蕨类植物里白的群落学特征分析

哀建国，傅懋毅，谢锦忠

（1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2. 浙江林学院 林业与生物技术学院，浙江 临安 311300）

蕨类植物里白的群落学特征分析

哀建国1,2，傅懋毅1，谢锦忠1

（1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2. 浙江林学院 林业与生物技术学院，浙江 临安 311300）

调查表明，浙江省临安市大溪村里白所处群落共有种子植物69种，隶属38科59属，其中热带类型24属，温带类型32属。按Ruankiaer生活型统计，高位芽植物占90.7%，地上芽植物占2.7%，地下芽植物占5.3%，一年生植物占1.3%。叶级以中型叶为主，占66.7%；叶型以单叶比例最大，占84.0%；叶质以草质叶为优势，占57.3%；全缘叶种类占总种数的57.3%，非全缘叶种类占42.7%。群落结构可分为乔木层，灌木层和草本层。该群落的多样性指数较高，Simpson指数平均值为0.778，Shannon-wiener指数平均值为2.258，群落均匀度平均值为0.783。

里白；群落结构；区系组成；物种多样性；大溪村

蕨类植物里白（Hicriopteris glauca）属里白科里白属多年生大型草本植物，分布于浙江、安徽、江西、福建、台湾、湖北、广东、广西、四川、贵州、云南及日本和印度等。生于海拔50 ～ 700 m的林中，或在多风而干燥的低山上形成里白灌木状群落。里白以根状茎或仅取其髓部入药，味微苦、涩，性凉，具行气止血、接骨的功效[1]。其叶片也作为鲜切花配料和干花材料而被广为使用。近年来，每年从浙江省出口日本的里白叶片达5 000万片，价值2 500万元，应用前景十分广阔。由于里白对生长环境的要求较高，单位面积产量和天然总贮量均较低，如果长期采挖林下天然资源，掠夺性地开发，野生资源必然会很快消耗殆尽。浙江省临安市高虹镇大溪村成片分布着长势优良的里白种群，分布范围约1 500 m2，目前对其生境的群落学特征研究尚未见报道。本文通过对当地里白生境群落的全面调查，分析该群落的群落学特征，为进一步探讨里白的适生环境，实现人工栽培，为充分发挥其经济价值提供科学依据。

1 自然概况

临安市高虹镇大溪村地处浙江西北部，地理位置为30° 08′ N，119° 32′ E，属亚热带季风性气候，全年四季分明，温暖湿润，雨量充沛。年平均气温15.8℃，最热月为7月，平均气温29.9℃，极端最高气温40.2℃，最冷月为1月，平均气温3.2℃，极端最低气温－13.3℃，无霜期240 d，年均降水量1 480 mm。土壤母岩为花岗岩和凝灰岩，土壤以红壤、黄壤为主。表土有机质丰富，林地内有零星岩石露头。

2 样地设置及研究方法

2.1 样方设置

在里白所处的群落中，根据不同地形设置14个面积为25 m2的样地（表1）。调查每个样地中所有乔木的种类、数量、胸径、树高和冠幅等，登记灌木和草本的种类、数量、均高及平均冠幅等指标。同时记录群落的外貌和生境特征，并计算其重要值[2～3]（表2），作地理成分分析[4～7]和统计生活型[8～9]。

表1 不同样地环境资料Table 1 The habitat condition of the plots

表2 里白群落灌木层及草本层主要物种重要值Table 2 The importance values of the shrub and herbaceous layer in the H. glauca communities

2.2 物种多样性测定

群落物种多样性是群落生态组织水平的独特而可测定的生物学特性，对反映群落的功能有重要意义。物种多样性测度方法很多，本文采用物种丰富度指数、物种多样性指数和群落均匀度指数3类指标来测度和分析群落物种多样性特征[10]。

（1）物种丰富度指数：S

（2）Simpson指数：

Shannon-Wiener指数：

种间相遇机率：

（3）Pielou均匀度指数：

式中，N为所有物种的总个体数；ni为第i种的个体数，Pi是第i种的个体数ni占总个体数的比例，即Pi＝ni/N；S为样地中的物种总数。

3 结果与分析

3.1 群落的种类组成

经调查，样地中里白所属群落的植物种类较为丰富，共有75种，隶属43科，64属。其中双子叶植物61种，占81.3%，单子叶植物8种，占10.7%；蕨类植物6种，占8.0%；乔木层2种，灌木层50种，草本层16种，藤本植物7种。灌木层物种数占总种数的66.7%，主要是因为调查地为毛竹林，毛竹占绝对优势，其他植物受到毛竹直接或间接的影响，导致许多乔木树种处于灌木层中。其中种数较多的科有蔷薇科（Rosaceae）、壳斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、马鞭草科（Verbenaceae）、山茶科（Theaceae）、百合科（Liliaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、杜鹃花科（Ericaceae）等。

3.2 群落的结构

里白所属群落的层次现象明显，可分为乔木层、灌木层和草本层，此外在群落中还有一些层间植物。乔木层主要为群落优势种毛竹（Phyllostachys heterocycla cv. pubescens），高8 ～ 13 m，胸径7 ～ 13 cm；另有少量杉木，高5 ～ 8 m，胸径5 ～ 8 cm，郁闭度85%左右。灌木层可分为两个亚层，第一亚层高70 ～ 160 cm，盖度45%，主要种类有山鸡椒（Litsea cubeba）、石栎（Lithocarpus glaber）、野桐（Mallotus japonicus）、马银花（Rhododendron ovatum）、野漆（Toxicodendron succedaneum）、野鸭椿（Euscaphis japonica）、木荷（Schima superba）、青冈（Cyclobalanopsis glauca）、短尾柯（Lithocarpus brevicaudatus）、青灰叶下珠（Phyllanthus glauca）、杨桐（Cleyera japonica）、中国旌节花（Stachyurus chinensis）、红果钓樟（Lindera erythrocarpa）等。第二亚层高20 ～ 70 cm，盖度55%，主要由高粱泡（Rubus lambertianus）、映山红（Rhododendron simsii）、乌药（Lindera aggregata）、短柄枹栎（Quercus serrata var. brevipetiolata）、微毛柃（Eurya hebeclados）、浙江大青（Clerodendrum kaichianum）、格药柃（Eurya muricata）、薄叶山矾（Symplocos anomala）、白马骨（Serissa japonica）、赤楠（Syzygium buxifolium）、紫金牛（Ardisia japonica）、豆腐柴（Premna microphylla）、山莓（Rubus corchorifolius）等种类组成。草本植物分布不均，高度为10 ～ 50 cm，无明显层次分化，盖度30%。主要种类有里白、狗脊（Woodwardia japonica）、蕨（Pteridium aquilinum）、芒萁（Dicranopteris pedata）、大吴风草（Farfugium japonicum）、栗褐苔草（Carex brunnea）、奇蒿（Artemisia anomala）等。层间植物主要由薯蓣（Dioscorea oppositifolia）、光叶菝葜（Smilax glabra）、尖叶菝葜（S. arisanensis）、刺葡萄（Vitis davidii）、紫藤（Wisteria sinensis）等种类组成。

3.3 群落地理成分分析

组成群落的38科种子植物中，属世界广布的科有8科，属热带广布的科有13科，占43.3%（百分比未包括世界广布的科），属东亚及热带南美间断分布的科有6科，占20%，属北温带分布的科有11科，占36.7%。在常见的种子植物59属中，其中世界分布的有3属（表3），热带类型的有24属，占属总数的42.9%（百分比未包括世界分布的属），温带类型的有32属，占57.1%。从属的地理分布来看，里白生境群落的暖温带特征较显著，热带、亚热带成分也占相当大的比重。

表3 里白群落种子植物分布区类型Table 3 The areal types of the seed-plants in the H. glauca communities

3.4 群落的外貌特征

3.4.1 生活型 植物的生活型是植物对于综合生境条件长期适应而在外貌上反映出来的植物类型。群落的外貌主要是由生活型组成决定的。根据Raunkiaer生活型对里白生境群落维管植物的生活型作了分析（表4）。从表4可以看出，高位芽植物最多，共有68种，占总种数的90.7%，其中矮高位芽植物比例最大，占总种数的40.0%，小高位芽植物次之，占34.7%，大高位芽植物和中高位芽植物也有一定的比例，缺乏超过32 m的巨高位芽植物。调查结果显示毛竹林灌木层群落中以落叶矮、小高位芽植物居多，但也有少量的常绿植物。

表4 里白群落植物生活型统计Table 4 The life forms of plants in the H. glauca communities

3.4.2 叶级谱 对大溪村里白群落的75种维管植物的叶级统计表明：中型叶最多，共50种，占66.7%；小型叶次之，共16种，占21.3%；大型叶8种（主要是群落中蕨类植物的羽状叶），占10.7%（表5）。

表5 里白群落维管植物叶级、叶型、叶质和叶缘的比率Table 5 The percentage of leaf-size, form, texture and margin of vascular plants in the H. glauca communities

3.4.3 叶型、叶质与叶缘 从表5可看出，里白群落的叶型以单叶为主，其种数占总种数的比例为84.0%，这个比例和亚热带常绿阔叶林相近；复叶多属于草本植物，所占比例为16.0%。叶质以草质为优势，占57.3%，这些植物大多是落叶树种；革质叶其次，占30.7%，这是由于毛竹林郁闭度较大，限制了常绿阔叶树种的生长和发育。从表5还可以看出，群落中全缘叶种类有43种，占总种数的57.3%，非全缘叶种类32种，占42.7%。因此，大溪村里白群落的外貌主要由草质、单叶、中型叶和全缘叶为主的落叶矮、小高位芽植物景观所决定。但又不是温带落叶阔叶林景观，因为在里白生境群落中还有一定数量的常绿植物，如石栎、杨桐、木荷、微毛柃、青冈、赤楠等，所以，里白生境群落为毛竹林，灌木层属次生常绿、落叶阔叶混交林类型。

3.5 物种多样性

里白群落各样地物种丰富度、多样性指数和群落均匀度指数见表6。由表6可以看出样地间多样性指数存在一定的差异，Q1样地的物种丰富度和多样性指数最高，Q14最低。这是因为Q1样地的海拔相对较低，山坡平坦，土壤较肥沃，岩石露头率低，有利于植物的生长繁衍。相反，Q14样地的海拔相对较高，山坡较陡，岩石露头率较高，土壤肥力较差，导致其物种丰富度和多样性指数均较低。生境条件优越则多样性指数越高，这可能是一个普遍的规律[11]。其余各样地物种多样性指数较小。

表6 里白群落物种多样性Table 6 The species diversity in the H. glauca communities

14个样方中，Simpson指数平均值为0.778，Shannon-wiener指数平均值为2.258，种间相遇机率平均值为0.783，群落均匀度平均值为0.783。可见，该群落的多样性指数较高，这是由当地温暖湿润的气候、发育良好的土壤和较少的人为干扰决定的。

4 讨论

（1）本研究地为里白种群成片分布的地段，长势良好。从对其生境群落特征的分析来看，处于草本层的里白喜生于郁闭度在85%左右的光照度较低、温暖湿润、雨量充沛的毛竹林或相似群落中。灌木层种类丰富、多样，由大量的落叶矮、小高位芽植物和少量的常绿植物组成；组成物种表现出显著的暖温带特征。草本层常和与其亲缘关系较近的蕨类植物组成共优群落。

（2）目前用于鲜切花配料和干花材料的里白商品全部采自野生资源，由于野生生境的多样性和常常遭受病虫害危害，使得里白商品的出产率低下。随着里白使用量的不断增加，野生资源必然会遭受大量的破坏。因此，当前迫切需要对蕨类植物里白进行生物学特性和生态学特性研究，开展栽培技术和快繁技术研究，解决如何实现里白大面积野外栽培和设施栽培及建立组织快繁体系等问题，这对里白的种质资源保护和充分发挥其经济价值具有重要意义。

[1] 浙江植物志编委会. 浙江植物志第一卷[M]. 杭州：浙江科学技术出版社，1993.

[2] 哀建国，张一奇. 天目山自然保护区蛇足石杉生境群落学特征研究[J]. 浙江林业科技，2005，25（4）：14－16.

[3] 方炎明，章正忠，王文军. 浙江龙王山和九龙山鹅掌楸群落研究[J]. 浙江林学院学报，1996，13（3）：286－292.

[4] 吴征镒. 中国种子植物属的分布区类型[J]. 云南植物研究，1991（增刊Ⅳ）：1－139.

[5] 吴征镒. “中国种子植物属的分布区类型”的增订和勘误[J]. 云南植物研究，1993（增刊Ⅳ）：141－178.

[6] 吴征镒，周浙昆，李德铢，等. 世界种子植物科的分布区类型系统[J]. 云南植物研究，2003，25（3）：245－257.

[7] 吴征镒. 《世界种子植物科的分布区类型系统》的修订[J]. 云南植物研究，2003，25（5）：535－538.

[8] 金则新. 浙江天台山七子花群落特征的初步研究[J]. 广西植物，1996，16（1）：25－34.

[9] 宋永昌. 植被生态学[M]. 上海：华东师范大学出版社，2001.

[10]哀建国，吴世忠，陈锦宇. 石垟林场省级森林公园常绿阔叶林物种多样性研究[J]. 浙江林业科技，2005，25（2）：9－13.

[11] 王伯荪. 植物群落学[M]. 北京：高等教育出版社，1978.

信息

浙江省林木种质资源保育与利用公共基础平台在杭州启动

3月18日，浙江省林木种质资源保育与利用公共基础平台暨“森林浙江良种推广行动”在杭州启动。

该平台计划建设时间3年（2009年10月至2012年9月），总投资3 064万元，在全省48个各行业平台中是继竹产业、木材加工产业平台后的又一个林业平台。

（摘自：http://www.zjly.gov.cn:8080/snyw/13064.htm）

Analysis on Community Properties of Hicriopteris glauca

AI Jian-guo1,2，FU Mao-yi1，XIE Jin-zhong1
（1. Subtropical Forestry Institute of CAF, Fuyang 311400, China;
2. School of Forestry and Bio-technology, Zhejiang Forestry University, Lin’an 311300, China）

There are 69 species of seed plants belonging to 59 genera of 38 families at Hicriopteris glauca habitat in Daxi village, Lin’an county, Zhejiang province, among them, 24 genera of tropic type and 32 genera of temperate one. According to Raunkiaer’s classification, phanerophytes accounted for 90.7%, chamaephytes accounted for 2.7%, geophytes accounted for 5.3% and therophytes accounted for 1.3%. The leaf size of the vegetation was mainly mesophyll (66.7%). The proportion of simple leaf was 84.0%, herbaceous leaf was 57.3%, entire leaf was 57.3%, and non-entire margin leaf was 42.7%. The communities could be divided into arbor, shrub and herbaceous layer. The species diversity index of H. glauca community was high, the average of Simpson index was 0.778, the average of Shannon-wiener index was 2.258, and the average of community evenness was 0.783.

Hicriopteris glauca; community structure; flora; species diversity; Daxi village

S718.54

：1001-3776（2010）02-0012-05

2009-10-09；

2010-02-14

浙江省临安市大田生花科技园艺有限公司资助项目（No. 200706）

哀建国（1968－），男，浙江海宁人，副教授，硕士，从事植被生态学和植物资源开发利用研究。