桃小食心虫生物生态学研究进展

赵 飞，王 慧

（1.山西省农业科学院植物保护研究所，山西太原030032；2.山西省农业科学院高寒区作物研究所，山西大同037008）

桃小食心虫（Carposina sasakii Matsmura）属鳞翅目（Lepidoptera）蛀果蛾科（Carposinidae），又名桃蛀果蛾，广泛分布在我国北方果区，食性杂，可为害苹果、枣、梨等10多种果树的果实。由于被害果质量下降，其商品价值降低[1-2]。近几年，随着果树种植面积的扩大，桃小食心虫在许多地区有逐年加重的趋势。桃小食心虫由于世代周期长、繁殖力强、隐蔽性强，难以预测及防治，是昆虫生理学、病理学及毒理学等研究领域的重要研究对象[3]。

1 桃小食心虫的生物学特性

1.1 桃小食心虫成虫交配及产卵习性

桃小食心虫成虫自羽化当夜21：00以后开始交配活动，午夜0：00～2：00交配最活跃。交配之后雌蛾当天日落后开始产卵，以夜晚20：00～22：00时最多，此期为交配后的雌蛾活动盛期。两性成虫自羽化至死亡都不取食。

雌雄蛾性比与交配率有一定的关系，在不妨碍交配活动的虫口密度条件下，以1雌对2或3雄比例的交配率最高。雄蛾一生中能交配3次，而雌蛾不论在任何情况下，只交配1次。

交配的雌蛾1～2日内产卵最多，平均每蛾可产卵56.9～81.2粒，一生平均总产卵116～173粒。卵孵化率高达92.7%～98.6%。不交配的雌蛾在高温条件下亦能产大量的卵，但都不能正常孵化[4]。

1.2 桃小食心虫的飞行能力

Hukusima的田间观察结果指出：桃小食心虫成虫在20℃最活跃，低于18℃时不活动。Yoichi Ishiguri等在24 h黑暗状态下，利用飞行磨系统进一步测定了温度、羽化日龄和交配状态对桃小食心虫飞行能力的影响。结果表明，虽然14～17℃间的飞行速度有所下降，但14，26℃下2日龄的成蛾飞行时间并没有显著差异，只有11℃及以下温度才会显著抑制桃小食心虫的飞行；羽化后1～7 d的雌雄成蛾的飞行时间也没有显著差异。2日龄的雌虫飞行显著快于1日龄的雌虫，但是飞行速度在雄虫之间没有差异。雌虫的飞行能力与雄虫很相似，甚至在交配后依然很高[5]，交配后雌蛾的高飞行能力增加了非防治果园桃小食心虫交配后雌蛾侵入性迷向防治果园的频率，明显降低了迷向防治的效果。

1.3 桃小食心虫成虫的趋光行为

早期的一些研究者认为，桃小食心虫是夜间活动的一种害虫，并且认为其成虫在夜间无趋光性[6-7]，只有个别研究者认为它有趋光性，但用黑光灯在7月下旬之前则诱不到[8]。侯无危等[9]在室内用 5 种单色光（350，375，405，383，333mμm）对桃小食心虫进行测定，结果表明，该蛾不仅对上述的单色光有反应，而且对350mμm单色光的反应比较明显。室外的试验选择在不施农药又少人为干扰的枣林，设置4个诱虫光源（20W黑绿灯、20W黑黄灯、20W黑橙灯和20W黑光灯），每个光源彼此间隔50m，经2年的田间诱虫试验表明，上述4种光源都能诱到该蛾，其中，20W黑绿双光灯管诱蛾量最多。经室内外的试验表明，桃小食心虫成蛾有趋光性。高慰曾[10]还研究了桃小食心虫复眼的外部形态及结构特征，结果表明，其复眼和其他夜行昆虫一样具有一套完善的感光、导光及调光机构，这种形态及结构特征表明桃小食心虫具趋光和上灯的可能性。加之桃小食心虫复眼对多种不同波长的光都有反应[11]，证实桃小食心虫复眼的结构特征、感光特性及蛾子的上灯行为是一脉相承的。

2 桃小食心虫的生态学研究

2.1 温、湿度对桃小食心虫的影响

温度和湿度是影响昆虫生长发育和繁殖的重要生态因子。环境温度和相对湿度会显著影响桃小食心虫成虫寿命、交尾和产卵。从19℃到29℃，雌成虫寿命随温度升高而缩短。适宜成虫交尾和产卵的温度为23～26℃，相对湿度为80%～100%[12]。在4℃低温下不同冷藏时间对蛹历期、成虫寿命和卵历期影响不明显，但冷藏7 d后羽化率、单雌产卵量及孵化率呈下降趋势，因此，桃小食心虫的蛹和卵均不宜长期低温存放，否则对蛹、成虫和卵均会造成不利影响[3]。

2.2 光照时间对桃小食心虫的影响

滞育性是桃小食心虫重要的生命参数之一，主要受到光照、温度、湿度、果实种类及果实成熟度等的影响[13-16]，其中昼夜光照时数对桃小食心虫的滞育起主导作用[13]。随着光照时数的延长，各虫态历期基本呈缩短趋势，光照时间对幼虫滞育率影响最为明显，15 h滞育率最低；且无论是光照延长还是缩短，幼虫滞育率都会明显增加。其他重要生命参数如单雌产卵量、幼虫体质量、孵化率、脱出率和羽化率等最高点多集中在光照13～17 h处，所以桃小食心虫生长发育和繁殖的最佳光照时间为15 h左右[3]。

2.3 寄主对桃小食心虫的影响

2.3.1 不同寄主植物对桃小食心虫发育、发生的影响 桃小食心虫的寄主植物较杂，在不同寄主上为害的成虫发生期、幼虫蛀果期及在果内生活时间，甚至发生世代数都不尽相同，特别是它的越冬幼虫出土习性各异[1]。

枣和酸枣桃小食心虫生物学特性异于苹果桃小食心虫。在适宜温、湿度下，枣和酸枣桃小食心虫越冬幼虫的出土始期和高峰期分别比苹果桃小食心虫晚8 d和20 d左右，田间成虫发生期也晚约20 d。恒温条件下，前二者的前蛹期和蛹期也均比后者短。桃小食心虫多产卵于枣果临近的叶背基部和酸枣梗洼处。幼虫在酸枣中需生活40～50 d，1 年发生 1 代[17-19]。

2.3.2 桃小食心虫对不同寄主品种的选择 曹可诚[20]报道了桃小食心虫对苹果品种的选择，结果表明，桃小食心虫对苹果品种的生态选择差异明显，金冠落卵早而多，蛀果早、发生二代的比例高，属于易感品种。其次为红星、红富士、鸡冠和青香蕉。

2.3.3 摘下与未摘下的苹果对桃小食心虫幼虫存活、发育的影响 桃小食心虫幼虫期是在寄主果实中完成的，且果实质量以不同的方式影响着幼虫的发育，如营养物质和有毒物质、果实的物理性质等等。果实从树上摘下与否显著影响着桃小食心虫幼虫存活率。在7月初蛀入未摘下的苹果果实的桃小食心虫幼虫，其存活率仅为6.3%。而当桃小食心虫幼虫蛀入果实后，果实立即被摘下，并且储存在与未摘下果实相同的大田环境下，则桃小食心虫幼虫的存活率高达72.1%；并且相比较于未摘下的果实，幼虫从摘下的果实中脱果时间更为一致。结果表明，与果实生长相关的因素导致了较低的存活和幼虫发育的延迟[21]。

2.3.4 苹果和桃对桃小食心虫卵和幼虫存活的影响 Dong-soon Kim等[22]研究了桃小食心虫卵和幼虫在果实中的存活，并且通过比较苹果园和桃园季节性成虫种群趋势来研究其对成虫种群动态的影响。结果表明，桃小食心虫卵的存活率相当高，但是幼虫在果实中存活率非常低。6月中旬到下旬，晚熟苹果（富士）果实内无幼虫存活，7月中旬幼虫的存活率非常低，仅为2.0%。6月中下旬，早熟苹果（津轻）和早熟桃（仓方早生）中幼虫存活率分别是18.1%和43.7%。但是，晚熟桃（白桃）中幼虫存活率非常低，仅为4.5%。在成虫第一个和最后一个飞行高峰期之间，不同果园的有效积温差异极显著。苹果园的有效积温为1 029.8日度，苹果、桃相邻果园的有效积温为939.2日度，均明显地高于桃园的681.0日度。

2.4 桃小食心虫寄主生物型分化

桃小食心虫在不同寄主上的发生期与其寄主植物的物候期保持高度一致，但在不同寄主间存在明显差异，成虫羽化盛期在同一地区不同寄主上最少相差20～30 d，极端情况下可相差3个月[14]。不同寄主上的桃小食心虫种群已发生了较大的分化，形成了寄主生物型或寄主宗[18]。谭六谦等[23-25]研究了几种寄主上桃小食心虫幼虫的酯酶同功酶，发现在同工酶水平上也出现了不同程度的分化。利用RAPD（Random Amplified Polymorphic DNA，RAPD）方法，在DNA分子水平上研究了桃小食心虫寄主生物型的分化[26-27]，结果表明，不同寄主上的桃小食心虫之间遗传差异出现了很大的分化，尤其是杏生物型分化最大[27]。

3 结语

桃小食心虫是我国北方果树生产中为害最大、发生面积最普遍的食心虫类害虫，前人对其作了大量研究工作。但是，桃小食心虫食性杂，在不同寄主上的发生规律和生活习性等又不甚相同。因此，对不同寄主上桃小食心虫的生物生态学特性尚需进一步研究，将有助于在各种寄主上搞好测报，并采取针对性更强的综合防治措施。

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