色氨酸的来源、代谢途径及其在家禽生产上的应用

景寒松 徐 淼 杨桂芹

(沈阳农业大学畜牧兽医学院，沈阳110866)

色氨酸的化学名称是α-氨基-β-吲哚丙酸，分子式C11H12N2O2，相对分子质量204.33，为白色或微黄色晶体，具有特殊臭味。色氨酸的含氮量为13.7%，家禽的代谢能值为23.9 MJ/kg。色氨酸有L型、D型和DL型3种异构体，天然存在的色氨酸只有L-色氨酸，合成的色氨酸有L-色氨酸和DL-色氨酸。由于L-色氨酸是以小肠吸收的形式存在，其消化率为100%[1]。在生物体内，DL-色氨酸可转化成L-色氨酸(猪80%，鸡50%～60%)，然后代谢合成多种生理活性物质[2]。本文综述了色氨酸的来源、代谢途径以及色氨酸对家禽生产性能、营养物质代谢和免疫功能等方面的影响，并归纳总结了近年来家禽对色氨酸、可消化色氨酸需要量方面的研究进展，为色氨酸在家禽生产上的合理利用及科学研究提供参考。

1 色氨酸的来源、代谢途径和代谢产物

1.1 色氨酸的来源

色氨酸具有多种生理功能，但家禽体内不能合成或合成量极低不能满足需要，需从饲粮中获得。鱼粉、大豆和花生等高蛋白质饲料中色氨酸含量较丰富。由于玉米中色氨酸含量较低(0.07%)，玉米-豆粕型配合饲料中色氨酸较易缺乏，所以色氨酸又被认为是家禽继蛋氨酸和赖氨酸之后的第三限制性氨基酸[3]。家禽对不同来源色氨酸的消化率有很大差异。因此，以可消化色氨酸为基础更能准确配制家禽饲粮。表1列出了家禽主要蛋白质饲料中色氨酸和可消化色氨酸含量[4-5]。除来源于天然饲料原料外，色氨酸主要依靠微生物发酵、蛋白质水解和化学合成+酶催化消旋法生产，其中微生物发酵法生产色氨酸已经走向实用并且处于主导地位[2]。在饲料工业领域，色氨酸主要以添加剂的形式使用。

1.2 色氨酸的代谢途径和代谢产物

色氨酸在家禽体内主要有3条代谢途径：1)5-羟色胺(5-hydroxytryptamine，5-HT)途径。色氨酸在色氨酸羟化酶的作用下转变为5-羟色胺酸，再经脱羧酶作用生成5-HT[6]。2)犬尿氨酸(kynurenine，KYN)途径。色氨酸在吲哚胺-2,3-双加氧酶或色氨酸-2,3-双加氧酶的作用下生成KYN，经过多级酶促反应生成喹啉酸、吡啶羧酸类及烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和磷酸NAD(NADP)等[7]。3)吲哚和粪臭素途径。L-色氨酸在多种微生物的作用下通过脱氨和脱羧作用生成吲哚、吲哚乙酸、吲哚丙酮酸和粪臭素等[8]。色氨酸在家禽体内的主要代谢途径如图1所示。

表1 家禽主要蛋白质饲料中色氨酸和可消化色氨酸含量

可消化色氨酸含量=色氨酸含量×鸡回肠氨基酸消化率。

Digestible tryptophan content=tryptophan content×ileal amino acid digestibility of chicken.

①、②和③分别代表3条代谢路径。 ①, ② and ③ represent three metabolic pathways, respectively.

图1色氨酸在家禽体内的主要代谢途径

Fig.1 Major metabolic pathways of tryptophan in poultry

色氨酸的代谢产物主要有5-HT、KYN、褪黑激素(melatonine，MT)、NAD和NADP[6-7]、吲哚和粪臭素等[8]。5-HT是一种强血管收缩剂和平滑肌收缩刺激剂，同时也作用于神经中枢，对动物的采食行为具有调控作用。研究表明，通过改变下丘脑5-HT浓度，可对鸭的摄食和能量代谢进行调节[9]。5-HT通过抑制胃肠调节肽及与其他抑制摄食因子协同发挥作用[10]。Viljoen等[11]研究表明，KYN在动物体内变为犬尿喹啉酸，氧化后转变为烟酸，是合成NAD和NADP的前体。当动物产生严重炎症反应时，血管内皮细胞产生大量KYN，具有很强的扩张血管和降低血压的作用[12]。MT是L-色氨酸在松果腺细胞中，在一系列酶促反应下合成分泌的吲哚类激素，其合成可通过交感神经和下丘脑-垂体-肾上腺轴2种途径进行调控，对控制动物的昼夜节律性、性激素的分泌和免疫功能具有重要调节作用[13]。吲哚是L-色氨酸最主要的代谢产物，吲哚丙酮酸脱去α-酮戊二酸形成吲哚。当有酶参与反应时，色氨酸的C—C键断裂产生吲哚、吲哚丙酮酸和氨。吲哚丙酮酸在多种微生物的作用下脱羧形成吲哚乙酸。吲哚乙酸是粪臭素的主要前体，它在特定微生物和一种尚未分离出的脱羧酶的作用下脱去羰基形成粪臭素[14]。吲哚和粪臭素有强烈的粪臭味，扩散力强而持久，是猪与禽粪便中最为恶臭的化合物之一[15]。

2 色氨酸在家禽生产上的应用

2.1 色氨酸对家禽生长性能的影响

王波等[16]研究表明，色氨酸添加水平与1～21日龄肉仔鸡平均日采食量(average daily feed intake，ADFI)和平均日增重(average daily gain，ADG)呈显著的二次曲线关系，雄、雌性肉鸡的色氨酸适宜需要量分别为0.248%和0.234%。当饲粮色氨酸水平达到0.202%时，显著提高了1～21日龄北京鸭的ADFI[17]。随着饲粮色氨酸水平的升高，1～28日龄四川白鹅ADFI呈先升高后降低的趋势，当色氨酸水平为0.190%时，ADFI达到最高[18]。可见，饲粮添加适量的L-色氨酸可增加家禽的采食量，但添加过量的L-色氨酸则会抑制家禽的采食量。根据Birkl等[19]的报道，色氨酸缺乏使血浆中色氨酸水平下降，影响神经递质血清素的合成，进而降低家禽的采食量，甚至出现啄羽等行为。

除了影响家禽的采食量外，饲粮色氨酸缺乏或过量均会导致肉仔鸡ADG下降[20]。Opoola等[21]研究表明，饲粮添加色氨酸可提高1～28日龄和33～56日龄肉仔鸡的ADG和ADFI，并得出饲粮色氨酸最适水平分别为0.24%和0.21%。1～21日龄肉公鸡获得最大ADG和最低料重比时的表观回肠可消化色氨酸需要量分别为0.174%和0.186%[22]。马玉娥等[23]研究发现，基础饲粮中添加0.18%的色氨酸后，黄羽肉种鸡的初生雏鸡体重提高了3.99%。色氨酸对家禽生长发育的影响机理是：1)作为营养物质，色氨酸直接参与机体蛋白质的合成，具有促生长的作用；2)色氨酸的代谢产物5-HT通过影响甲状腺激素[三碘甲状腺原氨酸(T3)、四碘甲状腺原氨酸(T4)]和生长激素的合成及分泌过程影响其生长发育[24]。

2.2 色氨酸对家禽产蛋性能的影响

袁超等[25]研究表明，在罗曼蛋鸡饲粮中添加适宜水平的色氨酸能促进性腺激素的释放，提高蛋白质的利用率和蛋鸡的生产性能，且玉米-豆粕型饲粮中色氨酸的适宜水平为0.20%。黄逆等[26]研究发现，饲粮中添加0.04%的色氨酸显著增加了33周龄矮小型蛋鸡和褐壳蛋鸡的蛋重，但色氨酸添加水平达到0.06%时，蛋重极显著下降。侯海锋等[27]研究发现，在低蛋白质饲粮中添加0.20%的色氨酸可提高35～40周龄海兰灰蛋鸡产蛋率，降低料蛋比。贺强[28]研究表明，在含0.15%L-色氨酸的玉米-豆粕型饲粮中分别添加0.06%和0.08%的L-色氨酸，可显著提高29～40周龄新杨绿壳蛋鸡的产蛋率。不过在鸭、鹅生产上，色氨酸的作用效果则不显著，如张罕星等[29]报道，当饲粮色氨酸水平为0.12%～0.32%时，对山麻蛋鸭(120～260日龄)的产蛋率、蛋重和日产蛋重等均无显著影响，但以产蛋率和料蛋比为指标进行曲线拟合，得出了蛋鸭产蛋高峰期色氨酸最低需要量为0.20%。于彦辉等[30]研究表明，基础饲粮中添加0.03%的色氨酸虽提高了长白种鹅的蛋重和产蛋率，但与对照组相比差异不显著。

可见，在色氨酸对家禽生产性能的影响方面，人们进行了大量的研究工作，尤其在肉仔鸡、蛋鸡生产上研究较多也较为深入，并取得了较为一致的研究结果。但在鸭、鹅生产上有关色氨酸作用效果及适宜添加水平等还需进行深入研究。

2.3 家禽对色氨酸的需要量

确定家禽对色氨酸的适宜需要量，主要依据家禽品种、生长阶段、性别以及环境温度、饲养密度、光照和饲料中氨基酸平衡等情况，如当发生炎症反应时，色氨酸分解代谢增强，家禽对色氨酸的需要量增加[31]。近年来，以玉米、豆粕为主要原料的饲粮中，主要家禽色氨酸需要量研究进展见表2。由表2可知，肉仔鸡、蛋鸡、蛋鸭和鹅的最适色氨酸需要量分别为0.21%～0.25%、0.19%～0.22%、0.20%～0.30%和0.22%，蛋鸡和肉仔鸡的最适可消化色氨酸需要量分别为0.17%～0.19%和0.11%～0.23%。

表2 主要家禽色氨酸需要量研究进展

3 色氨酸对家禽营养物质代谢和免疫功能的影响

3.1 色氨酸对家禽蛋白质代谢的影响

色氨酸是家禽11种必需氨基酸之一，参与蛋白质的合成和代谢。色氨酸来源、水平及与其他氨基酸的平衡性，直接影响蛋白质的合成率和氮的排泄。侯海锋等[27]研究表明，在低蛋白质(15%)饲粮中添加0.20%的色氨酸可有效降低海兰灰蛋鸡氮的排泄。当饲粮色氨酸水平为0.19%时，显著提高了28周龄新杨绿壳蛋鸡氮的留存率[28]。当饲粮色氨酸缺乏时，黄羽肉公鸡、母鸡体蛋白质沉积量较低，而在饲粮中补充晶体色氨酸可使1～21日龄黄羽肉公鸡、母鸡蛋白质沉积量分别提高21.0%～31.8%和5.4%～27.9%[43]。在低色氨酸水平饲粮中补加色氨酸可在一定程度上提高了扬州鹅对蛋白质的利用率[44]。

由于家禽线粒体中缺乏氨甲酰磷酸合成酶，从而不能获得鸟氨酸和氨甲酰磷酸，瓜氨酸合成受限，尿素循环不能形成[45]，因此家禽的蛋白质代谢的最终产物不是尿素而是尿酸。刘锁珠[46]研究表明，饲粮中可消化色氨酸水平从0.17%增加至0.19%，肉仔鸡血液尿酸含量升高，但随着饲粮中蛋白质水平的下降与可消化色氨酸水平的增加，血液尿酸含量呈下降趋势。饶巍[47]研究表明，与色氨酸水平为0.17%的对照组(粗蛋白质含量为15%)相比，饲粮色氨酸水平为0.19%时，蛋鸡血清总蛋白和白蛋白含量显著增加，而血清尿素氮和尿酸含量显著降低。王福明[39]研究表明，在基础饲粮中添加0.04%～0.06%的色氨酸，显著提高了西昌麻鸭血清总蛋白含量，并降低了血清尿素氮含量。可见，适宜水平的色氨酸可使饲粮氨基酸更为平衡，提高家禽对氨基酸的利用率，降低家禽体内核酸的分解，有利于提高家禽机体蛋白质的沉积。

3.2 色氨酸对家禽脂肪代谢的影响

饲粮色氨酸水平不仅会影响家禽体内脂肪的代谢，也影响血浆中甘油三酯和胆固醇的含量[47]。周斌等[48]等研究表明，饲粮添加L-色氨酸显著降低蛋鸡腹脂率和肝脂率，促进产蛋高峰后期蛋鸡的脂肪代谢，L-色氨酸添加水平为0.04%时效果最佳。Davoudi等[49]研究表明，色氨酸能够提高肝脏中乳酸脱氢酶、丙氨酸转氨酶和碱性磷酸酶的活性，从而降低肉仔鸡血液中甘油三酯的含量。饲粮添加0.06%～0.09%的色氨酸时，显著降低了1～3周龄肉仔鸡血清甘油三酯的含量[50]。当色氨酸添加水平达0.24%时，蛋鸡血清甘油三酯和总胆固醇含量最低[34]。基础饲粮中添加0.04%的色氨酸，可显著降低西昌麻鸭血清甘油三酯和胆固醇含量，减少脂肪的合成和沉积[39]。以上结果说明，色氨酸除参与合成蛋白质外，也参与脂肪合成和胆固醇代谢调节。色氨酸能通过影响肝脏对脂肪酸的代谢调节，降低家禽机体脂肪的合成和沉积。

3.3 色氨酸对家禽免疫功能的影响

Harden等[51]报道，饲粮色氨酸缺乏会抑制家禽的免疫功能，使得家禽发病率和死亡率显著增加，补充色氨酸后这些症状减轻。王鹏[50]研究表明，饲粮添加色氨酸显著提高了1～3周龄肉仔鸡血清免疫球蛋白G和免疫球蛋白A的含量，当色氨酸添加水平为0.06%时达到最高，然后呈现下降趋势。饲粮添加色氨酸也能显著提高了鸭的胸腺、脾脏和法氏囊指数[52]。魏宗友[53]研究表明，色氨酸显著增加了扬州鹅血清免疫球蛋白G和免疫球蛋白M含量。饲粮添加L-色氨酸可显著提高肉仔鸡血清干扰素-α、干扰素-γ和免疫球蛋白G含量，显著增强家禽机体对传染性法氏囊病的体液免疫和细胞免疫的应答作用[54]。可见，色氨酸作为与免疫蛋白相关的限制性氨基酸，不仅影响家禽的细胞免疫调节，而且直接参与家禽的体液免疫。

4 小 结

综上，色氨酸是家禽的第三限制性氨基酸，饲粮中适宜水平的色氨酸可促进家禽采食、提高生产性能、促进营养物质代谢、提高免疫力等。但有关色氨酸来源及水平对家禽产品品质、排泄物臭气化合物浓度等方面影响的研究还很少。饲粮色氨酸水平与碳水化合物间是否存在互作效应进而影响家禽生产性能、氮的排泄及代谢生理机制等尚需进行深入研究。同时，从细胞和分子水平上深入认识色氨酸的营养及生理功能将具有重要理论意义。随着色氨酸合成工艺的成熟、合成成本的降低以及对其功能研究的不断深入，色氨酸在家禽生产上将发挥更加重要的作用。