梁光红
(福建农林大学 林学院,福建 福州 350002)
惠东黄蚜小蜂(AphytishuidonggensisHuang)属于膜翅目(Hymenoptera)蚜小蜂科(Aphelinidae)[1,2],是外来入侵害虫松突圆蚧(HemiberlesiapitysophilaTakagi)的本地寄生蜂优势种群之一[3-5].经研究发现,少数本地盾蚧寄生蜂逐步成为松突圆蚧的主要寄生蜂,具有一定的数量优势,寄生率最高达36%,本地寄生率在10%以上的达到72%[6];并在生活力、寄生潜能、应对环境胁迫适应能力方面具有一定优势,在林间也具有较好的控害潜能[3,6],值得深入研究和应用.但有关松突圆蚧本地天敌的研究相对较少,因此开展惠东黄蚜小蜂等松突圆蚧本地寄生蜂的生物学特性初步研究,为该蜂的进一步研究特别是人工保护和利用工作的基础性工作打下基础,以便今后充分挖掘本地寄生蜂的潜力并加以人工助长,综合地、持续地控制松突圆蚧的蔓延和危害,为生产上开展生物防治提供科学依据.
试验供试蜂种采于福建省漳州市漳浦县佛昙镇,采集地点的海拔为20~50 m,以马尾松和黑松为主,树高1.5~3 m.松突圆蚧危害非常严重,有虫株率达100%,受害株较多枝条枯萎,多数松针枯黄.选择松突圆蚧危害期(3月上旬~11月下旬),定期采集松突圆蚧危害的马尾松松枝(10~20枝/株),然后装袋,并使其保持在比较湿润的环境中,防止枝条枯萎,尽快带回实验室进行水培,置入黑暗密封箱中应用趋光性收蜂.每隔6 h收蜂1次,并记录雌雄数量,据此统计林间种群性比(性比♀∶♂=羽化雌蜂数/羽化雄蜂数)、羽化节律.依据每个月的出蜂数量,统计虫口密度,分析其林间种群消长规律.
在室内盆栽健康的马尾松苗(株高0.5~1.0 m)数株,待其成活后向松针上引入松突圆蚧若蚧,置于透明网纱笼(30 cm×30 cm×50 cm)内培养,向笼内引入初羽化惠东黄蚜小蜂20对,并置于(25±1)℃、相对湿度(70±10)%条件的人工气候箱(宁波海曙赛福实验仪器厂,PRX-150A)中培养.
1.2.1 形态特征观察 将所收集的惠东黄蚜小蜂成蜂用浓度为75%的酒精浸泡后,在体视显微镜下观察成蜂的形态特征,并注意比较其与近缘种的区别.将笼内培养的受害松针上的松突圆蚧进行解剖、镜检,判别体内寄生蜂所处的虫态.解剖要求在Ringer生理盐水(NaCl 0.65 g,KCl 0.025 g,CaCl20.03 g,配成100 mL,加入0.025 g NaHCO3,pH6.8)中进行[7].将所得虫态分别置于显微镜或解剖镜下观察,并用Sony数码相机拍照.同时,分别于林间采集松突圆蚧的受害枝条带回实验室,选择松针上较为新鲜、饱满的松突圆蚧雌蚧解剖并镜检,注意与室内培养的虫态进行比较.
1.2.2 温度对发育历期和成蜂寿命的影响 采用人工气候箱(宁波海曙赛福实验仪器厂,PRX-150A)控制温度,分别设置为15、20、25、30、35℃,温度误差为±1℃,湿度为(70±10)%,光周期为12L∶12D(8:00~20:00).
1.2.2.1 温度对成蜂寿命的影响 预备5根指形管(直径1.5 cm,长10 cm),并向每个杯中各自引入初羽化惠东黄蚜小蜂10对,用纱布和橡皮筋封口,饲以20%蜜水,分别置于上述5个温度的人工气候箱中,每日8:00、14:00、20:00观察记录寄生蜂的存活数.设5次重复.
1.2.2.2 温度对发育历期的影响 按照1.1所述方法向各气候箱中放入接种过的松苗,每组重复5次,其中2组用于隔天抽样镜检,以便了解各虫态发育进度,最后统计各虫态和全世代发育历期.计算发育起点温度和有效积温等指标.所获数据均采用DPS统计软件进行数据分析[8].
1.2.3 成蜂补充营养习性 将收集到的初羽化惠东黄蚜小蜂移人试管中进行补充营养试验.试验分为3种处理,分别是①饲喂20%蜜水(体积比);②饲喂20%蜜水(体积比)+寄主;③对照,即补充清水.观察成蜂补充营养习性
1.2.4 活动习性
1.2.4.1 羽化 先将林间采回的受害松针,剔除其它种类的杂虫,保留松突圆蚧3~6头/管,分别置入指形管中(2束/管,管底部用湿棉花保湿防止松枝过早干枯),每天观察其中各松突圆蚧中羽化出蜂情况;在寄主上接蜂寄生一天后除去成蜂,同样置于底部保湿的指形管中,等待观察其羽化过程.
1.2.4.2 趋性 取装有9~10只的惠东黄蚜小蜂试管用黑布遮住试管端部观察惠东黄蚜小蜂的趋光性.
2.1.1 成虫 雌蜂体长0.85~0.92 mm,体黄色或橙黄色,小盾片后缘中部具暗色窄短条纹.胸部腹板略暗色,前胸腹板中间突浅暗色,中胸腹板又状内突的纵干细浅暗色.前缘脉和痔脉的下方及斜毛区基部为弱灰色,翅后缘无毛斜带的外侧具有一暗色条纹.足淡黄色,胫节和跗节略暗色,伴有透明状.雄蜂个体比雌性个体体色稍浅,前翅更透明,触角棒节感觉器数目少.雄性外生殖器具发达的指突,阳具侧突缺[2].
2.1.2 卵 乳白色,半透明,由卵体、卵柄和卵柄后端收缩部分组成.卵体呈渐尖形,卵柄末端收缩成细柄状(图1).
2.1.3 幼虫 蛆型,乳白色,体略透明(图1).老龄幼虫的体长×最大体宽分别为:834~985 μm×313~405 μm.
2.1.4 蛹 离蛹,刚化蛹时乳白色,之后颜色逐渐加深(图1),复眼逐渐变成深红色,近羽化时体色与成虫相近.蛹体长×体宽为:雌蛹1 369~1 621 μm×331~372 μm,雄蛹897~1 184 μm×282-312 μm.
卵(100×) 老龄幼虫(80×) 蛹(40×) 成虫(10×)
2.2.1 温度对成蜂寿命的影响 不同温度对成蜂寿命有极为显著影响(P<0.01).在15~35℃,成蜂个体寿命随着温度升高而缩短,表现为在其适温区内温度越低,寿命越长;且雌蜂寿命长于雄蜂(表1).
表1 温度对惠东黄蚜小蜂发育历期和成蜂寿命的影响
注:表中数据为平均值±标准误;不同大、小字母分别表示在0.01与0.05水平上差异显著,相同字母表示差异不显著.
2.2.2 温度对世代发育历期的影响 不同温度下惠东黄蚜小蜂的世代发育历期各不相同(表1).显著性检验表明,温度对各该蜂的发育历期和成蜂寿命均有极显著影响(P<0.01).惠东黄蚜小蜂在15~35℃范围内均能完成全世代的发育,且发育历期均随着温度的升高而缩短.在15℃下完成一个世代需要32.2~34.7 d,而在25℃下需23.6 d.当温度上升至35℃时,完成世代发育历期只需要10.4~13.4 d.对各虫态而言,在(25±1)℃,相对湿度(70±10)%条件下,卵期发育需要(2.3±0.4)d,幼虫期(12.8±1.5)d,蛹(8.5±0.8)d.
2.2.3 有效积温及发育起点温度 计算不同温度(T)梯度条件下惠东黄蚜小蜂的发育历期N(N=1/V,V为发育速率),采用最小二乘法计算各整个世代的发育起点温度和有效积温,结果T= 301.00V+9.227,r= 0.9116,F0.05(1.4)= 69.7316>Fa.表明全世代发育的有效积温为301日度,发育起点温度9.227℃.
2.3.1 取食 成蜂羽化后,即可立即取食10%蜜水.
2.3.2 交配 成蜂羽化雌、雄配对后马上就可交配,交配长约20~100 s不等,交配时间大约持续20~130 s.
2.3.3 产卵 成蜂搜寻松突圆蚧时,迅速在松针上呈“Z”形路线爬行搜寻.找到寄主后,调整虫体方向,腹末弯曲,使其与介壳表面垂直,伸出产卵器刺穿介壳,将卵产入寄主体内.
2.3.4 羽化及节律 羽化主要在白天进行.起初,成蜂先用上颚在介壳上咬一个小孔,全程约7~10 mins,而后从介壳中爬需时约5s,待前、后翅骨化后即可展翅飞行.羽化主要上午12:00~16:00进行,占全天羽化总量的65.8%,其中羽化的高峰期是14:00~16:00.
2.3.5 补充营养 添加20%蜜水处理时,惠东黄蚜小蜂表现为正趋向;在20%蜜水+寄主处理时,该蜂不但有取食趋向,偶有啃咬介壳现象,是否直接取食松突圆蚧还有待继续观察研究;对照处理中,惠东黄蚜小蜂在试管中随意爬行,有取食清水的趋向,但寿命较短.
2.3.6 趋性 惠东黄蚜小蜂具有较强正趋光性.
2008惠东黄蚜小蜂虫口密度为0~2.2头/针,发生期为3~11月,种群高峰为4~5月(图2);2009年虫口密度为0~2.0头/针,发生期也为3~11月,种群高峰为5~6月(图3).2008年寄生蜂的虫口密度与2009年同期的虫口密度基本持平,但种群高峰滞后约30 d,可能与2009年2~5月当地气侯异常有关.
图2 惠东黄蚜小蜂羽化节律
图3 2008~2009年惠东黄蚜小蜂林间种群动态
2009年4月调查时共收集到寄生蜂326头,其中雌蜂286头,雄蜂40,林间种群性比为7.15∶1,林间雌蜂明显多于雄蜂,可能存在产雌孤雌生殖现象.
惠东黄蚜小蜂与松突圆蚧其它寄生蜂带恩蚜小蜂(Encarsiafasciata)、友恩蚜小蜂(E.micula)、长缨恩蚜小蜂(E.citrine)、花角蚜小蜂(Coccobiusazumai)在头部、前翅、足和腹柄节的颜色方面差异不明显,但在触角式、前翅所布的毛以及产卵器的相对长度方面存在显著差异,已另文发表[2].惠东黄蚜小蜂和松突圆蚧林间种群数量都存在季节性消长,惠东黄蚜小蜂发生的高峰期在4~6月份,松突圆蚧越冬后的第1、2代高峰期也是4~6月份[9].为了保证惠东黄蚜小蜂引种或定殖后人工助迁时有足够的蚧虫寄主寄生,4~6月份是今后引种和林间人工助迁放蜂的最佳时期.
研究还发现,惠东黄蚜小蜂和松突圆蚧的个体较小,解剖难度较大,特别是寄生蜂在离开原寄主体液环境后个体会迅速死亡,因此很难实现离体培养;幼虫的龄期划分尚无法进行,还有待继续深入研究.林间性比统计表明,该蜂林间种群雌蜂明显多于雄蜂,这可能与该蜂的孤雌生殖有关,对该蜂的种群繁衍是一种极为有利的生殖对策,因此其控害潜能还有待进一步研究评价[10].
本论文研究系作者博士后在站期间部分研究工作.
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