养分管理对寒地水稻籽粒灌浆特性的影响

李宗云，刘元英，陈丽楠，彭显龙，张明聪，李 佳

（东北农业大学资源与环境学院，哈尔滨 150030）

水稻籽粒灌浆指的是光合产物向籽粒运输的过程，籽粒灌浆影响着水稻的结实率、粒重和产量以及稻米品质。灌浆期是水稻对养分需求的关键时期，在此时期充足的养分供应，能确保充足的“源”向“库”的运输[1]。适量施氮可提高籽粒形成期叶片含氮量和叶绿素含量，提高叶片光合能力，延缓功能叶片的衰老，增加籽粒有效灌浆期，增加籽粒灌浆物质供应[2-3]。施用穗肥能增强籽粒灌浆的生理活性[4]，灌浆前期籽粒生理活性与起始灌浆势、最大灌浆速率、平均灌浆速率等均呈极显著的正相关[5]。施用粒肥有利于水稻维持灌浆速率和较长的灌浆时间[6]。黑龙江稻区是我国优质粳稻的主产区，为解决水稻前期施氮量过高造成的群体质量差等问题，刘元英等提出前氮后移施肥技术，显著的改善了水稻群体质量，提高了水稻产量，并改善了稻米品质[7-8]。但有关前氮后移对寒地水稻籽粒灌浆特性影响的研究未见报道。为此，本试验采用以前氮后移技术为核心的养分综合管理技术，创建不同产量的群体（比习惯施肥增产10%～20%），明确养分管理对水稻籽粒灌浆的影响，以期为寒地水稻合理施肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验地点：黑龙江省农垦总局建三江分局七星农场科技园区。

供试品种：空育131，为主茎11片叶、4个伸长节间的品种，全生育期127 d。

供试肥料：尿素（N 46%）、氯化钾（K2O 60%）、过磷酸钙（P2O546%）。

供试土壤：草甸白浆土型水稻土，土壤有机质 34.40 g·kg-1，全氮含量 3.72 g·kg-1，碱解氮 162 mg·kg-1，速效磷（P2O5）26.70 mg·kg-1，速效钾（K2O）126 mg·kg-1，缓效钾（K2O）784 mg·kg-1，pH 6.08。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

试验共设4个处理，磷肥作基肥一次施用，钾肥分基肥和7.5叶龄（幼穗分化期）两次施用，前后两次施用的比例为1：1。每个处理68.2 m2，3次重复，随机区组排列。各处理氮肥施用时期和施用量见表1。育苗方式采用常规育苗和钵育苗，4月15日播种，其中钵育苗播种量为每孔3～5粒种子，每钵381孔，盘育苗每盘播芽种100～125 g。

试验设4个处理，分别是T1：当地习惯施肥处理，采用常规育苗，插秧密度30 cm×13.2 cm，25穴·m-2，施肥模式基于农户施肥情况调查；T2：优化施肥模式，采用常规育苗，密度同T1处理，比习惯施肥增产10%，采用以前氮后移为核心的施肥技术，增加钾肥用量（K2O 60 kg·hm-2），减少磷肥用量（P2O535 kg·hm-2）；T3：常规高产施肥模式，比习惯施肥增产15%以上，采用钵育苗，插秧密度30 cm×12 cm，28穴·m-2，为黑龙江广泛采用的高产施肥模式，P2O555 kg·hm-2，K2O 90 kg·hm-2；T4：优化高产施肥处理，采用钵育苗，密度同T3处理，比习惯施肥增产15%以上，P2O545 kg·hm-2，K2O 90 kg·hm-2。

表1 氮肥施用时期及施用量Table 1 Timing and amount of nitrogen fertilizer applied （kg·hm-2）

1.2.2 测定项目与方法

①土壤基础肥力测定：常规分析方法[9]。

②籽粒灌浆测定方法：于齐穗期每小区选择大小基本一致的单茎穗200个，挂上标签。自开花至花后18 d每隔3 d、花后18 d至成熟期每隔5 d每小区取均匀一致的挂签单穗10个，分别取强势粒（上三枝一次枝梗的顶粒和基部1、2粒，及其二次枝梗的顶粒）和弱势粒（下三枝一次枝梗的顶2、3、4粒，其二次枝梗除顶粒），70℃烘干，各取50粒，人工剥去颖壳后称重。收获期，取挂签单穗50个，测定籽粒充实度。

③参照朱庆森等方法用Richards方程进行籽粒灌浆特征参数分析[10]。Richards方程：W=A（1+Be-kt）-1/N，式中，W为各期生长量，即千粒重（g）；t为齐穗后天数（d）；A为生长终值量（g）；B、k、N为方程参数。R2为决定系数（W依t的回归平方和占总平方和的比率），表示方程的配合程度。灌浆特征参数中R0为起始生长势（受精子房生长的潜势）；Tmax为达最大灌浆速率的时间（d）；GRmax为最大灌浆速率（g·1000-grain-1·d-1）。GRmean为平均灌浆速率（g·1000-grain-1·d-1）。D 为活跃灌浆期（为 W从A的5%～95%的时间，d）。

④籽粒充实度（%）=受精籽粒平均粒重/比重大于1.0的饱粒重×100%。

2 结果与分析

2.1 养分管理对灌浆过程Richards方程的参数估值的影响

粒重依花后天数的变化用Richards方程拟合的参数估计值和决定系数见表2。从表2中可以看出，不同养分管理的强弱势粒的拟合度均高于0.98，说明不同养分管理条件的强弱势粒灌浆过程均可用Richards模型来描述。

从表2可以看出，各处理强势粒的灌浆过程较为接近，方程的参数值相差较小，而强势粒和弱势粒之间的差异较大。各处理强势粒的N值均小于1，弱势粒的N值均大于1，从图1中的速率曲线可以看出，强势粒的灌浆速率曲线左偏，而弱势粒的灌浆速率曲线右偏，结合图1中的籽粒增重曲线可得到，强势粒灌浆起动早，且开始灌浆后粒重增加快，弱势粒灌浆启动滞后，籽粒起始增重缓慢，说明强势粒和弱势粒是异步灌浆。结合表2和图1分析得出，T2强弱势粒的生长终值量A均较T1高，分别提高了2.61%和3.04%；T4强势粒的A值比T3高了2.11%。说明通过适宜的养分管理能够提高籽粒生长终值量A。与T1相比较，T3弱势粒的A值增加了3.78%，强势粒间几乎无差异；T4的A值与T2相比差异不大。

表2 籽粒灌浆过程的Richards方程的参数估值Table 2 Parameters of Richards equation for grain filling of rice

2.2 养分管理对籽粒灌浆动态的影响

从图1a和1b可知，与T1相比较，T2强弱势粒的起始灌浆速率高，速率增加快，达到最大灌浆速率的时间短，籽粒增重快，最终粒重较高。如图1c和1d所示，与T3相比较，T4强弱势粒最大灌浆速率均高，弱势粒灌浆速率增长快，达到最大值后速率降低较快，灌浆时间短，弱势粒重无差异。说明适宜的养分管理能提高籽粒灌浆速率，增加粒重。

如图1e和1f所示，与T1相比较，T3强势粒最大灌浆速率高，弱势粒最大灌浆速率低，达到最大灌浆速率后，强势粒灌浆速率降低较慢，弱势粒灌浆速率降低较快，强势粒重差异不大，弱势粒重较低。如图1g和1h所示，与T2相比较，T4强弱势粒最大灌浆速率均大，达到最大灌浆速率后，强弱势粒灌浆速率降低较快，且灌浆时间较短，最终粒重相差不大。

图1 籽粒灌浆动态曲线Fig.1 Dynamics curve of grain filling

2.3 养分管理对籽粒灌浆特征参数的影响

从表3可以看出，强势粒起始生长势R0均高于弱势粒。T2弱势粒的起始生长势R0比T1高了10.56%，强势粒间差异不大；T4强势粒的R0比T3高了6.84%。说明减少前期施肥量，增加后期施肥比例能提高籽粒起始生长势。T3弱势粒的R0较T1高了4.23%；T4强势粒的R0值较T1高了7.31%，弱势粒的R0较T2低了3.29%。

表3 籽粒灌浆特征参数Table 3 Characteristic parameters of grain filling

与T1相比较，T2强弱势粒达到最大灌浆速率的时间均短，其中弱势粒短了1.04 d；T4达到最大灌浆速率的时间均短于T3。T3灌浆速率增长到最大的时间均比T1短，其中弱势粒短了1.01 d；T4灌浆速率增长到最大的时间均短于T2。表明肥密优化能缩短籽粒灌浆速率达到最大值的时间。

T2强势粒的最大灌浆速率比T1高7.69%，弱势粒差异不大；T4强弱势粒的最大灌浆速率分别较T3高了6.67%和11.95%；与T1相比较，T3强势粒的最大灌浆速率增大了7.99%，弱势粒灌浆速率降低了5.98%；与T2相比较，T4强弱势粒的最大灌浆速率分别增大了6.97%和6.07%。

T2的平均灌浆速率均比T1高，其中强势粒高了7.60%；T4强弱势粒的平均灌浆速率分别较T3高了6.63%和11.36%。表明T2和T4的施肥模式能增加平均灌浆速率。T3强势粒的平均灌浆速率比T1高了7.96%，弱势粒的平均灌浆速率比T1低了5.03%；T4强势粒和弱势粒的平均灌浆速率分别比T2高了6.98%和5.38%。

T2强势粒的活跃灌浆期短于T1，T2弱势粒的活跃灌浆期比T1长0.70 d；T4强弱势粒的活跃灌浆期均短于T3，其中弱势粒短了3.47 d；T3强势粒的活跃灌浆期较T1缩短了1.28 d，弱势粒则延长了2.60 d；T4强弱势粒的活跃灌浆期较T2分别缩短了1.14和1.57 d。

3 讨 论

籽粒灌浆期叶片的早衰对籽粒灌浆有重要的影响，尤其对后期灌浆的弱势粒影响较大，早衰越重弱势粒的灌浆速率越低[11]。在本试验中，习惯施肥处理强、弱势粒灌浆速率均较低，其原因可能是习惯施肥处理前期集中施肥，后期脱肥，使得灌浆结实期养分供应不足，叶片出现早衰，灌浆物质匮乏，进而降低灌浆速率，减少籽粒生长终值量。而优化施肥的强势粒和弱势粒的灌浆速率较高，表明通过减少前期氮肥用量，增加后期施肥比例，能够保证水稻灌浆期的营养，从而提高籽粒形成期叶片的光合作用[2]，延缓叶片的衰老，增加灌浆物质的供应[3]，增强籽粒灌浆的生理活性，进而提高籽粒灌浆速率[4,6]。马均等研究认为，后期施氮肥能延长籽粒灌浆期，增加粒重[12]。在本试验中，与习惯施肥处理相比，优化施肥处理缩短了强势粒的活跃灌浆期，延长了弱势粒的活跃灌浆期，增加了籽粒生长终值量。分析原因可能是优化施肥处理虽然缩短了强势粒的活跃灌浆期，但是提高了强势粒灌浆速率，所以强势粒生长终值量高。同时，优化施肥处理增加了弱势粒的灌浆速率，延长了弱势粒活跃灌浆期，进而提高了弱势粒生长终值量。

4 结论

在25穴·m-2条件下，降低氮肥用量，增加穗肥比例的优化施肥提高了强、弱势粒的灌浆速率，缩短强势粒的活跃灌浆期，延长弱势粒的活跃灌浆期，增加了强、弱势粒的生长终值量。在28穴·m-2条件下，降低氮肥用量，增加穗粒肥的比例的优化高产施肥模式提高了强、弱势粒的灌浆速率，缩短强、弱势粒的活跃灌浆期，增加强势粒的生长终值量。可见，通过养分综合管理能够促进籽粒灌浆，促进籽粒充实。

致谢：在Richards方程的使用过程中，扬州大学的张祖建老师和刘立军老师给予了极大的帮助，在此表示衷心的感谢!

[1] 魏丹,韩光,赵海滨,等.根外追肥在水稻灌浆过程中对子实养分和水分动态变化的影响[J].黑龙江农业科学,1996(2):1-4.

[2] 田永超,曹卫星,王绍华,等.不同水、氮条件下水稻不同叶位水、氮含量及光合速率的变化特征[J].作物学报,2004,30(11):1129-1134.

[3] 王绍华,曹卫星,姜东,等.水稻强化栽培对植株生理与群体发育的影响[J].中国水稻科学,2003,17(1):31-36.

[4] 丁艳锋,赵长华,王强盛,等.穗肥施用时期对水稻籽粒灌浆生理的影响[C].中国作物学会学术年会论文集,2003:369-374.

[5] 谢光辉,杨建昌,王志琴,等.水稻籽粒灌浆特性及其与籽粒生理活性的关系[J].作物学报,2001,27(5):557-565.

[6] 李志刚,叶正钱,杨肖娥,等.不同养分管理对杂交稻生育后期功能叶生理活性和籽粒灌浆的影响[J].浙江大学学报:农业与生命科学版,2003,29(3):265-270.

[7] 盛大海.前氮后移对寒地水稻群体质量及产量的影响[D].哈尔滨:东北农业大学,2008:27-38.

[8] 李广宇,彭显龙,刘元英,等.前氮后移对寒地水稻产量和稻米品质的影响[J].东北农业大学学报,2009,40(3):7-11.

[9] 李酉开.土壤农业化学常规分析方法[M].北京:科学技术出版社,1983:67-296.

[10] 朱庆森,曹显祖,骆亦其.水稻籽粒灌浆的生长分析[J].作物学报,1988,14(3):182-193.

[11] 王彦荣,华泽田,陈温福,等.粳稻根系与叶片早衰的关系及其对籽粒灌浆的影响[J].作物学报,2003,29(6):892-898.

[12] 马均,明东风,马文波,等.不同施氮时期对水稻淀粉积累及淀粉合成相关酶类活性变化的研究[J].中国农业科学,2005,38(2):290-296.