犊牛主要氨基酸营养与需要研究进展

中国农业科学院饲料研究所 王建红 刁其玉*

蛋白质是奶牛生长发育的基础，其氨基酸组成与来源、氨基酸的平衡及供给量与奶牛的健康及生产性能密切相关。犊牛的氨基酸需要与成年奶牛差异很大，影响犊牛的蛋白质及氨基酸营养的因素很多，如日粮组成、生长速度、评价指标及测定方法等，但目前尚缺犊牛的氨基酸营养参数方面的研究。本文对近年来犊牛主要氨基酸营养与需要作一综述，旨在为犊牛氨基酸营养的相关研究提供参考。

1 氨基酸对犊牛的营养作用

1.1 赖氨酸

1.1.1 赖氨酸的营养作用 赖氨酸具有增强动物食欲、提高抗病能力、促进外伤治愈的作用，又被称为生长性氨基酸。赖氨酸是合成脑神经及生殖细胞、核蛋白质及血红蛋白的必需物质，也可参与脂肪代谢，是脂肪代谢酶中肉毒碱的前体。

赖氨酸对犊牛生长发育的影响主要集中在氮沉积、氮表观生物学价值、日增重及营养物质的消化率方面。研究发现，皱胃灌注赖氨酸会增加牛对日粮氮的沉积（Titgemeyer等，1988）。 Burris等（1976）发现赖氨酸灌注量与牛氮沉积呈曲线相关。Klemesrud等（2000）对犊牛饲喂不同赖氨酸和蛋氨酸含量的日粮后发现，补饲赖氨酸可提高犊牛的体重。李辉（2008）报道，犊牛代乳品赖氨酸水平影响营养物质的摄入量、吸收量和消化率。

1.1.2 赖氨酸的缺乏与过量 赖氨酸缺乏可引起蛋白质代谢及功能障碍，抑制动物生长。幼畜期间，机体的组织器官处于生长发育旺盛阶段，因此机体所需赖氨酸量最大。赖氨酸缺乏可影响胶原蛋白和血红蛋白等的合成，从而影响幼畜的生长发育，甚至导致机体防御能力下降，易感染和发生各种疾病。张乃峰（2008）研究认为，赖氨酸部分扣除可显著降低25～27日龄和53～55日龄犊牛的氮沉积、氮表观生物学价值。这可能是由于赖氨酸不足影响了日粮氨基酸平衡，使得氮摄入量降低，粪氮、尿氮升高，导致犊牛对氮的消化率和代谢率均降低。

赖氨酸毒性相对较小，其过量往往引起氨基酸的不平衡。 Abe 等（1999a、b，1998，1997）通过网胃给犊牛投喂过量的赖氨酸后发现犊牛并未产生不良反应。Abe等（2001）研究发现，150 kg犊牛摄入过量的赖氨酸后可产生明显的腹泻症状，引起腹泻的赖氨酸添加量约为64 g/d，相当于 0.43 g/（kg BW·d）或2.0%的干物质摄入量。

1.2 蛋氨酸

1.2.1 蛋氨酸的营养作用 蛋氨酸在动物体内主要参与蛋白质合成，并很快转换为胱氨酸，满足动物需要；为机体提供活性甲基，用来合成胆碱、角质素和核酸等一些甲基化合物；还能提供活性羟基基团，补充胆碱或维生素B12的部分作用；促进细胞增殖和动物生长。Diana和Davis（1980）研究表明，哺乳期犊牛日粮中蛋氨酸含量由0.18 g/（kg BW·d）提高到 0.27 g/（kg BW·d）时，其氮沉积可增加18%，平均日增重提高32%。

蛋氨酸在很大程度上还可影响动物的免疫功能及对感染疾病的抵抗能力。在免疫应答过程所产生的蛋白质中，蛋氨酸的含量较高；蛋氨酸缺乏将抑制体液免疫能力，引起胸腺退化，并降低脾脏淋巴细胞对促红细胞生成素的反应。

1.2.2 蛋氨酸的缺乏与过量 蛋氨酸相对毒性较强，稍微过量就会引起氨基酸的不平衡。Abe等（1999a）研究发现，在以玉米-豆粕型日粮为基础日粮的条件下，给体重103 kg左右的犊牛通过网胃投喂 34 g/d DL-蛋氨酸 [即 0.333 g/（kg BW·d）]，犊牛会出现明显的中毒症状；然而给体重为62 kg的犊牛在相同水平下饲喂相同的日粮（21 g/d），其日增重、采食量和料肉比未出现明显下降。由于蛋氨酸是采食玉米-豆粕型日粮犊牛的第一限制性氨基酸（Abe等，1998），其毒性主要表现在补饲蛋氨酸后所引起的氨基酸不平衡，减少了本应增加的氮沉积量。Schwab等（1984）报道，给断奶犊牛皱胃灌注0.6 g/kg L-蛋氨酸，可增加其氮沉积，但当灌注量达到1.2 g/kg时对其氮沉积无影响。Satter等（1975）研究发现，给450 kg成年牛皱胃灌注DL-蛋氨酸可降低其采食量。Abe等（2000）研究表明，对70 kg犊牛来说，蛋氨酸安全剂量为 6～12 g/d[即 0.088～0.177 g/（kg BW·d）]，中毒剂量为 12 ～18 g/d[即 0.177 ～0.265 g/（kg BW·d）]；100 kg 犊牛的安全剂量和中毒剂量分别为 8 ～16 g/d[即 0.079 ～0.158 g/（kg BW·d）]和 24 ～32 g/d[即 0.237 ～0.316 g/（kg BW·d）]。

1.3 苏氨酸

1.3.1 苏氨酸的营养作用 苏氨酸可促进动物体内蛋白质的合成，因此在日粮中添加适量的苏氨酸可以促进其生长，提高饲料转化率。张常明等（1999）研究发现，在日粮中同时添加赖氨酸和苏氨酸，可在不影响动物生产性能的前提下，降低日粮蛋白质水平，节约蛋白质资源。另外，苏氨酸对采食量也有一定的调节作用。Cole和Zlotkin（1983）报道，在动物表现出最佳生产性能前，采食量随苏氨酸水平的增加而增加并逐渐达到高峰；当达到最佳生产性能时，采食量降至极限区。

苏氨酸是合成免疫球蛋白IgG的主要氨基酸之一。候永清等（2001）研究表明，蛋白质与赖氨酸水平主要影响机体细胞免疫功能，而蛋氨酸及苏氨酸水平主要影响机体体液免疫功能；不同水平的蛋氨酸影响胸腺占体重的比例，而不同水平的苏氨酸影响脾脏占体重的比例，且两者显著影响血液中IgG的效价及半数溶血值，说明蛋氨酸和苏氨酸与机体免疫力相关。

1.3.2 苏氨酸的缺乏与过量 苏氨酸摄入过量对生长影响较小，但其可阻碍色氨酸进入脑内，影响中枢神经的调节，降低采食量，提高血浆、肌肉和肝脏中游离苏氨酸浓度。组织中苏氨酸水平较高并不影响蛋白质的合成，但可使苏氨酸向碳水化合物转化显著增加。苏氨酸缺乏时，动物往往表现为采食量下降、生长阻滞、饲料利用率下降及免疫机能抑制等症状。目前，苏氨酸饲喂量对犊牛影响的报道较少，大多集中在家禽上。苏氨酸缺乏可影响鸡的食欲，导致其采食量下降，还可引起一些生化指标的变化，如血浆游离限制性氨基酸浓度降低，甘油三脂和低密度脂肪酸（LDL）浓度上升，尿酸排除量增加并伴随着一些肝脏酶水平的变化，最终导致鸡生长速度变慢、饲料转化率降低等；严重缺乏时甚至出现脂肪肝，严重阻碍鸡的正常生长。

1.4 色氨酸

1.4.1 色氨酸的营养作用 色氨酸多为仔猪玉米-鱼粉型饲粮、玉米-肉骨粉型饲粮和低蛋白质玉米-豆粕型饲粮中的第二限制性氨基酸（吴新连等，2004）。色氨酸可参与蛋白质的合成，又是合成血清素（5-HT）的前体，而5-HT作为一种重要的神经递质，能够调节幼畜采食量进而影响生产性能。目前有关色氨酸营养的研究多集中于猪上，其可以影响机体蛋白质合成，调节日增重、采食量等，鲜见犊牛色氨酸营养与免疫功能关系的报道。

1.4.2 色氨酸的缺乏与过量 研究表明，色氨酸过量对动物生产性能的影响不显著（Edmonds和Baker，1987）。日粮色氨酸缺乏时，可使动物出现糙皮病、角膜炎、神经和消化障碍等症状。

1.5 精氨酸

1.5.1 精氨酸的营养作用 精氨酸是幼龄动物的必需氨基酸，正常情况下是成年动物的非必需氨基酸，但在受伤、肠道受损等应激情况下，则成为必需氨基酸。精氨酸对维持体重和氮平衡有非常重要的意义。谢献胜等（2003）报道，给母牛子宫内注射精氨酸可以显著提高母牛的产雌比率。另外，精氨酸对免疫机能也有一定影响。精氨酸可以调节炎症反应，因为精氨酸可以产生一氧化氮，其可调节巨噬细胞发挥吞噬效应，还可影响巨噬细胞和淋巴细胞的连接和激活。

1.5.2 精氨酸的缺乏与过量 精氨酸的相对毒性较低。 Williams和 Hewitt（1979）报道中指出，泌乳牛乳汁中缺乏精氨酸，且乳汁仅能提供犊牛生长所需60%的精氨酸，其余则由犊牛体组织合成。若以精氨酸缺乏饲料饲喂幼畜2周，其可出现皮疹和生长停滞等现象；每日补充400 mg精氨酸则皮疹很快消失，生长恢复正常。

2 犊牛氨基酸需要的研究

氨基酸的营养不应仅考虑每种氨基酸单独的营养效果，而应考虑各种氨基酸的组合效应。理想蛋白质模式是指完全按照动物维持需要和生产需要来提供准确比例的各种氨基酸。所有氨基酸同等重要，任何一种缺乏或过量都会破坏氨基酸平衡。建立理想蛋白质模型必须测定动物对各种氨基酸的需要，并且确定各种氨基酸的比例，然后对组成动物体蛋白质的氨基酸组成进行分析，最后确定日粮的最佳氨基酸比例。随着日粮蛋白质水平的提高，动物对各种氨基酸的需要量都在增加，但氨基酸的比例模式不变。采用代乳品限制性饲喂的犊牛对氨基酸的需要可能与快速育肥猪或以高采食量饲养的肉犊牛有所不同 （Davis和Drackley，1998）。 但 NRC（2001）到目前为止还没有给出比较完整的犊牛理想氨基酸模式参数。表1和表2总结了近年来国内外学者对犊牛限制性氨基酸及其需要量的研究。

表1 犊牛的限制性氨基酸

表2 犊牛的氨基酸需要量

由表1和表2可见，不同的研究结果表明，犊牛对氨基酸的需要有所差别，这可能是因为：（1）试验牛的品种、日龄、体重、生长速度有所差异。（2）基础日粮不同。日粮的蛋白质、代谢能、矿物质和维生素等营养水平不同。（3）评价指标不同。目前评价氨基酸需要量的指标主要有日增重、饲料转化率、氮沉积率、血液游离氨基酸含量、血清尿素氮等。（4）动物所处状态不同。动物处于应激状态时，对具有免疫功能的氨基酸需要量增加。

3 小结

氨基酸的合理组成对动物的健康和获得最佳的生产性能至关重要，但NRC（2001）尚未给出犊牛单个氨基酸的营养需要参数。长期以来，有关犊牛氨基酸营养与需要研究领域存在诸多空白点，不能保障犊牛的合理培育，进而影响了成年奶牛生产性能的充分发挥，降低养殖效益。因此，今后应重点开展以下几个方面的工作：各阶段犊牛的限制性氨基酸顺序；各阶段犊牛的理想氨基酸模式；影响犊牛氨基酸需要量的因素；评定犊牛氨基酸需要量的指标以及研究犊牛氨基酸需要的方法。

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