香蕉穿孔线虫在北京地区的适应性研究

张建华　徐泽海　谢　辉　崔建臣　张银萍　张金良　宋玉林

摘要：在北京顺义隔离试验圃内研究香蕉穿孔线虫在北京地区的适应性，重点在于观察该线虫对北京地区栽培作物种类的寄生性和致病力、对北方低温的抗逆生存能力及对北方碱性土壤环境的适应程度。通过实验室和田间试验研究，其结果表明香蕉穿孔线虫在北京地区自然露地环境条件下不能越冬存活。但在温室、大棚等设施环境中。该线虫均可获得适合的寄主、温度及土壤酸碱度(pH)等条件，并可对作物造成严重危害，因此香蕉穿孔线虫在北京地区温室和大棚等设施条件下有着极高的适应性。

关键词：香蕉穿孔线虫；适应性；发生

中图分类号：S 436．67

香蕉穿孔线虫[Radopholus similes(Cobb)Thorne，1949]是国家一类禁止进境检疫性有害生物，是国际公认的危险性植物病原物。据国外研究，香蕉穿孔线虫的寄主范围非常广，已知的寄主植物超过15科250种，不仅严重危害多种热带、亚热带地区的香蕉、柑橘等果树，还严重危害多种蔬菜、花卉和西瓜、玉米、高粱、甘薯、大豆等多种经济作物。一般可造成减产40％～80％，重则可造成90％重的死亡，甚至绝收。同时该线虫还随着观赏植物的贸易调运不断扩散蔓延，因此，发生这种病害的国家和地区农作物及其产品的出口贸易也受到严重影响。2002年以来，香蕉穿孔线虫在我国许多省(市)观赏花卉植物上发现，疫情传播蔓延形势异常严峻。花卉业是目前北京市种植业结构调整中重点发展的产业之一，因此，香蕉穿孔线虫侵入北京后若不能及时采取科学有效的措施持续控制其扩散和危害，将给北京农业生产安全和进出口贸易造成严重损失。

为了阻止和控制香蕉穿孔线虫疫情的扩散，2003-2006年北京市植物保护站与华南农业大学资环学院植物线虫研究室共同开展了香蕉穿孔线虫生物学及其适生性研究。并在北京顺义区建立了香蕉穿孔线虫田间隔离试验圃，针对侵入北京的香蕉穿孔线虫种群就该线虫对北京地区栽培作物种类的寄生性和致病力、对北方低温，抗逆的生存能力及对北方碱性土壤环境的适应程度进行了室内及田间观察和测定。

1材料与方法

1．1试验材料

影响线虫的适应性因子较多，本研究主要考虑了3个最主要的因子，即：寄主、温度和土壤酸碱度(pH)。供试作物选择北京地区栽培面积较大的蔬菜、大田和经济作物。供试的香蕉穿孔线虫种群取自北京某花场的观赏花卉植物袖珍椰子，经室内在胡萝卜愈伤组织上培养繁殖而成。基础温度数据依据北京14个气象站点冬季(1～3、11～12月)的气温和耕层土壤温度数据，以及在北京顺义区冬季温室、大棚等设施栽培条件下测得的气温和耕层土壤温度数据。

1．2试验方法

为防止线虫扩散和易于分离计数线虫，全部供试作物采用盆栽，平均单盆土重量1 500g。栽培盆土经100 ℃高温处理2 h杀死盆土中的杂线虫。接虫方法采用根尖淋注法。将线虫计数后，用移液管将：等量单位浓度的线虫液均匀淋注在供试寄主作物根部及根际土壤。接种后不要立即浇水，以免虫源随流水被冲走。隔夜后可用细水淋灌，以后每次浇水的水流和水量都不可太大。分离线虫时，称重单盆土质量，将供试作物根部打碎与栽培土壤均匀混配，取100 g根土用贝曼漏斗分离线虫并计数线虫数量，再折合单盆土中线虫数量。

1．2．1香蕉穿孔线虫对寄主植物的寄生性与致病性研究

1．2．1．1对栽培寄主的寄生性研究

供试寄主作物为番茄、辣椒、黄瓜、白菜、花生、豆角、紫花苜蓿、玉米、小麦、早熟禾、韭菜11种作物。另选择火鹤花(Anthuriun spp.)又名红掌为供试指示寄主植物。平均每盆作物接入供试线虫约900头，接虫70 d后观察香蕉穿孔线虫在这些作物的寄生和繁殖力。

1．2．1．2对不同作物种或品种间的寄生性差异

本试验依据试验1．2．1．1香蕉穿孔线虫对栽培寄主作物的寄生性试验结果，分别选择了2个科不同属的作物作为供试寄主。处理1：番茄组(线虫繁殖率较高，嗜食寄主)，品种为毛粉802、中蔬4号和樱桃红。处理2：辣椒组(线虫可寄生存活)，品种为茄门大椒、长城大椒和京研8号。处理3：十字花科作物组(线虫存活率较低)，作物种类为油菜(五月蔓)、萝卜(满堂红)、白菜(小杂60号)和甘蓝(8398)。接虫60 d时分离供试作物根系及土壤检测线虫存活和繁殖情况。

1．2．1．3寄生繁殖与其致病力的关系

本试验设接虫组5个处理与不接虫对照组，供试寄主作物选用番茄，品种为毛粉802。依线虫繁殖的周期(约30 d)，分别在接虫后43、62、92、120 d和145 d时分离检测线虫数量和称量供试寄主的生物产量(鲜质量)及测量其株高作为测定香蕉穿孔线虫致病性的依据。

1．2．2香蕉穿孔线虫对低温抗逆生存能力研究

1．2．2．1实验室条件下的观察研究

将人工培养保存的香蕉穿孔线虫接种于胡萝卜愈伤组织上，每个胡萝卜愈伤组织接种25条雌虫。于12℃和8℃下分别处理25 d和35 d，再将其放置于25℃下培养45 d，分离、观察虫量变化情况。

1．2．2．2设施温室环境下的观察研究

将1．1寄生性与致病性研究接有香蕉穿孔线虫的供试作物番茄、辣椒、黄瓜等供试作物逐盆计数线虫数量后，放在冬季正常管理的日光温室中，分别在次年1月份极值最低温度出现后和3月、4月份气温回升后，分离检查线虫存活数量。

1．2．2．3露地环境下的观察研究

北京进入冬季(11月)后，将1．2．1．3．对栽培作物的致病性测定研究的带有香蕉穿孔线虫土壤(盆装)掩埋在室外耕层土壤内。随北京气温的逐渐降低，每30天进行一次分离检测，以确定线虫在冬季露地低温环境下的存活能力。

1．2．3土壤酸碱度对香蕉穿孔线虫生存繁殖力的影响

将人工培养的香蕉穿孔线虫悬浮液分别淋注在pH为5～9的一系列供试土壤中，供试栽培寄主作物为番茄，品种为毛粉802。接虫后放入25℃人工培养箱内，每日光照12 h。当接虫60 d时分离检测线虫繁殖情况。

2结果与分析

2．1香蕉穿孔线虫对寄主植物的寄生性与致病性

2．1．1对栽培寄主作物的寄生性

接虫70 d后，在田间小气候平均温度为21～26.6℃的条件下，其试验结果表明：香蕉穿孔线虫对上述供试作物的寄生性和致病性在同科不同属作物上是有选择的，玉米(玉蜀黍属)、小麦(小麦属)和早熟禾(早熟禾属)都为禾本科植物，但香蕉穿孔线虫对它们问的寄生性存在明显差异。线虫在供试作物番茄、花生、玉米、豆角、紫花苜蓿上是可以寄生和繁殖的，且虫口密度增殖较大，为香蕉穿孔线虫的嗜食寄主作物；在供试作物辣椒、黄瓜、早熟禾、火鹤上

可以寄生存活，但繁殖较慢或不能繁殖；在供试作物白菜、小麦和韭菜上分离检测的线虫量为0，说明该线虫不能在这些作物上寄生和繁殖。特别是供试作物韭菜，在3年的重复试验中都未检出过活虫。试验结果见图1。

2．1．2对不同作物种或品种间的寄生性差异

香蕉穿孔线虫在茄科和十字花科作物间的寄生性存在着显著差异；在茄科作物番茄属和辣椒属问的寄生性差异显著，而在十字花科芸薹属和萝卜属作物上的寄生性无明显差异；在番茄属、辣椒属和芸薹属的3个品种问的寄生性都无显著差异。因此。香蕉穿孔线虫对作物的寄生性因作物种类的不同而存在着差异，在同科同属作物的不同品种问寄生性差异不大。

2．1．3香蕉穿孔线虫的寄生繁殖与致病力的关系

图2所示在接虫后92 d时，线虫的繁殖呈激增状态，处理组作物的生长势也随之出现急剧衰退，而此时对照组作物的生物产量正直旺盛增长阶段。在接虫后120 d时，处理组的平均鲜质量低于对照组30.8％。在接虫145 d(11月2日)时，由于北京此时已进入冬季，日平均气温为12～13℃，露地栽培作物进入自然衰退和老熟阶段，生物产量呈现自然下降。处理组的平均鲜质量仍低于对照组19.0％。由图3可见对照株高平均高于同期接虫株高66.29％。由此可见，香蕉穿孔线虫对作物的产量危害很大，对栽培作物的致病力极强。线虫侵染作物后，生物鲜质量迅速下降，生物生长缓慢，从而可以严重影响作物的经济产量。

2．2香蕉穿孔线虫对低温抗逆生存能力

2．2．1室内研究

香蕉穿孔线虫置于12℃下25 d后，再将其置于25℃条件下，培养45 d，结果表明其生存繁殖力未受到影响；在12℃下35 d后，再在25℃条件下，培养45 d，结果表明其生存繁殖力受到一定的影响而有所下降，但仍能较正常的繁殖。而在8℃35 d后，在恢复适宜温度时不能很好繁殖，但仍能存活。说明侵入北京的这个种群具有很强的耐低温能力。

2．2．2设施温室栽培环境下的观察

研究结果显示，越冬后线虫数量比接虫数量有所降低，1月份线虫量平均降低30％～40％左右；3月份土壤温度升高，线虫数量有所增长，但仍平均低于接虫数量的15％；4月份随耕层土壤温度继续回升，线虫数量高于接虫量10％左右。每年11月至次年2月，北京地区标准目光温室内15～20 cm耕层土壤平均温度在11～16℃之间变化，极值最低温度出现在每年的1月，月平均土温在12℃左右。这一研究结果与2．2．1的实验室研究结果相符合。由此可以证明香蕉穿孔线虫在北京地区设施温室中是可以完成世代发育，并繁殖生长的。

2．2．3露地栽培环境下的观察

本试验结果表明，香蕉穿孔线虫在北京地区室外露地环境条件下，随空气温度和耕层土壤温度降低到8℃下虫量逐渐降低，经过长期的低温后全部死亡。检测结果见表1。

2．3土壤酸碱度对香蕉穿孔线虫生存繁殖力的影响

此项研究表明，pH5～9之间线虫繁殖率没有大的变化。在不影响番茄生长的pH范围内，pH的变化并不影响香蕉穿孔线虫的侵染为害，其寄生和繁殖率无明显差异。

3结论与讨论

香蕉穿孔线虫的寄主植物广泛，适应性强，在北京地区自然露地环境下不能越冬存活，但在温室、大棚等设施栽培环境中，均可获得寄主、温度及土壤酸碱度(pH)等适合的生存条件，并可对作物造成严重危害，是危害我国农业生产潜在的有害生物种群。

香蕉穿孔线虫在供试作物番茄、花生、玉米、豆角、紫花苜蓿上可以寄生和繁殖，且虫口密度增殖较大，为香蕉穿孔线虫的嗜食寄主作物。这些作物在北京地区广泛栽培，特别是蔬菜作物在设施温室环境条件下周年往复连作种植，给香蕉穿孔线虫的生存提供了广泛的寄主植物资源。供试的香蕉穿孔线虫种群具有较强的繁殖能力和耐低温生存能力。在12℃时不仅能存活，在35 d后恢复适宜温度还能很好的繁殖。虽然该种群在8℃35 d后恢复适宜温度不能很好繁殖，但仍能存活，说明该种群具有很强的耐低温能力。由于北京冬季最冷月地下15～20 cm处的平均温度通常低于8℃，并且时间较长，一般从上年的10月下旬持续到翌年4月上旬，为期160天以上。所以，该种群在北京地区室外不能越冬。但是，冬季温室、大棚等设施栽培环境中的温度通常在11～16℃之间变化，大大高于8℃该线虫繁殖最低温度，由此可以证明香蕉穿孔线虫在北京地区设施温室中可以完成世代发育，并繁殖生长。试验还证明该线虫在不影响番茄生长的pH值范围内，土壤酸碱度在pH5～9的变化并不影响香蕉穿孔线虫对作物的侵染为害。供试的香蕉穿孔线虫种群虽然来源于我国南方酸性土壤中，但在北京地区的碱性栽培土壤中均可侵染为害。因此，香蕉穿孔线虫在北京地区温室和大棚等设施条件下有着极高的适应性，在设施栽培环境中扩散危害的风险很大，特别是对蔬菜、花卉等在设施温室条件下种植的作物危害将会是巨大的。

香蕉穿孔线虫在北京地区冬季自然露地环境下不但不能繁殖，更不能存活。这给香蕉穿孔线虫疫情的普查带来了有利条件，一方面可以在很大程度上缩小普查范围，减少普查时间。另一方面也为疫情的扑灭和铲除提供了可靠依据，同时减少了疫情除治经费的投入。一旦发生香蕉穿孔线虫危害，在应用硬性的强制手段对疫情进行封锁、扑灭后，冬季施行休耕、裸棚、冻土，来年春季再选择种植韭菜等抗性植物进行轮作倒茬的农业栽培措施就可有效铲除和控制疫情。

总之，香蕉穿孔线虫疫情的控制，一方面要应用科学的手段阻止疫情的发生和传播扩散，另一方面需要各级领导的重视，加大植物检疫监督力度，增加疫情普查及除治费用的投入。形成全国各省、市、自治区间的联动，及时通报疫情监测信息和疫情发生、发展动态，彻底阻断疫情传播扩散源。要加强对花卉种植经营者的宣传，使其充分认识香蕉穿孔线虫的严重危害性，认识植物检疫的重要性和必要性，自觉接受检疫。