武夷山香果树种群格局的分形特征——信息维数

徐卫红，王艾平，章志琴

（上饶师范学院，江西 上饶 334001）

武夷山香果树种群格局的分形特征
——信息维数

徐卫红，王艾平，章志琴

（上饶师范学院，江西 上饶 334001）

采用信息维数对武夷山香果树（Emmenopterys henryi）种群进行空间分布格局的分形特征分析，结果表明：香果树种群信息维数值在1.0 ～ 1.7，香果树在各种群落中信息维数呈极显著线形相关（P < 0.01）；不同群落类型的香果树种群间分形特征差异明显，而同一类型内部各样地间差异较小；香果树种群信息维数由高到低依次为：香果树纯林 > 阔叶林 > 毛竹林 > 针阔混交林；香果树信息维数随海拔高度的变化波动幅度较大，香果树在海拔1 300 m左右，信息维数达最大值，格局尺度变化强烈，是香果树种群生存较理想的环境，海拔高于1 400 m或低于1 200 m信息维数较低，种群更新较差。提出了加强保护有结实能力的香果树母树，以促进其自然更新的建议。

香果树；分布格局；信息维数

种群是构成群落的基本单位，其格局是种群生物学特性、种内种间关系及环境条件综合作用的结果，是种群的基本数量特征之一[1]。目前，关于种群格局的研究在分布类型判断方面已较深入[2～6]，但由于结果受到尺度的影响，不同尺度上所得结论可能截然不同[7]。分形维数可避免这种缺陷，它强调了尺度的重要性，是刻画尺度依赖问题的有力工具[8]。应用分形维数研究种群的空间分布格局，可以很好的克服其他方法在尺度选取方面的缺陷，更加准确、细致地反映种群空间分布格局状况。

香果树（Emmenopterys henryi）属茜草科，是第四纪冰川孑遗植物之一，为中国特有单种属植物。主要分布在江西、安徽等地的亚热带中山或低山地区的落叶阔叶林或常绿、落叶阔叶混交林中。该物种是研究茜草科系统发育、形态演化及中国植物地理区系的重要材料，1992年被列为国家Ⅱ级濒危植物[9]。有关香果树种群数量结构、分布格局的研究已有少量报道，但所采用方法皆为传统方法[10～11]。本文采用分形理论中的信息维数对武夷山香果树种群格局在不同森林类型中的尺度变化特征进行分析，以期揭示不同生境中香果树种群格局分形特征的差异，阐释该种群的结构和功能。

1 研究地自然概况

研究地设在武夷山国家级自然保护区（27° 33′ ～ 27°54′ N，117° 27′ ～ 117° 51′ E），它是世界同纬度现存面积最大、保存最完整的中亚热带森林生态系统。区内自然资源丰富，保存有完好的地带性常绿阔叶林群落，是东南亚大陆生物多样性最丰富的地区，是具有全球生物多样性保护意义的地区。本区气候属于典型的亚热带季风气候，年平均气温在8.5 ～ 18℃，极端最低温－15℃，年降水量一般为1 486 ～ 2 150 mm，年蒸发量1 000 mm左右，相对湿度78% ～ 84%，无霜期253 ～ 272 d。土壤类型主要有红壤、黄红壤、黄壤和山地草甸地[12]。香果树主要分布于海拔900 ～ 1 600 m的沟谷水溪旁的山坡上[13]，主要存在于四种群落类型中，香果树纯林、常绿落叶阔叶林、针阔混交林、毛竹林中，其伴生种常有甜槠（Castanopsis eyrei）、米饭花（Lyonia ovalifolia）、红脉钓樟（Lindera rubronervia）、杜梨（Pyrus betulifolia）、盐肤木（Rhus chinensis）、野鸭椿（Euscaphis japonica）、亮叶红淡（Adinandra nitida）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、柳杉（Cryptomeria fortun）、毛竹（Phyllostachys heterocycla cv. pubescens）、伞形绣球（Hydrangea umbellata）、一年蓬（Erigeron annuus）、兔儿伞（Syneilesis aconitifolia）、黄堇（Corydalis amabilis）、菝葜（Smilax china）、糯米团（Gonostegia hirta）等。

2 研究方法

2.1 取样方法

在全面踏查的基础上，以武夷山地区的香果树种群为对象，按群落类型（A：香果树纯林，B：常绿落叶阔叶林，C：针阔混交林，E：毛竹林）和海拔（阔叶林中香果树，半阳坡：1 100 ～ 1 200 m，1 200 ～ 1 300 m，1 300 ～ 1 400 m，1 400 ～ 1 500 m）分别设置12块20 m×20 m的样地进行调查。样地内生境因子调查包括：土壤、坡向、坡位等；不同群落树种组成、高度、盖度等群落特征（表1）。香果树种群的定位和调查：以样地一边为X轴，以其垂直边作为Y轴建立平面直角坐标系，记录每一株的坐标值，对样地内香果树植株进行每木定位，记录每木的具体坐标、基径、胸径、树高、冠幅。按胸径大小，将香果树分为5级，标准为：Ⅰ级幼苗苗高 < 0.33 m；Ⅱ级幼树树高 > 0.33 m，胸径（DBH）< 2.5 cm；Ⅲ级小树DBH为2.5 ～ 7.5 cm；Ⅳ级中树DBH为7.5 ～ 22.5 cm；Ⅴ级大树DBH > 22.5 cm[13]。将各样地香果树个体（按不分径级和分径级两类）坐标数据输入计算机，用SPSS13.0软件进行相关的统计分析。

表1 武夷山香果树种群样地基本情况Table 1 Description of E. henryi populations plots in Wuyi Mountain

2.2 计算方法

分形维数是对分形体空间填充程度的反映，信息维数是计盒维数的推广[14]，其计算公式如下：

式中，Di为信息维数；ε为划分尺度，即格子边长；I(ε)为对应于划分尺度ε的信息量。计数网格边长值为ε时每个非空格子中拥有的个体数目为Ni，若样方内总个体数目为N，单一格子中的概率为Pi= Ni/N，信息量为Ii= －PilnPi，对应网格边长为ε时的总信息量为I(ε) = ∑Ii。根据香果树种群的生物特性，选择格栅化的尺度为样方边长的2等分（对应小格子为10 m×10 m）至20等分（对应小格子为1 m×1 m），将信息量与相应的网格边长ε在双对数坐标下进行直线拟合（或分段直线拟合），得到的拟合直线斜率的绝对值即为信息维数Di估计值[15]。

3 结果与分析

3.1 信息维数的生态意义

信息维数表征了不同尺度上系统结构复杂性之间的联系和规律性，揭示了系统结构复杂性的尺度变化程度。信息维数是计盒维数的推广，它不仅考虑所取格子是否非空，而且考虑了非空格子中的个体数量，弥补了计盒维数因未区分非空格子的信息量大小而不能反映分形体内部的不均匀性和细微的结构的缺点。高的信息维数（接近2）表明种群格局强度尺度变化强烈，个体分布不均匀，随着观测尺度的改变，种群格局分布类型会出现明显的变化[16]。由不同群落类型中香果树种群格局信息维数可见（表2），各样方格子边长对数值与非空格子数对数值之间的线性关系明显，直线拟合的结果均达到显著水平，表明直线斜率很好地表征了香果树种群格局的信息维数。信息维数作为一个分形体的空间维数，应该＜2。维数介于1 ～ 2时揭示的是样地中林木以完整个体为单位对水平空间的占据，要了解林木个体的空间分布特征，维数值介于1 ～ 2之间是最有意义的[17]。

表2 不同群落类型香果树种群格局的信息维数Table 2 Information dimensions of different E. henryi populations indifferent communities

3.2 不同类型群落中香果树种群格局的信息维数

香果树在各种群落中信息维数均呈极显著线形相关p < 0.01（表2）。由图1知，香果树纯林中信息维数平均1.57，接近2，表明该种群的格局强度尺度变化较大，个体分布不均匀，聚集明显，林下幼苗、幼树相对较多，更新状况较好，在群落中处于优势地位。阔叶林中香果树种群格局信息维数为1.38，与香果树纯林差异不显著，表明该类型种群格局强度尺度变化也较大，个体聚集强度较强。但针阔混交林中香果树种群格局信息维数仅为1.07，远离2。该类型中香果树种群格局强度尺度变化低，个体随机分布，在群落中处于伴生种地位。毛竹林中香果树种群格局信息维数为1.26，介于纯林和针阔混交林间，表明该种群格局强度尺度变化较低，个体聚集较弱，幼苗、幼树少，更新较差。

图1 不同群落类型香果树种群信息维数Figure 1 Information dimensions of different E. henryi populations in different communities

3.3 不同海拔香果树种群格局的信息维数

由图2知，阔叶林中香果树信息维数值随海拔升高呈现出先升后降的变化趋势，在海拔1 300 m左右达到最大值，即香果树种群利用空间的能力较强，个体分布不均匀，格局尺度变化强烈，为香果树种群生存较理想的环境。而当海拔高于1 400 m或低于1 200 m时，信息维数较低，说明这两个海拔区间生存条件相对严酷或遇其他物种竞争处于劣势，导致扩展困难。从总体上来看，香果树种群信息维数随着海拔高度的变化而波动的幅度较大，反映出该种群占据空间的能力和微观结构复杂程度受海拔的影响较大，其适生的区域较窄。

图2 不同海拔香果树种群的信息维数Figure 2 Information dimensions of E. henryi populations at different altitudes

图3 不同发育阶段香果树种群的信息维数Figure 3 Information dimensions of E. henryi populations at different development stages

由图3表明，香果树种群分布格局的信息维数随着其径级的增大而逐步减小，且随着香果树个体的增大，其信息维数变化程度愈小，即香果树成长过程中，其聚集强度呈减小趋势。经二项式回归得曲线：y = 0.064 3x2－0.633 6x＋2.312 6，R2= 0.997 4表明该回归曲线可很好的反应香果树信息维数随个体发育的变化趋势。

4 结论

研究结果表明，不同类型群落中香果树的信息维数差异明显，由高到低依次为纯林 > 阔叶林 > 毛竹林 >针阔混交林。郭连金等认为香果树纯林和常绿落叶阔叶林两种生境中的香果树具有较强的扩展能力，存在一定的自然更新[18]，本研究从信息维数的角度进一步证实了这点，该两种生境中香果树种群格局的信息维数较大，个体分布相对集中，对空间的竞争能力较强。其他类型中香果树在群落竞争中处于劣势，聚集强度较弱，特别是针阔混交林中。信息维数的这种差异反映出香果树种群在不同的生境中，由于种群自身的生物学特性，种内和种间的相互作用以及环境异质性等综合因素的影响，造成了香果树种群格局强度尺度变化的差异性。

为进一步说明在不同的生境中种群在空间占据能力和微观结构复杂程度方面的差异，本文研究了不同海拔的阔叶林中香果树的分形维数。香果树在海拔1 300 m左右个体分布不均匀，格局尺度变化强烈，是香果树种群生存较理想的环境，海拔高于1 400 m或低于1 200 m则更新较差。

不同发育阶段的香果树种群分布格局的信息维数表明，香果树在幼苗、幼树阶段信息维数较高，且随着年龄的增大，其信息维数逐步减小，大树信息维数最小，这表明香果树幼苗、幼树阶段聚集程度较强，大树分布格局区域均匀分布。另一方面也表明了，如果某一种群分布格局的信息维数较高，则该种群幼苗、幼树较多，更新较好。

武夷山香果树种群正处于濒危灭绝的边缘，亟需加以人工保护。针对上述研究结果，建议对更新能力相对较好的中海拔地区特别是香果树纯林和阔叶林两种生境，采取采种、建立苗圃基地等措施促进其更新；而对于高海拔和低海拔地区，特别是竹林和针阔混交林中的香果树，由于环境严酷，香果树更新差，建议封禁、就地保护，严禁砍伐、破坏母树，尤其是20年生以上的母树[10]。另外，针对其种子萌发需光、幼苗喜荫和怕光直射，以及大树喜光的生态学特性[19]，在其天然分布区内，通过间伐、清理活地被物等抚育措施，建立林窗，以促进香果树幼苗茁壮成长，增强抵抗力，扩大种群数量。

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信息

中国植被恢复发展基金在京设立

2月5日，由中国绿化基金会、中国林业与环境促进会共同设立的“中国植被恢复发展基金”启动仪式在人民大会堂举行。

近年来，由于沙尘暴、生物多样性丧失、污染、旱涝灾害和全球变暖等全球性的生态与环境问题的加剧，保护森林生态系统，恢复和重建受损的森林生态系统，已是全人类的共识和关心的热点问题。鉴于此中国林业与环境促进会在中国绿化基金会设立“中国植被恢复发展专项基金”，旨在动员全社会力量关注中国尤其是西部生态脆弱地区的植被恢复问题，大力捐赠公益资金支持植树造林、国土绿化等公益事业，为应对气候变化，保护地球生态系统而共同努力。

（摘自：http://www.zjly.gov.cn:8080/gnwdt/12003.htm）

Fractal Properties of Spatial Distribution of Emmenopterys henryi Population in Wuyi Mountain by Information Dimension

XU Wei-hong，WANG Ai-ping，ZHANG Zhi-qin
（Shangrao Normal University, Shangrao 334001, China）

Based on the investigation in Wuyishan Nature Reserve, Fujian province, fractal properties of spatial distribution of Emmenopterys henryi population were analyzed by information dimension. The results showed that information-counting dimension of E. henryi population ranged from 1.03 to 1.7, indicating weak ability to expand. Fractal properties had significant difference among different population types, but small among the same communities. Information-counting dimension was as follows: pure stand of E. henryi> broadleaved forest>moso bamboo forest>broad leaved-coniferous mixed forest, and had a trend of increase to decrease with the increase of altitude. Information dimension decreased with the age. Proposition was offered to conserve mother trees for promoting natural regeneration.

Emmenopterys henryi; distribution pattern; information dimension

S718.54

1001-3776（2010）02-0031-05

2009-12-03；

2010-01-30

江西省教育厅科技计划项目（GJJ08463）和上饶师范学院科研基金项目（0810）

徐卫红（1961－），女，江西上饶人，副教授，从事植物分类学、生态学的教学和科研。