植物生殖分配影响因素的研究进展

郭 伟，邓 巍，燕雪飞，潘星极，陈红霞

（沈阳农业大学农学院，沈阳 110161）

生殖是生物繁衍后代及其延续种族最基本的行为和过程，它不仅是种群形成、发生和进化的核心问题之一，也是生物群落和生态系统演替的基础。植物生殖生态学（Reproductive ecology）是研究植物生殖与生物和非生物环境条件相互作用、相互适应关系的科学。它作为种群生态学中一个迅速发展的研究领域，已引起生物学家的广泛关注，并从不同角度进行了研究。自从Willson《植物生殖生态学》问世以来，植物生殖生态学的研究主要表现在以下几个方面：生殖物候、生殖时间、生殖力和生存力、生殖构件、生殖配置和生殖投资、生殖产量和生殖对策等[1-2]。其专著中提到了生殖“分配原理”，该理论的核心内容主要是植物在生殖过程中，其生殖分配的格局和怎样调节其生殖分配以适应特定生态环境。这一理论的提出为植物种群生殖规律的研究提出了新的研究方法和研究途径。

生殖分配（Reproduction allocation，RA）亦称生殖配置，是指植物在生长发育过程中，同化产物向其生殖器官分配的比例，即分配到生殖器官中的有机物数量，控制着植物生殖与生存的平衡[3]。目前，生殖分配已是植物生殖生态学的研究热点之一，更是研究种群生殖的重要手段，它不仅可以计算现实的生殖能力，还可以对种群的潜在生殖能力做出推测。植物生殖分配亦受到诸多因素的影响，操国兴等总结了基因型、环境的可塑性、生活型、演替状态、繁育系统、雌雄异株、种群密度、生境因子等因素对生殖分配的影响[4]。而近年来，一些学者又从外界干扰、逆境胁迫、植物的生物学特性等方面对植物生殖分配进行了进一步的研究。本文就外界干扰、逆境胁迫、植物的生物学特性等三大方面对植物生殖分配的影响作一综述。

1 不同干扰对植物生殖分配的影响

1.1 放牧

放牧是影响草地植物生物量生殖分配的重要因素之一，而植物对放牧的响应是植物在生存和繁殖过程中所形成的适应策略。王仁忠在种群水平上系统研究了放牧对松嫩平原羊草（Leymus chinensis）种群生殖的影响。结果表明，放牧制约了羊草种群无性繁殖和有性生殖的更新途径，羊草种群种子生物量分配比例随放牧强度增加呈显著下降的趋势，在极牧条件下生殖枝几乎没有分化[5]；包国章等在研究放牧强度对红三叶草（Trifolium pratense）、鸭茅（Dactylis glomerata）生殖分配的影响时也得到类似的规律[6]。这表明放牧在一定程度上会降低草地植物生物量生殖分配的比例。但是包国章等也发现白三叶草（Trifolium repens）的生殖分配比例会随着放牧强度的增加而增加；赵彬彬等对27种植物研究发现，多数物种在放牧后（23种）特别是豆科和杂草生殖分配明显增加。同时，放牧使毒草茎分配减小而叶分配增加，生殖分配几乎不受影响[7]，但总体的变化趋势是个体总生物量减小，生殖分配增加[8]。以上研究结果说明不同物种对放牧干扰的生殖分配响应不同，这可能是物种在长期进化过程中对干扰采取的适应策略。

1.2 施肥

水肥条件一般能够影响植物种群的资源分配比例，同时生物量生殖分配的可塑性也可视为对营养物质和植物异速生长的反应[9]。王俊锋等研究表明，主效元素N和K的施用量增加，羊草生殖分配显著增加，而P的影响不显著；在施肥时间上，早期施肥可以显著提高羊草单穗籽实的重量[10]。这说明施肥能够显著影响分配于羊草穗部的生物量往籽实部位转移，使得籽粒数量和结实率增加，进而提高生殖分配。但此方面也有不同的研究结论，杨允菲研究表明，补给水肥对羊草的生物量生殖分配有强烈的抑制作用，原因可能是施肥后是否浇水直接影响植物对土壤中溶解的肥料吸收快慢所致[11]；Niu等研究表明，施肥可以提高禾草植物生物量生殖分配，而非禾草植物则是降低[12]。这些研究表明施肥对不同植物的生殖分配所起的作用迥异，其机理尚需要深入研究。

1.3 刈割

刈割是一种常见的人为干扰方式，多是从植物的再生能力方面研究，而刈割对植物生殖分配影响的研究较少。适当的刈割，不但能充分发挥植物的均衡性生长和再生作用，还能通过改变营养物质在植物体内的沉积和分配。李金花等研究表明，刈割能够显著影响冷蒿（Artemisia frigida）生殖分配格局，特别是叶和花的分配[13]。即刈割对叶生物量分配有促进作用，而对花生物量分配有抑制作用。而宋智芳等研究表明，刈割能够引起伊犁绢蒿（Seriphidium transiliense）生物量分配比例的改变，且随刈割强度的增加，根生物量分配增加8%～20%，茎生物量分配减少5%～14%，叶生物量分配减少3%～6%[14]。可见，刈割对不同物种的生物量分配格局影响较大。此外，冷蒿有性生殖分配随刈割强度的增加而降低，原因可能在于冷蒿的繁殖方式的转变上，冷蒿除了进行有性繁殖外，还可以通过不定根来进行营养繁殖。在刈割干扰下，冷蒿的有性繁殖分配较低，尤其是在长期高强度的干扰下，为了增加存活几率，冷蒿不断增强营养繁殖来提高适合度，如刈割干扰使伊犁绢蒿优先将资源分配给营养贮藏器官—根[14]，就恰好证明刈割干扰是以牺牲一部分有性繁殖来作为补偿这一点。

刈割次数不同，生物量分配各异。沈艳等对苏丹草（Sorghum sudanense）的研究发现，刈割次数增加，叶生物量分配不断上升；而茎的生物量分配则相反[15]。王晓芬等对垂穗披碱草（Elymus nutans）的研究也得到类似的结论[16]。Meekins和Mccarthy以3种1年生植物为研究对象发现：物种存在各自调整其茎生物量和叶生物量分配的模式[17]。叶生物量和茎生物量比重的变化趋势相反，这可能是由于对茎、叶生物量投入的重新分配，与各器官的功能有关。

2 逆境胁迫对植物生殖分配的影响

植物各器官对物质的需求和竞争力不同，造成物质分配比例的改变，形成营养生长和生殖生长对资源的竞争。而竞争的结果使资源在植物体内分配的更加合理，也更能适应多变的自然环境。已有研究表明，一次生殖的植物一般把净同化能量的20%～40%分配到生殖上，而多次生殖的植物每年分配0～20%[18]；但在逆境胁迫下，植物生殖分配比例变化很大。

在低温、干旱条件下，植物会产生较高的生殖分配[19-20]，生活在干旱地区的一年生植物—抱茎独行菜（Lepidium perfoliatum L.），从出苗后20 d开始开花结实，到果熟期生殖分配达到50.36%，高于一次结实的草本植物的生殖投入[21]。这可能是低温和干旱对植物营养体的生存具有强大的选择压力，营养生长只能局限于短促的生长季，于是塑造出短命和小型草本，一次结实，大量产生种子，来适应这种严酷的生境；吕玲和谭敦炎对旱麦草属（Eremopyrum）4种短命植物生殖分配的研究也有相似的结论[22]，研究表明，通过调节营养与生殖生长的速度及资源分配，以积极适应多变的环境，在短的生长期内达到生殖成功并使生殖分配比例最大[23]。同时，多数作物品种和品系在其抽穗前后若受到高温的影响，其生殖生长也会发生相应的变化。Huang等对水稻的研究表明，在高温逆境条件下，1个推广品种和6个新品系表现了良好的耐高温性，结实和产量都较高[24]。这可能与植物的适应性有一定关系。但逆境胁迫并不总是提高生殖分配，一些自然分布的多年生禾本科植物，由于生长季节经常性水淹逆境使植物器官重建频繁发生，用于生殖的物质减少，使生殖分配比例下降[25]，野古草（Arundinella hirta）生殖分配随水淹强度增大而减少就证明了这一点[26]。

由此可见，逆境条件下，植物生殖分配的比例大小可能与植物的适应性、繁殖方式、逆境胁迫发生规律、作用时间长短等诸多因素有关，这些方面还需要进一步深入研究。

3 植物的生物学特性对生殖分配的影响

3.1 分蘖

植物的生殖特征反映了植物对外界环境的进化适应，而分蘖生殖即是某些草本植物对环境的一种适应。不同生境的植物生殖分株在生长过程中能够对生殖分配进行适宜的调节，具有较大的生态可塑性。根茎和匍匐茎具有资源整合的作用[27]，适度的去除根状茎可以促进植物的分蘖[28]，同时分株间的生长与分配差异是植株对微环境敏锐的响应所致。通过互花米草（Spartina alterniflora）、甘草（Glycyrrhiza uralensis）等分蘖植物的研究表明，植株上的穗和种子的生殖分配与分株总生物量均呈极显著的线性正相关关系，而与茎和叶鞘生物量分配均呈极显著负相关关系[29-30]。这表明生殖分配是随着分株总生物量的增加而增加；而生殖分配的增加，是以减少分株对其他营养器官生物量分配为代价的。

通过影响母株匍匐茎和去除分株叶，白三叶草分株总生物量明显降低[31-32]。由此可知，作为分蘖植物，白三叶草生殖分配会增加。放牧、刈割干扰都能够使白三叶草生殖分配增加，这可能是白三叶草分蘖生殖的生物学特性所决定的，通过干扰分株植物的地上营养器官，影响了光合同化物的运输途径，从而调整资源的分配比例。说明在外界干扰下，植物自身的生物学特性影响生殖分配较为明显。

3.2 个体大小

植物生殖分配的可塑性与植物个体的大小也有一定的关系[33]。多年生木本植物生殖分配与个体大小间关系可能存在着几种情况：一是生殖分配随个体增大而增加[34]，可能的解释为当个体利用资源量多时，植物相应地会将更多的资源投入到生殖中去；二是生殖分配随个体增大而下降，多年生龙胆属植物的植株个体越大，生殖投入越高，而生殖分配越低[35]；三是生殖分配随着个体的增大而增加，当达到高峰后又随着个体的增大而下降[19,36]，个体达到一定大小后，植物为了支撑庞大的体型，而将较多的资源投入到营养器官。操国兴等[37]、王普昶等[38]的研究支持第三种情况，但黄帚橐吾（Ligularia virgaurea）生殖器官增加的速率低于个体增加的速率，不存在比例增加的趋势[39]；Li等在盐蒿（Artemisia halodendron）的研究中发现生殖分配在所有取样植物个体大小中所占比例恒定[40]，说明植物个体大小对生殖分配的影响因物种而异。

株高不仅是植物个体大小的外在表现形式，而且也体现植物生殖分配的整体结果。披碱草（Elymus dahuricus）[41]、星星草（Puccinellia tenuiflora）[42]和白羊草（Bothriochloa ischaemum）[43]等草本植物的生殖分蘖株株高每增加单位长度，生殖分配下降一定的数值，再次表明生殖分蘖株株高增加要以减少其生殖分配为代价。

3.3 生殖投资方式

生殖投资的资源量由营养活动所获得，是生殖中的投资，通过生殖投资引起营养生物量即生殖分配的变化比例。这种关系可能是由环境条件、竞争力度、植物寿命和遗传因素决定的。一般情况下，如果植物的生境比较稳定，它们把较多的能量用于茎、叶及根等营养器官的生长，这样可使植物增强现实竞争力；如果生境条件相对较差，竞争不太激烈，植物的生殖分配随着生殖分蘖株株高的增加而增加，这是植物为了适应恶劣的环境，增大生殖生长的能量投入来提高潜在的生育力。所以，植物必须在营养繁殖与有性繁殖两种生殖方式间权衡。

王仁忠等对天然羊草种群生物量和能量生殖分配研究表明，在有性生殖过程中用于种子生产的生物量分配比例非常小，仅在1.5%以下[44－45]；李红和杨允菲的研究也得出相同的结论[46]。高强等研究表明，大青山分布的4种不同类型的根茎禾草种群，都以营养生长和地下根茎生长占有绝对优势，而用于生殖生长的生物量生殖分配仅为2%，这也就直接导致根茎禾草有性生殖不发达，这些有性生殖投资的比例较少，直接影响种群种子的生产[47]。但是，目前关于营养繁殖单向地影响了植物的有性繁殖，还是与有性过程相伴随的选择压力同时塑造了植物的营养繁殖尚不清楚，还有待于进一步研究。

羊草有性生殖过程中种子生殖分配比例低，放牧更制约了有性繁殖而使营养繁殖比例增加，特别是过度放牧后生殖枝分化率下降迅速直接影响羊草种子生产；增加N、K的施入量能够显著提高羊草生殖分配，同时，早期施肥可以提高羊草穗籽实的重量。可见，外界干扰能够抑制或促进羊草有性生殖分配，但影响机制不同，放牧从生殖投资方式上制约了羊草种子生产，施肥则改善羊草叶面积进而影响籽实能量分配。羊草种子生产低，究其原因是其生殖投资方式决定的，外界干扰仅是起一种调节作用。

3.4 雌雄异株或同株

生殖器官的生物量分配在生长季节内迅猛增加，是植物在有限的时间内，完成其有性生殖过程的一种适应。在雌雄异株植物中，雌株生殖分配超过雄株生殖分配的假说已被不少实验所证实。Cipollini等对落叶灌木（Lindera benzoin）的研究发现，不论是以生物量还是以营养元素为通货指标，雌株的生物量生殖分配都比雄株高[48]；Kohorn对Jojoba雌株的生殖分配研究[49]和Massei等对Juniperus oxycedrus macrocarpa的研究都得到相同的结论[50]。这可能是因为雄株分配更多的资源用于营养生长，雌株用更多的资源进行次生代谢[50－54]。

同时，在雌雄同株的植物中发现雄性功能的生殖分配大于雌性功能的生殖分配；远缘繁殖较近缘繁殖有相对更高的分配，其机制可能是提高雄性适合度，以提供足够的花粉来保障生殖成功，或者是因为花粉生产需较高代谢消耗，这种消耗较产生种子或雌性生殖器官更大[55]。这可能是遗传因素和对不同生境适应能力的综合作用的结果。

3.5 生殖阶段

植物生殖分配从花期到果期一般呈下降趋势，这可能与花果转化率有关。徐庆等研究四合木（Tetraena mongolica）的生殖分配格局时发现，在丘地环境中，四合木的生殖分配由花期的11.17%降到果期6.38%，而滩地环境中的生殖分配由花期的13.95%降到果期的7%[19]。产生这一现象的原因可能是：①果期四合木种群分配生殖器官的资源较少；②四合木是雌雄同株植物，花果转移率在69%以下，因而需要大量的花来保证果实及种子数量，所以花期分配给生殖器官的比率大，此原因更证明了雌雄同株生殖分配的论断；③四合木花期叶小而少，果期也大而多，果实、种子小而且重量轻；④花的后期，胚珠的败育严重，使胚珠发育成种子的数量少，导致四合木将更多的能量分配给营养器官。

3.6 生殖年龄

对于多年生植物来说，生殖年龄对生殖分配也会产生重要影响，在不同生殖年龄内，生殖分配有所不同。徐庆等研究发现，在丘地、滩地两种生境中，四合木种群的年龄在4～6年时，其生殖器官发育成熟，生殖分配开始进入高峰期，但在4年以下时，生殖分配较低，尤其在3年以下，滩地中的生殖分配＜5.61%，丘地生殖分配＜2.41%[19]。邢福等对狼毒（Stellea chamaejasme）生殖分配的研究发现，在生殖周期年龄内，生殖分配在6～9龄为上升期，10～13龄为下降期，14龄以后趋于稳定。值得强调的是，狼毒老龄个体在17～19龄，仍能保持在一定的生殖分配水平[56]。原因在于有相当数量的营养枝的存在保证了老龄个体处于良好的生长发育状态，从而使繁殖能力保持在一定的水平。

同一龄级内，四合木花期和果期这两个生殖阶段的生殖分配又有所不同。可见，同一物种，生殖分配的影响因素不止一个，研究某一因素时，其他因素成为其子因素。

4 展望

植物生殖分配是环境因子与自身生物学特性综合作用的结果，既受到诸多环境因子的影响，同时自身又具有很大的可塑性，每个因子对植物生殖分配的影响大小及机理也是相当复杂。近年来，国内外对草本植物生殖分配的研究较为突出，而对多年生草本、灌木、乔木等植物的生殖分配研究较少；大多数研究工作还局限于定性阶段，缺乏足够的定量研究。

目前的研究多是局限在单因子对生殖分配的影响，但有时植物生殖分配不是一个限制因子在起作用，而是多个因子共同作用的表现。多年生龙胆属植物生殖分配受到个体大小的影响，同时受到雌雄性别的限制，就充分说明这一点。多个外界因子交互作用影响生殖分配的研究至今报道很少，而且单一因子对植物生殖分配的影响的研究也不够全面。此外，在物种的选择上也不具备普遍性，现有的研究成果多数是针对自然环境下植物或是濒危植物生殖分配的研究，对栽培植物生殖分配研究也有不少，但人为干扰环境（如农田等）下的植物生殖分配研究尚鲜有报道。因此，生殖分配应该在代表性植物和外界影响因子及其交互作用方面开展大量的研究工作，这些工作对植物生态学及其他领域的科学研究与实践应用都将具有重要意义。

生殖分配影响因子除了调节植物生存与生殖之间的平衡，还有许多现实意义，如从生殖分配的角度探讨放牧对草场退化的影响；运用植物对逆境胁迫的适应策略构建适合当地的植被物种；借用影响因素重塑生殖分配格局达到控制生殖的目的等等。生殖分配的研究必须摆脱单纯的理论研究这一误区，合理协调生殖与生长的关系，实现资源的综合利用。

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