸径生长均较快的家系为：北安，日5×兴9、日3×兴9;草河口，日5×长77-3、兴10×日13、兴5×兴9;错海，日 12×兴9、日5×兴 9、兴10×日13;富锦，日5×兴9、兴7×日77-2、兴6×和6;吉林，日3×石51、日5×长78-3、兴10×日13;林口，日5×长78-3、兴7×日77-2、兴6×和6;尚志，日5×长77-3、日5×兴9;铁力，日3×兴9、日5×兴9、兴10×日13、兴7×日77-2。

家系日5×长78-3、日5×兴9、兴5×兴9表现高产稳产，对环境条件的变化反应不敏感;家系日5×长77-3、兴6×和6兴7×日77-2生长好但不稳定，适应于优越的环境条件;上述6个处理可作优良家系加以推广。白刀山、乌伊岭、小北湖3个种源和日5×兴12表现低产稳产，即使在有利的环境条件下也不会明显增产，家系日11×兴2、日3×石51、日3×兴9、兴12×兴2的丰产性和稳定性都处于平均水平，这些处理在8个试验地点的生长处于中等或中等偏上水平。处理长73-14和长73-8生长差，而日12×兴9和兴9×日76-2稳定性差，兴10×日13和杂种混生长好，日3×兴2稳定性好。

4种方法均是目前流行的评价稳定性的方法，在处理实际杂种落叶松数据时，由于受限于环境指数以及单个处理均值应保持彼此独立的基本假设，而基因型与环境的互作在较多的情况下存在着非线性的关系［17］，Eberhart和Russell模型很难用来评价绝大数处理的稳定性。AMMI模型是一种将方差分析和主成分分析相结合的非线性数学模型，能够较为有效地分解交互效应，但此模型未设置关于区组或重复的分项，把区组引起的变异归为试验误差，适用性还需进一步研究。秩次分析法［15］属于非参数分析方法，对于非平衡资料具有很大的实用性，可以剔除区试中有缺陷的无效试验点，计算丰产性和稳定性的结果与处理真实表现相吻合，更便于实际的解释和应用，缺点在于只注重表型选择，没有将遗传变异与互作效应分开，而Shukla模型［18］正好弥补了这一缺点。因此，建议采用以秩次分析法为主，并结合Shukla模型来评价杂种落叶松后期的稳定性，提高统计分析的精确度。

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