文山州兜兰属植物多样性研究

沐建华

(文山学院生化系,云南文山 663000)

《濒危野生动植物种国际贸易公约》将约 2万种植物列入 I附录物种,囊括了兰科 (Orchidaceae)和仙人掌 (Cactaceae)所有物种,其中兰科的兜兰属 (Paphiodepilum)所有物种列入附录中,凸显出该类物种急需加强保护。

兜兰属为拖鞋兰类群之一,拖鞋兰又名:仙履兰、淑女拖鞋、女神之足等,根据唇瓣的形态、结构,1984年 J.T.Atwood将兜兰属划分为 2个亚属:宽瓣亚属和兜兰亚属,刘仲健等在《中国兜兰属植物》中,综合了 P.J.Cribb(1987)系统、Karasawa和 Saito(1982)系统被近代学者如 P.J.Cribb(1998)和 Braem (1998～1999)所采用的情况等因素,将兜兰属划分 2个亚属 8个组,即宽瓣亚属(小萼组、绿叶组、同色组)和兜兰亚属 (兜兰组、单花斑叶组、多花长瓣组、多花短瓣组、多花无耳组)。本文所指兜兰属按刘仲健等划分方法界定[1]。

1 文山州的自然概况

文山州位于云南省东南部,东经 103°35′～106°11′、北纬 22°40′～24°28′之间 , 地貌类型多样 , 其中石灰岩溶地貌 (喀斯特)极典型,州内最高点海拔2 991.2 m,最低点海拔 107 m,一般海拔在 1 000～1 800 m之间。属低纬度亚热带高原季风气候,分为北热带、南亚热带、中亚热带、北亚热带、南温带、中温带六种气候类型,70%的地区属亚热带气候。北回归线横贯中部,年均气温 15.8～19.3℃,年均降雨量 992～1 329 mm,年均日照 1 492～2 090 h,无霜期 273～353 d。境内地形起伏大,高差悬殊,有“山高一丈,大不一样”和 “十里不同天”的立体气候特征。

文山州在地理起源上,属于滇、黔、桂石灰岩区域,是我国古生代地层出露最丰富的地区之一,出现了古生代六个地层中的五个地层,同时还出现了中生代和新生代的三个地层,其古老性和丰富性实属罕见,是我国地质历史最古老的地区之一。从地质构造体系看,文山正好处于中国两大著名地质构造域,即东部的中国滨太平洋构造域和西南部的特提斯—喜马拉雅构造域的交错转变地带。这一地区是古老地层和两大构造体系的结合、交叉与过渡,决定了文山州生物地理区系的古老、丰富和特有性。同时湿润的气候条件,使文山地区作为许多种子植物的避难所或保存地,成为中国三大特有物种分布中心之一的“滇东南—桂西古特有中心”最为重要的部分,蕴藏了大量的古老、珍稀特有物种资源[2]。

2 文山州野生兜兰属植物资源的多样性及分析

2.1 文山州兜兰属植物种质资源概况

文山州地质历史的古老性及气候条件的多样性,孕育了丰富多彩的兜兰属植物资源,据刘仲健等编著的《中国兜兰属植物》记载,该属全世界目前已知的种类约 79余种,中国分布的兜兰属植物有 27种,云南分布有 23种,文山州有分布记载的 18种。另外还有 4原变种、5变种、5个自然杂交种 (如表1)。

表1 文山州境内分布的兜兰属植物种、原变种、变种、天然杂交种

2.2 文山州兜兰属植物生态多样性

兜兰属为多年生阴性草本植物,在自然条件下通常在通风、排水良好、有一定的荫蔽且透光而湿润的环境中生长,对生态环境的专一性、依附性比较强,大部分种类分布范围狭窄,具有较明显的区域性[3],文山州的兜兰属植物大多分布于石灰岩地区,主要集中在麻栗坡、文山、马关、西畴四个县,其中文山、麻栗坡两个县种类最多。在州内分布相对比较广的有麻栗坡兜兰、硬叶兜兰、德氏兜兰、亨利兜兰、带叶兜兰、紫毛兜兰、小叶兜兰等七种;从垂直分布来看,州内分布的兜兰属植物有广海拔、高海拔 (1 000 m以上)和低海拔 (1 000 m以下)3种类型 (见表 2)。

从生活习性来看,兜兰属植物有地生、地生或半附生、附生三种生活类型;生态型有丛生型与散生型 2种[4]。丛生型,具有明显的地下根状茎,如:硬叶兜兰、麻栗坡兜兰、德氏兜兰、巨瓣兜兰、同色兜兰、白花兜兰[5]、文山兜兰等。散生型,无明显的地下走茎,如有则节间短,单株生或分枝状散生,极少聚群生长,如:紫纹兜兰、彩云兜兰、天伦兜兰等 (见表 2)。

表2 文山州 18种兜兰属植物的生境、分布、生活型、生活习性一览表

2.3 文山州兜兰属植物物种器官的形态、结构和色泽等多样性

植物器官形态、结构和色泽的多样性,是在漫长的自然进化过程中,植物为了自身发展和延续种族的需要而采纳的生活策略之一,兜兰属植物在这方面呈现了特化对策,多样性极为突出,这种多样性是在兜兰属植物具有的共性 (叶近基生,呈二列排列包缩短的茎;总状花序退化为大多只着生 1朵花的花葶;子房为 1室侧膜胎座;花被由 1枚中萼片、1枚合萼片、2枚花瓣和 1枚由 3裂片愈合而成的唇瓣组成;蕊柱由 2枚位于两侧的能育雄蕊、1枚位于上方的退化雄蕊和位于下方的柱头组成)的基础上,各物种在器官的形态、结构、色泽、附属物等方面的体现。

2.3.1 营养器官

兜兰属植物的营养器官包括根、根状茎、直立茎、叶,其中叶是营养器官中多样性表现最突出的部分,表现在叶片、叶基、叶缘、叶尖等部位的形态、质地和色泽以及斑点、斑格、条纹、附属物等的有无、类型、分布等方面,其中在叶片的条纹、斑点等方面尤为突出种的特有性 (见表 3)。

表3 文山州 18种兜兰属植物营养器官特性一览表

2.3.2繁殖器官

兜兰属植物的繁殖器官包括花、果实和种子,其中花着生于由总状花序退化而成花葶上,大多数种类花葶顶端着生 1朵花,花由苞片、花梗、花托、花被 (由花萼和花冠组成)、雌蕊群和雄蕊群等部分构成,雌蕊群由 3心皮组成合生雌蕊,子房与花托完全愈合,形成子房下位上位花;雄蕊群由一枚退化雄蕊和两枚正常发育的雄蕊组成,雄蕊群与雌蕊的花柱和柱头形成的合蕊柱;果实由胚珠受精后与子房壁及愈合的花托一起繁育形成,一般受精后4～6个月成熟,为蒴果 (顶端 6裂);一个果实中的种子达数万粒,梭形,中央有一小胚,外为透明的种皮,靠风传播,感染真菌后很快萌发,否则散失萌发力。以上所述为兜兰属植物的繁殖器官方面的共性,而多样性主要体现在花部各构件的特点及综合特征方面,包括花葶的长短、色泽、附属物,花期,花被形态、组成、色泽、质地、附属物的类型及分布,退化雄蕊及合蕊柱形态、色泽、附属物等方面 (见表 4、5、6、7)。

2.3.2.1 花葶及花数、苞片、花梗和子房

花葶、苞片、花梗和子房在兜兰属植物中的多样性体现在形态、长短、颜色、斑点、条纹、附属物的有无及类型等方面;其中颜色、斑纹和附属物等方面多样化最显著。(见表 4)。

表4 文山州 18种兜兰属植物花葶及花数、花苞片、花梗和子房等特性一览表

2.3.2.2花萼

兜兰属植物的花萼包括 1枚中萼片和 1枚由 2个侧萼片愈合形成的合萼片,形态、大小、姿态在不同种类中有种种变化,或直立或倾覆盖于唇瓣囊口之上,或后卷而形成喇叭状,另外在尖端、边缘、背腹面的色泽及斑纹、附属物的分布及种类等方面种间多样性尤为突出。其中背萼 (中萼片)极其发达,形态、色泽、斑纹等方面体现出了明显的种的特有性和属内的复杂多样性,是兜兰作为观赏植物的一大看点之一,极富欣赏价值 (见表 5)。

表5 文山州 18种兜兰属植物花萼特性一览表

2.3.2.3 花冠

花冠是兜兰属植物最彰显物种个性之处,一般将侧生的两枚称为花瓣,中间向下极端特化、基本轮廓呈“口袋状”的一枚成为唇瓣,唇瓣由 “柄或爪”和“兜”两部分组成,种间特异性最明显。花冠的形态变化极大,色泽、厚薄、质地、斑纹、附属物类型及分布、有关结构有无及形态等方面种间多样性和种内的特有性尤为突出 (见表 6)。

表6 文山州 18种兜兰属植物花冠特性一览表

2.3.2.4 退化雄蕊、花期、花色

兜兰属植物与其他兰科植物明显不同的地方之一是有 2枚能育雄蕊着生在粗短蕊柱 (由 2枚位于两侧的能育雄蕊、1枚位于上方的盾状退化雄蕊和位于下方的柱头组成)的两侧,1枚大的退化雄蕊着生在蕊柱的背侧,退化雄蕊形状多样,尖端、基部、边缘、背面等部位以及退化雄蕊的长、宽、厚、薄等方面种间多样性明显 (见表 7)。另外,兜兰属植物在开花习性方面,种间多样性也较明显,一年四季都有开花的种类,花朵寿命很长,自然开放花期 20～50 d[4],色彩较丰富而稳重 (见表 7)。

表7 文山州 18种兜兰属植物退化雄蕊形态、花期、花色等特性一览表

3 结 语

生物多样性的理解有多种观点,其中一种相对综合的观点是:生物多样性是指地球上所有生物(动物、植物、微生物等)所包含的基因以及由这些生物与环境相互作用所构成的生态系统的多样化程度,通常包括遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性、景观多样性四个层次。其中物种多样性是指地球上动物、植物、微生物等生物种类的丰富程度,包括两个方面,区域物种多样性和生态多样性或群落物种多样性。物种是生物分类的基本单位,对于什么是物种一直是分类学家和系统进化学家在探讨的问题,一种综合观点认为一个物种必须同时具备三个方面的自然属性[6],即相对稳定的而一致的形态学属性,以种群的形式表现的地理学属性以及生物学属性;经典的分类学中对物种的界定以形态学属性为主,适当兼顾地理学属性,称为“分类学种”或“形态学种”。在植物分类中“分类学种”或“形态学种”是分类和鉴定实践中的一个有用的单位,也是国际上公认的植物分类中最基本的单位,这种凭视力能辨认的物种概念具有较强的直观效果,应用方便,满足了多种用途分类的需要。从查阅的大量的国内外有关兜兰属植物的物种分类资料来看,兜兰属物种的界定目前主要以形态学属性为主,即“形态学种”,但不同的学者就形态学属性方面考虑的综合性和倾向侧重点存在差异,因此,在发表的许多有关兜兰属植物物种分类的文章中,分种标准不够统一,因而物种的分类级别定位不一致现象有所体现,这说明分类学家们对于“形态学种”的概念和划分标准尚有许多分歧。本文中所涉及的物种是国内目前兜兰属植物研究方面相对比较权威,也比较新的综合性专著《中国兜兰属植物》[1]所列的物种。

物种多样性的基础是物种自然属性的多样性,物种的自然属性主要包括生殖属性和表型属性,自然属性度量包括数量多样性,生态功能多样性,物种组合的变化,物种的形态多样性,系统多样性。其中物种的形态多样性为表型属性多样性之一,是物种多样性的形态学变化规律,是物种的生命周期多样性,进化历史背景下的物种多样性,自然选择结果的外在体现,表型属性的优势有助于生殖属性的成功实现。植物是物种多样性的基础环节,是动物、微生物物种多样性的起点,研究植物属性的多样性,能够启迪人类去研究更多的动物、微生物属性的多样性,这方面的启示在兜兰属植物中体现得极为典型,如器官特性的多样性有利于对传粉动物的诱惑及其多样性进化和适应,种子结构的特殊性有利人类对与其共生的微生物多样性的研究,不同的兜兰属植物与动物、微生物有机组合,构成了特定区域内物种多样性的特定自然属性,近而体现出特定区域生物多样性潜在价值。因此,研究物种器官的特性多样性,是研究物种多样性的基础,同时也是进一步认识物种特性和价值的需要,是物种保护工作的起点。

兜兰属植物目前作为国内外公认的珍稀濒危植物,具有巨大的潜在生物多样性价值和人类科研、开发利用的价值,要更好地保护好这一类珍稀濒危物种,对这类物种的自然属性的多角度认识和研究是起点,其中器官特性多样性的研究,是其他方面更深层次研究的基础。任何一个物种一旦灭绝,便永远不可能再生,今天仍生存在地球上的物种,尤其是那些处于灭绝边缘的濒危物种,一旦消失了,那么人类将永远丧失这些宝贵的生物资源,而保护生物多样性,特别是保护濒危物种,对于人类后代,对科学事业都具有重大的战略意义。文山州分布有丰富的兜兰属种质资源,从保护珍稀物种、保护特色资源、保护地方生物多样性等角度,保护和开发利用好这一类资源潜在价值巨大。

[1] 刘仲健,陈心启,陈利君.中国兜兰属植物 [M].北京:科学出版社,2009.13-16.

[2] 杨宇明,田昆,和世钧.中国文山国家级自然保护区科学考察研究[M].北京:科学出版社,2008.

[3] 中国科学院昆明植物研究所.云南植物志,第 14卷 (种子植物)[M].北京:科学出版社,2003.

[4] 王英强.中国兜兰属植物生态地理分布 [J].广西植物,2000,(4):289-294.

[5] 丁长春,张铁,常征.七种兜兰属植物的形态变异式样研究[J].文山师范高等专科学校学报,2008,(1):94-98.

[6] [英 ]Andrew S.Pullin.保护生物学 [M].贾竞波,译.北京:高等教育出版社,2005.