牛文涛,徐宪忠,林荣澄,黄丁勇
(国家海洋局第三海洋研究所,福建 厦门 361005)
沉积物对珊瑚礁及礁区生物的影响
牛文涛,徐宪忠,林荣澄,黄丁勇
(国家海洋局第三海洋研究所,福建 厦门 361005)
海水中日益增多的悬浮物和泥沙沉降是导致珊瑚礁严重衰退的原因之一。沉积物覆盖在珊瑚礁生物表面,影响其呼吸作用,而海水浊度的增加会减少光合作用的可利用光。过多的沉积物改变了礁区的物理以及生物过程,从而对珊瑚礁生态系的结构和功能产生不利影响。为了有效评估珊瑚礁的变化趋势,如优势种丰度以及空间分布的变化等,应用标准的监测方法进行长期监测对于掌握这一复杂生态系统的变化是非常关键的。综述了沉积物对珊瑚生长率、生长形态、代谢和繁殖与补充以及礁区生物的影响,并指出未来的研究方向,以期为珊瑚礁的保护提供参考。
珊瑚礁;礁区生物;沉积物;浊度;影响
在过去几十年内,由于陆地输入到海洋泥沙的增多以及珊瑚礁区域工程建设等进行的挖掘活动,使珊瑚礁区域的悬浮物浓度增加和沉积速率加快[1-3],沉积物已成为世界范围内影响珊瑚礁的最重要的干扰因子之一[4,5]。特别是在加勒比海和太平洋地区,礁区的工程建设挖掘活动和径流的输沙增多已导致珊瑚礁的衰退[6-9]。珊瑚礁海域的挖掘活动和陆地径流输沙增加了海水的浊度使虫黄藻光合作用所需要的阳光减少,同时,覆盖在珊瑚表面的沉积物也对珊瑚具有亚致死或致死效应。
近年来,随着中国沿海经济的发展,海岸带大规模的码头、核电站等工程建设不断增多,其中有些南方沿海的工程建设就在珊瑚礁海域附近,工程建设不可避免地产生大量的悬浮物及沉积物。同时由于河流上游区域经济的发展,导致河水浊度增加,带到海洋中的沉积物大量增加。这些活动所产生的大量沉积物,不可避免对珊瑚礁产生一定的影响。本文的目的在于综述已掌握的沉积物对珊瑚礁及礁区生物的影响,指出未来的研究方向,从而为我国珊瑚礁的保护与研究提供重要的参考。
珊瑚喜好生长在清洁的海域里,海水中过多的悬浮物质或沉积物均对珊瑚的生长有害,沉积物的包埋会使珊瑚窒息死亡;较轻微的沉积物则会影响珊瑚的成长速率,妨碍珊瑚幼虫的附着和发育及改变珊瑚的生长形态。各种珊瑚忍受沉积物的能力与其群体形态、珊瑚虫的行为及沉积物的颗粒大小均有关。室内试验以及野外观察发现,有些珊瑚种类可以耐受高浓度的悬浮物及沉积物[10]。一般而言,具大型水螅体的珊瑚能忍受沉积物稍高的环境,珊瑚通过黏液的分泌和纤毛运动,清除部分的沉积物。在海流较强的区域,水流运动会阻止沉积颗粒在珊瑚表面附着,珊瑚也会耗费较少的能量去清除沉积物。沉积物也是细菌的温床,细菌会分解珊瑚组织或产生对珊瑚有害的物质[11]。
珊瑚受到的损伤不仅与沉积物的数量和持续时间有关,也与沉积物类型密切相关。研究发现,沉积物下的珊瑚组织受到的损伤随着有机质含量增多和细菌活动的增强而加大,随沉积物颗粒的增大而减小[12,13]。少量沉积物与“海雪”(marine snow)[14]共同作用,会杀死新附着的珊瑚,而没有“海雪”的相同水平的沉积物却不会降低珊瑚的存活[15,16]。这也表明,新生珊瑚短期(几天)被大量沉积物所覆盖就被杀死,因此会延缓珊瑚礁恢复和对珊瑚礁产生长期的影响[3]。
野外以及实验室观测的分析认为:(1)不同种珊瑚清除体表沉积物或者在低光照水平下存活的能力是不同的;(2)沉积物的数量以及类型都会影响珊瑚清除覆盖其表面沉积物的能力;(3)清除沉积物的能力与珊瑚形态、生长方向以及习性等功能有关[17]。
一般而言,珊瑚以及虫黄藻需要阳光进行快速的钙化,当大量悬浮物存在增加水的浊度时,会降低其生长率,同时,也会因珊瑚将能量用于清除覆盖其表面的沉积物而生长减缓。如,Dodge等发现墨西哥湾东部海岸珊瑚礁的环圆菊珊瑚(Montastrea annularis)的生长率和自然沉积率之间成负相关[17]。Tomascik等研究了巴巴多斯岛的水质在梯度增加的富营养条件下(主要是污水、工业废水)对菊珊瑚(Montastrea)生长率的影响。他们发现,悬浮颗粒物质的平均浓度(mg•l-1)是生长率最有效的单一评估指标,远离主要污染源的区域,珊瑚的生长最快[18]。Horta-Puga等研究了墨西哥湾南部浑浊环境下菊珊瑚(M.cavernosa)的生长率,发现该区域珊瑚的生长率相对无污染清洁水域的低,并认为可能是浑浊的环境影响了其生长[19]。Hubbard等记录了圣克鲁斯凯恩湾以及索尔特河的7种珊瑚的骨骼生长率随着水深的增加而降低,单以环圆菊珊瑚而言,在水深12 m以内,其骨骼生长率平均每年为0.7 ~ 0.9 cm,至水深18 ~ 20 m处则降低为每年仅0.2 cm。而在相同深度下,因凯恩湾的悬浮物浓度要明显低于索尔特河,其环圆菊珊瑚(M.annularis)的生长也比索尔特河的要快。由此认为,光线是影响珊瑚生长率的主要控制因子,悬浮物及沉积物导致的低透光率间接影响了珊瑚的生长。珊瑚死亡前几年的生长条带的测试也表明,工程施工挖掘产生的淤泥导致百慕大群岛珊瑚生长缓慢[20]。
同种珊瑚的不同个体甚至同一个珊瑚在相似的环境条件下,生长差异可能很大[21,22]。如Dodge将环圆菊珊瑚(M.annularis)暴露在钻井泥浆中,发现隔片长度、轴柱长度等生长参数的减少。然而,Foster却没有发现环圆菊珊瑚 (M.annularis) 生长率和沉积物水平之间有直接关系[17]。Piniak研究了海沙和港口淤泥这两种沉积物对不同种珊瑚生长的影响,发现港口淤泥对团块滨珊瑚(Porites lobata)的影响比海沙要大,而两种沉积物对蔷薇珊瑚(Montipora capitata)的影响却没有明显差异[23]。有时,在一个区域的部分珊瑚死于沉积物作用,而存活个体的生长并没有减缓。如Hudson等发现,尽管钻井泥浆导致的窒息使油井钻井点附近几种珊瑚的数量减少70% ~ 90%,但澄黄滨珊瑚(Porites lutea)的生长并没有受到钻井泥浆沉积物的抑制[24]。Brown等指出,泰国Goniastrea珊瑚礁海域日益增加的沉积物导致30%的澄黄滨珊瑚(P.lutea)个体死亡,但是,没有证据表明存活种类的生长率明显降低[17]。这些差异使得严格的统计分析以及对结果的解释比较困难,因此,有必要进一步加强沉积物对珊瑚生长率确切影响的研究。
沉积物不仅会影响珊瑚的生长速率也会影响珊瑚的生长形态。如,Foster发现,将环圆菊珊瑚(M.annularis)移植到高沉积率的区域,其骨骼形态会发生改变[25]。Hubbard等发现,圣约翰靠近径流来源处的珊瑚呈多分枝分节的生长形态,并且在向陆侧的礁后(backreef)区域很常见,并认为珊瑚这种多分枝分节的生长形态是对沉积压力的响应[20]。沉积物颗粒在珊瑚表面凹处沉积会杀死下面的组织,并加速珊瑚骨骼圆柱化以及形成分枝。Foster的研究中还发现,垂直分布的造礁珊瑚因其所处深度的不同而影响到骨骼外型,例如处在较深水环境中的同一种珊瑚其骨骼外型多趋向扁平状,但生长于浅水区幽暗处的珊瑚也可见到相同的情况发生,可见影响骨骼的外型甚至钙化过程的因素主要是光照的强度,而海域的深浅与水压反而不是主要的因素[25]。珊瑚生长形态对沉积物的响应,一方面是为适应悬浮物导致的低光照强度,另一方面是珊瑚会倾向于变成易于清除沉积物的生长形态。
污染源附近的底栖群落容易受到沉积物影响而窒息,高的沉积率可以在几天之内杀死珊瑚组织。较低的沉积率则可以减少珊瑚的光合作用产物,用于清除附着物增加代谢消耗。在珊瑚群体中,沉积物压力影响与沉积持续时间以及沉积物数量的乘积呈线性关系:如,单位时间内沉积在珊瑚表面的单位面积沉积物对光生理产生的压力影响,同1/2单位时间内沉积在单位面积上两倍数量的沉积物所产生的压力影响相同[3,26]。水中悬浮的颗粒也会改变到达珊瑚礁生物的光强以及光的性质,从而影响其代谢。关于珊瑚代谢对沉积压力响应的研究较少。Rogers将波多黎各的某一珊瑚礁部分遮光,模拟浊度影响,发现珊瑚种群的净生产率降低[22]。Edmunds等比较了生长在牙买加两个地点滨珊瑚(P.porites)群体的能量收支,生长在低光照水平和高沉积率区域的群体,生长率都较低,但是由于光适应,代谢和生产率较高[27]。
Dallmeyer等使用呼吸测定计所做的测量发现,暴露在煤颗粒中的环圆菊珊瑚(M.annularis)的净生产率在白天试验中有所减少,而在夜间,群体表现出呼吸增加,清除能力较强。在圣克鲁斯的其他研究中也发现,沉积物覆盖导致另外几种珊瑚的呼吸显著增加,净光合作用减少,并发现珊瑚代谢对碳酸盐沉淀具有相同的响应[17]。
沉积物是影响珊瑚繁殖与补充的因素之一。实验表明,悬浮物及沉积物能够抑制卵的受精率、幼虫发育、幼虫存活、附着以及变态等[28-30]。Tomascik等认为,低光照水平减少了卵以及胚胎成熟所需的能量从而抑制珊瑚幼虫的发育[18]。悬浮物会降低附着前幼虫的存活率,遮光会改变幼虫附着,沉积物会抑制附着并且增加附着后的死亡率。珊瑚幼虫一般倾向于在不易落淤沉积物的垂直表面附着生长,很少在沉积物覆盖的基质上附着,并且在这些基质上附着后的存活率很低。与成年珊瑚相比,幼珊瑚对水质变化更加的敏感,更喜好在低沉积物的洁净水质下生长。因此环境中无论是以悬浮物还是以沉积颗粒形式存在的沉积物输入,都会影响珊瑚幼虫的附着以及补充,从而根本上改变其分布。
2.1.1 挖掘影响 挖掘的目的在于获得作为建筑材料的沙子或珊瑚,或者扩充海滩、加深航道和码头等[31]。挖掘影响的大小和类型取决于所应用的设备和挖掘范围。挖掘通常不仅直接移走或覆盖珊瑚礁,而且因其对沉积物的掀动会随海流给下游礁区带来高浓度的悬浮物。挖掘活动停止后的数年内,所扰动起来的沉积物的持续再悬浮和转移仍会导致珊瑚礁衰退。如,挖掘和填充破坏了约翰斯顿礁4.4 × 106m2的珊瑚礁,产生的泥浆影响范围超过6倍挖掘区域[32]。
百慕大群岛卡索港区域珊瑚盖度较低,Dodge将其归因为35 年前大范围的挖掘活动。Dodg认为,大个体的珊瑚对于由沉积物导致的窒息伤害的响应更加的敏感,所受的影响也更大,因为沉积物停留在大个体珊瑚表面的概率更大[33]。Hubbard等的研究中也发现,小个体珊瑚清除沉积物的能力更强[34]。20世纪六七十年代,在佛罗里达州,用码头区域水道挖掘出的泥沙填充海岸,Blair等研究了这些活动对珊瑚礁的伤害,发现挖掘活动区域所有的底栖生物被伤害,总计6 000 m2的珊瑚礁被毁坏[35]。Marszalek对大规模的挖掘活动之前和之后的佛罗里达的珊瑚礁调查发现,海扇和其它柳珊瑚是珊瑚礁海底最具抗性的生物,主要是因为它们的形态不利于沉积物的累积。尽管没有发现石珊瑚的大量死亡,但是白化以及黏液分泌增多的珊瑚数量有所增加[36]。
2.1.2 径流影响 近岸海洋生态系统中的多数沉积物是通过河流输入的,超过95%的粗颗粒泥沙沉积在河口几千米范围内,而较小颗粒可能会被搬运更长的距离。入海径流量和输沙量取决于:(1)河流流域的范围大小和坡降;(2)降雨量和降雨强度;(3)土壤状况,(4)陆地使用[20]。来自径流的颗粒物会减少大型底栖藻类以及共生在珊瑚组织内部的虫黄藻、海葵、以及其它生物等进行光合作用的可利用光,从而影响珊瑚礁的整个生态过程[3]。Rogers在波多黎各进行的珊瑚礁人工遮蔽部分阳光,模拟径流携带大量泥沙产生的极端浑浊情况,导致鹿角珊瑚(Acropora cervicornis)、环圆菊珊瑚(M.annularis)等几种珊瑚白化[22]。1965年发生在夏威夷的风暴产生的骤然降雨导致其沿岸珊瑚分布区的水体高浊度和低盐度,以及其他因素的影响,使珊瑚礁生物死亡[16]。通常,很难确定珊瑚损失虫黄藻导致的死亡或白化是由于径流输沙增加浊度还是淡水降低盐度的影响,亦或是多种因素的共同影响。
2.1.3 沉积物对珊瑚及珊瑚礁分布的影响 沉积物是影响珊瑚礁生物分布以及整个珊瑚礁发育的主要
限制因子之一[37,38]。与受沉积物影响较小的区域相比,受沉积物影响较严重的珊瑚礁通常可能有以下特征:(1)物种多样性低,缺乏某些物种;(2)活珊瑚较少,盖度低;(3)对沉积物的窒息作用以及低光照适应性强的物种丰度更高;(4)个体较小的珊瑚多,由于其在排除沉积物方面有更高的效率;或者(5)个体较大的珊瑚多,因为沉积物限制了珊瑚的繁殖与补充;(6)珊瑚生长率低;(7)珊瑚在垂直分布上向上转移;(8)分枝形式珊瑚的丰度更大[17]。
一般而言,越远离径流源或者水体中泥沙较少区域的珊瑚礁,其发育越好,珊瑚种类相对较多,珊瑚盖度相对较高,增长率相对较快[3]。如在圣可鲁斯,沉积率较高的东部地区的活珊瑚盖度和物种多样性都低于沉积率较低的西部,而在沉积率相当的其他区域,活珊瑚盖度和物种多样性这两个参数很接近[37]。在哥斯达黎加的Cahuita礁和澳大利亚的大堡礁中部近岸都由于受到长期的高沉积率压力,它们的珊瑚礁都趋向于被少数几种具有沉积物耐受性的珊瑚占据[10,38]。Goibuu等对密克罗尼西亚河口的珊瑚分布、优势种、丰度与河流泥沙浓度之间的关系进行的相关研究,也得到类似的结果[39]。Loya的调查也发现,沉积率较高的珊瑚礁区域相对于邻近沉积率较低的珊瑚礁,珊瑚种类较少,总的活珊瑚盖度较低[40]。1983年,Morelock等报道了波多黎各西海岸两个珊瑚礁地区因被泥沙所覆盖只有三种珊瑚存活的情况,活珊瑚盖度低于2%[41]。Randall等通过研究关岛两条河流入海口附近珊瑚群落的分布,得出结论:从河口到外海自然沉积率的降低可以解释珊瑚种类从河口到外海增加的原因,即从少于10种增加到超过100种,从少于10个属到超过35个属,平均活珊瑚盖度也随之从低于2%提高到超过12%[42]。底部地形也在一定程度上影响珊瑚分布,如海岸带向海一侧由于波浪作用,水中溶解氧供应充足,沉积物不容易淤积,浮游生物(作为珊瑚的一种食料来源)供应较充足,珊瑚一般来说较向陆侧的更为繁盛,珊瑚多样性更高[14,43]。
然而,由于珊瑚礁生态环境的复杂性,以及影响珊瑚生长与分布的环境因子多变,难以确定珊瑚对环境变化的响应是因浊度导致的光照减少还是因沉积物覆盖引起的窒息等造成的[17]。因此,在应用单一因子(如沉积速率或光照度)解释观察到的珊瑚分布特征以及推断其它区域发现的现象时,应谨慎使用。将两个珊瑚礁区域礁群变化进行比较时,应综合考虑各种因素,从而确定导致珊瑚群落组成上差异的确切影响因子。
特定珊瑚礁区珊瑚的平均大小可能不适合作为反应沉积物影响的有效指标。在哥斯达黎加受严重的河流排污影响的卡威塔(Cahuita)珊瑚礁,Cortes与Risk发现珊瑚的多样性、盖度和生长速率均较低,而珊瑚个体相对较大[44]。Maragos也发现范宁岛(Fanning Island)浑浊的潟湖区域的珊瑚个体比清澈潟湖区域的个体较大[45]。Brown等推测,在泰国Goniastrea珊瑚礁的浅水区域珊瑚较大,可能是对高沉积率的响应。与之相反,在波多黎各以及百慕大群岛,高沉积率环境下的珊瑚个体较小[46]。造成这些差异的原因,可能与不同种珊瑚清除沉积物的能力不同以及沉积物限制了珊瑚的繁殖与补充有关,这有待于进一步的研究。
许多鱼类将海草床或红树林作为幼鱼的食物来源以及庇护场所,成熟以后会转移到深水以及远离海岸的珊瑚礁海域,因此以上任一生态系的恶化都会导致鱼群的衰退。沉积物或悬浮物等原因造成珊瑚礁、海草床以及红树林的衰退,是导致加勒比海以及太平洋地区热带渔业资源衰退的原因之一[6,47]。研究发现,在健康的珊瑚礁中,尤其是向海一侧的礁前坡(forereef)以及其它地形结构复杂的区域往往鱼类种类最多,丰度最大,这与该区域不易淤积沉积物有一定关系[17]。沉积物可以改变珊瑚礁区鱼类与其栖息环境之间的复杂关系。由沉积物、疾病以及其它原因导致的主要造礁珊瑚死亡后,就可能导致珊瑚礁框架本身的崩溃。随着珊瑚礁提供的庇护地的减少,珊瑚礁可以维持的鱼类个体数量以及种类都会减少。鱼类数量和种类的减少可能是活珊瑚盖度降低以及珊瑚礁提供的庇护地减少的共同结果。
健康的珊瑚礁系统每年每平方公里渔业产量达35t,全球约10%的渔业产量来源于珊瑚礁地区[48]。挖掘与径流等带来的沉积物导致珊瑚大量死亡之后,鱼类多样性明显减少,甚至所有种类消失,渔民的收入受到损失[17]。Amesbury发现,密克罗尼西亚特鲁克岛(Truk)珊瑚礁区域跑道建设的挖掘以及填充活动,产生了大量沉积物,监测发现鱼类种类显著减少[49]。Maragos指出,密克罗尼西亚科斯雷岛(Kosrae)的一些珊瑚礁以及海草床被沉积物覆盖之后,当地渔民的捕鱼量下降了一半[17]。Galzin报道了在瓜德罗普岛(Grand Cul)珊瑚礁海域的挖掘活动之后,该海域鱼类减少了20种[50]。在中太平洋约翰斯顿礁(Johnston Atoll),挖掘活动产生的淤泥导致珊瑚大量死亡之后,12种捕食珊瑚的蝴蝶鱼也随之消失[17]。
关于珊瑚礁遭受大量沉积物影响之后恢复的例子很少。Brown等认为,关于珊瑚礁恢复以及再生,应单独考虑各种具体情况,一般化的推理和预测都是不可取的[21]。通常情况下沉积物都是同其它压力一起作用,延长或阻止了珊瑚礁的恢复。如,Maragos发现,夏威夷卡内奥赫湾潟湖80%的珊瑚是死于挖掘、日益增加的沉积物、以及污水排放等的共同作用;废水停止排放6 a之后,影响珊瑚的藻类数量减少,珊瑚得到显著的恢复。Maragos等认为,夏威夷卡内奥赫湾潟湖先前排放的废水促进了与珊瑚竞争空间藻类的生长,从而延迟或阻碍了挖掘工程区珊瑚的再生[51]。
随着社会经济的发展,珊瑚礁区域不可避免地会受到港口码头、核电站等工程建设以及上游植被减少等因素的影响,因此,加强沉积物对珊瑚礁影响的研究和探索行之有效的方法,去预测和降低这些影响是十分必要的。例如,海洋工程建设中使用泥沙屏蔽、沉积池、以及护堤等,可以减少对珊瑚礁的不利影响[52,53]。
在探讨沉积物对珊瑚礁及礁区生物影响方面,进行多学科交叉研究可以加深对沉积物是如何改变珊瑚礁及其结构和功能的理解。有必要对特定的珊瑚礁生物种类(石珊瑚、软珊瑚以及其它生物)以及珊瑚礁生态系整体的临界水平进行深入研究,在此水平之上,沉积物对特定珊瑚种类具有致死作用,珊瑚礁生态系的正常功能停止。实验生物学方面,有必要对更多的珊瑚种类进行研究,了解不同种类珊瑚对不同类型沉积物或悬浮物的耐受范围。短期的沉积物大量增加与长期的较少的沉积物对珊瑚礁环境影响的差异也有待于进一步研究。很多情况下,过多的沉积物仅仅是影响珊瑚礁的压力之一,难以区分是沉积物还是淡水、污水或者钻井泥浆等成分的影响,亦或是多种因素的共同影响[10]。通过进一步的研究,期望结合排入到珊瑚礁环境中沉积物数量及类型、珊瑚群落的组成、珊瑚礁深度、珊瑚盖度以及海流模式,能够评估特定条件下珊瑚礁的响应。为了有效评估珊瑚礁的变化及趋势,如优势种丰度以及空间分布的变化等,应用标准的监测方法进行长期监测,对于掌握这一复杂生态系统的变化是非常关键的。
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Effects of sedimentation on coral reefs and reef organisms
NIU Wen-tao, XU Xian-zhong, LIN Rong-cheng, HUANG Ding-yong
(Third Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Fujian Xiamen 361005)
Unprecedented development along tropical shorelines is causing severe degradation of coral reefs primarily from increase in sedimentation from dredging and terrestrial runoff.Sediment particles smother reef organisms and reduce light available for photosynthesis.Excessive sedimentation can adversely affect the structure and function of the coral reef ecosystem by altering both physical and biological process.Heavy sedimentation is associated with fewer coral species, less live coral, lower coral growth rates, greater abundance of branching forms, reduced coral recruitment decreased calcification, decreased net productivity of corals, and slower reef accretion rates.Coral species have different capabilities of clearing of themselves of sediment particles or surviving lower light levels.Sediment rejection is a function of morphology, orientation, growth habit, and behavior; and of the amount and type of sediment.To effectively assess trends on coral reefs, e.g.changes in abundance and spatial arrangement of dominant benthic organisms, scientists must start using standardized monitoring methods.Long-term data sets are critical for tracking these complex ecosystems.This paper reviewed the effects of sedimentation from dredging and terrestrial runoff to coral reefs and reef organisms, and pointed out the future research needs in order to provide reference for coral reef conservation.
coral reefs; reef organisms; turbidity; sedimentation; effects
P737.2
A
1001-6932 (2010) 01-0106-07
2008-12-04;
2009-08-05
国家海洋局第三海洋研究所基本科研业务费专项资金资助项目(海三科2009034);我国近海海洋综合调查与评价专项(908-02-04-05;908-ZC-I-16);福建省自然科学基金计划资助项目(2008J0295).
牛文涛(1979-),男,山东陵县人,硕士,主要从事海洋生物与生态研究。电子邮箱:weitaoniu@sohu.com
林荣澄,研究员。电子邮箱:rclin@public.xm.fj.cn