二化螟寄主选择行为与种群消长机制的研究进展

林克剑　侯茂林　韩兰芝　刘玉娣

摘要：二化螟[Chilo suppressalis(walker)]是一种钻蛀性害虫，具有食性杂、越冬场所多、转株为害等特点，其种群数量近年来呈回升趋势，危害逐年加重。二化螟对寄主存在明显的选择行为，其主要寄主之一水稻由于品种更替、耕作制度变更及气候变化等因素对二化螟种群发生规律产生了一些新的影响，给害虫防治工作带来了许多新问题。研究和了解二化螟的寄主选择规律及其机制，以及影响其种群动态的因素是有效调控二化螟种群的重要前提。本文就二化螟寄主选择行为与机制及其在水稻上种群消长影响因素等的研究概况进行综述报道，旨在更好地为二化螟的综合防治提供指导。

关键词：二化螟；水稻；寄主选择；选择机制；种群消长

中图分类号：S 435．112．1

二化螟[Chilo suppressalis(walker)]隶属鳞翅目螟蛾科，是一种钻蛀性害虫，主要为害水稻、茭白、玉米、甘蔗等禾本科作物，严重时可造成枯鞘、枯心、枯孕穗、白穗和虫伤株等症状，影响作物的产量和质量。二化螟广泛分布于亚欧大陆多个国家，具有食性杂、越冬场所多、转株为害等特点。近年来，由于种植结构的调整、耕作制度的改变、品种的更替及抗药性上升等原因，二化螟种群数量呈回升趋势[。据全国植保总站统计，1996年水稻螟虫危害全面回升，发生面积达1.67亿hm²·次，其中二化螟占65％，已形成区域性大发生态势。近3年来，二化螟的发生面积平均达到173万hm²·次／年，累积损失达230.3万t。目前，国内外学者对水稻二化螟的研究较多，在栽培措施和水稻品种对二化螟种群的影响、性信息素诱集、抗药性评价和机理研究、综合防治技术等方面均取得了一定进展。

二化螟是一种杂食性害虫，能以多种寄主为食。除了主要为害水稻、茭白、玉米、甘蔗等作物外，还能以野茭白、高粱、油菜、小麦等40多种寄主植物为食。二化螟对油菜和麦类作物等的危害，均系越冬幼虫转移为害，有的属于补充营养，有的则是为了寻找合适的化蛹场所。二化螟与寄主植物在进化过程中相互作用和影响，研究发现二化螟对寄主植物有明显的选择行为，不同寄主种群差异较大；同时，其主要寄主之一的水稻由于品种、耕作制度和栽培技术的变化也给二化螟种群带来了很大的影响，而全面了解二化螟与寄主的相互作用机制及其影响因素则是防治二化螟的重要前提。本文就二化螟的寄主选择行为及其机制、田问种群消长的影响因素等方面进行综述，旨在更好地为二化螟的综合防治提供指导。

1二化螟寄主选择行为

1．1成虫产卵的选择行为

水稻和茭白均为二化螟的主要寄主，室内选择试验表明，水稻田和茭白田的二化螟成虫均喜在高大的茭白植株上产卵，但幼虫则选择取食嫩绿的水稻。二化螟水稻类群与茭白类群成虫产卵选择性试验结果表明，两类群在水稻与茭白上所产卵块、卵粒的分布及孵化率无显著差异，但均有将不能孵化卵产在非本寄主上的倾向。两类群成虫的羽化节律大体一致，但交配节律存在明显差异，这在一定程度上反映了寄主植物的影响。繁殖试验表明，茭白和水稻上的二化螟属于同一种，但存在着部分生殖隔离。

田间调查发现，杂交稻田内二化螟蛾卵量普遍高于常规稻，各代成虫密度比常规稻多20％～35％，卵块密度大106.7％～170.0％。各代二化螟雌蛾在主要寄主水稻上产卵也存在选择性，大部分的卵块均产在叶片上，占96.9％～99.0％，而产在叶鞘上的则是极少数，仅占1.0％～3.1％。在稻株上产卵叶位的选择主要是随着水稻生育期的不同，而在一定范围内变动着的，即生育程度愈高，主要产卵叶位相应升高，生育程度愈低，主要产卵叶位相应降低。而且不同世代二化螟选择产卵的部位也有所不同，第一代卵块产于叶片正面的数量多于背面，占到59.7％；以后各代则随着世代的推移，产于叶片背面的卵块数量则多于正面，直至占绝大多数(2代：57.7％；3代：89.9％)。

1．2幼虫取食的选择行为

研究结果表明，取食不同寄主植物的二化螟雄蛾头宽、个体大小、翅长、幼虫体型及发育进度等均存在一定差异。但其主要寄主水稻的不同品种对二化螟蛹和成虫的大小及产卵量影响不大，对二化螟的存活率及性比的影响较显著，对其发育历期的影响在低龄时差异显著。

通过Y形嗅觉仪进行的幼虫寄主选择行为的试验结果显示，茭白类群1龄幼虫对水稻与茭白的趋性分别为30.00％与66.67％，差异显著，而水稻类群1龄幼虫对两寄主组织的趋性差异不明显；对水稻与茭白叶片、叶鞘的趋性反应中，二化螟水稻类群4龄和6龄幼虫对叶片、2龄和4龄幼虫对叶鞘差异显著，而二化螟茭白类群2～6龄幼虫均差异显著。试验表明，两类群已开始种下分化，其中二化螟茭白类群对本寄主的专化程度大于二化螟水稻类群。

陈华才等测定了二化螟幼虫对寄主植物水稻与非寄主植物甘蓝挥发物的选择性，结果表明二化螟初孵幼虫和3龄幼虫均能识别寄主植物与非寄主植物的挥发物并显著地趋向水稻挥发物，而回避甘蓝的挥发物。在水稻与空白对照的处理中，二化螟幼虫显著地趋向于水稻挥发物，表明水稻挥发物对二化螟幼虫具有显著的引诱作用。但二化螟对不同处理(健康苗、二化螟为害苗和稻纵卷叶螟为害苗)的水稻挥发物之间的趋向选择无显著差异。

转Bt基因水稻对二化螟幼虫取食行为影响的研究结果表明，幼虫对对照水稻(秀水11)的选择系数显著高于、甚至极显著地高于Bt水稻(克螟稻1、2号)。而在不同Bt水稻品系间，幼虫对克螟稻1号的选择系数要高于克螟稻2号，与它们各自的抗虫性水平相一致。分析二化螟幼虫的选择性随时间的变化，1、3龄幼虫对秀水11和克螟稻1号在第1、2天选择性均较高，第3天以后差异显著，但对克螟稻2号的选择则是高低相间。5龄幼虫对3种水稻的选择性随时间延长而波动，但差异不显著。在钻蛀部位的选择上，幼虫都表现出喜好植株茎秆部位，其次是叶片主脉。

2二化螟寄主选择机制

2．1成虫产卵选择机制

研究表明造成杂交稻田蛾卵量相对集中的原因有：1)杂交稻植株内稻酮含量较高，而稻酮对二化螟和三化螟成虫产卵均有诱集作用；2)杂交稻的植株高大(茎秆粗壮、叶色浓绿、剑叶宽阔)，叶绿素含量较高，伤流量大；3)杂交稻分蘖力强，穗期田间稻株群体量大，生长茂密，符合二化螟蛾产卵习性的要求；4)杂交稻叶鞘宽且组织疏松，包裹茎秆不紧，脉(维管束)距及茎秆髓腔较大，导致蚁螟侵入率和成活率高；5)杂交稻株的营养成分丰富，粗蛋白、淀粉和可溶性糖含量高。敖秋春等和黄绍华等研究二化螟在杂交稻上为害时发现蚁螟侵入率、存活率、性比和产卵量均高于常规稻。

Patanakamijorn等研究表明，二化螟产卵的选

择性与稻株高度、剑叶长度、稻茎直径呈正相关，与剑叶宽度关系最密切，相关系数达0.924。另外，二化螟蛾有趋绿产卵习性，其趋性强度与稻株叶片叶绿素含量、夜间溢出的叶液量(吐水量)呈正相关。

2．2幼虫取食选择机制

二化螟选择不同的寄主植物为害实际上为了满足种群生长和繁殖的营养需求，其生长发育过程中的食物，要求含有较高的蛋白质、糖类、脂肪、氯化胆碱、维生素等成分，同时还必须具备赖氨酸、亮氨酸、同类亮氨酸、色氨酸、二苯氨酸、a-氨基-4-硫基丁酸、3-羟2-氨基丁酸、精氨酸、2-氨基异戍酸和组氨酸等10种氨基酸，食料中如果缺乏其中任何一种成分则必然导致1龄幼虫死亡。二化螟幼虫在淀粉较多的稻株上生活，体重显著增加，死亡率减少，生存率增加。在二化螟幼虫生长发育的过程中还需要脂溶性的醇类、乙类维生素、万有酸、烟碱酸、叶酸等。

水稻品种特性是影响二化螟寄主选择的重要因素。通过多年的研究结果表明，就水稻品种的株型特征而言，如叶片上毛的存在及其密度、叶鞘包裹的松紧与茎秆表面的粗糙程度、株型的紧凑与否、剑叶的长短等；组织学特征．如茎秆厚度、髓腔直径、维管束间距、硅素含量；营养状况，如蛋白质含量、游离氨基酸含量、还原糖总量等；以及一些次生物质，如草酸、稻酮等都可能与水稻的抗螟性有关。通过对水稻不同品种抗虫性的研究结果表明，不同品种间对二化螟的耐虫性差异明显，且不同品种上二化螟的种群消长与糖含量具有一定相关性。因此，糖含量可能是影响二化螟寄主选择的主要因素之一。孟凤霞等报道了茭白、水稻苗+荸荠饲养方法比水稻苗饲养更有利于二化螟的发育似乎也可以证明这一点，茭白与荸荠的糖含量明显要比水稻高。

3二化螟在水稻上的种群消长机制

昆虫与植物的相互作用中一个不可忽视的因素是人为因素的影响，并且这种影响日渐加强。在水稻与螟虫的交锋中，人为因素占据了很重要的地位。水稻作为我国第一大粮食作物受到了人们的极大关注，随着新型栽培技术的推广和高产品种的单一化种植，改变了水稻螟虫的种群结构，破坏了稻田生态系统，进而影响了二化螟对寄主植物及牛境的选择，影响了其种群消长规律。研究表明，二化螟种群在主要寄主水稻上的消长规律常受到耕作、栽培制度的变更、品种的更替和施肥水平等众多因子的影响。

3．1耕作、栽培制度的影响

耕作制度的改革导致农田生态系统发生变化和田间种群结构改变，从而影响二化螟种群发生规律。进入20世纪90年代中后期，耕作制度出现了一些结构性的深刻变化，传统的劳动密集型的栽培方式已部分地被旱育抛秧、直播、免少耕、化除等轻型栽培方式所取代，出现了新旧栽培方式并存，粮经、单双、早迟插混栽的格局，寄主作物和水稻栽培系统日趋复杂化，增加了成虫产卵和幼虫取食的选择空问，改善了种群繁衍的生态环境。同时因为由于推广免耕和机割技术形成的高留茬，减少了对越冬代二化螟的机械损伤，再加上冬春季和早稻季空闲田面积大幅度上升，晚稻草利用率不同，随意堆放等因素进一步扩大了二化螟的越冬场所，为其安全越冬创造了有利条件。这是导致近年二化螟再猖獗发生的首要原因。再者，随着种植结构的调整，复种指数增加、一熟改两熟、再生稻和半旱式免耕栽培、农田作物多样性为二化螟提供了多种生存场所，增加了越冬代虫源基数，造成二化螟发生日趋严重。

水稻耕作制度的改变是影响二化螟发生消长的主要因素，其不但直接影响二化螟的栖居和取食基础，而且是左右水稻生育期和稻螟发生危害是否吻合的一个重要因素。调整种植结构和推广新技术在获得更高的经济价值的同时又为二化螟的多代繁殖提供了完整的食物链，这就给害虫防治工作带来了新问题。

3．2品种抗性、布局的影响

品种布局是指同一稻区内同一熟制不同品种的种植比例的水平结构。品种布局在稻区间和年际间变化较大，混栽和单一品种布局方式在同一稻区内常会交替出现，这种动态的布局直接关系到二化螟的寄主、营养和食物链等，进而影响到了其种群的发生与发展。品种布局对二化螟种群的影响，除品种本身的影响外，还与是否存有桥梁田和安家出有密切关系。

水稻品种对二化螟的抗性或感性程度，直接影响着_二化螟种群的消长。目前大面积种植的籼粳稻品种均属感性型，其中以杂交中籼稻最为感虫。有研究表明，籼稻品种比粳稻品种对二化螟更敏感，粳稻品种茎秆细矮、叶鞘紧贴和脉间窄等形态特征均不利于螟虫侵入，即使能侵入，其发育也较慢，死亡率较高，且二化螟幼虫在粳稻品种上的存活率又显著地低于杂交稻品种。杂交稻茎秆粗壮、叶片宽厚等特点均有利于二化螟幼虫的侵入和取食，而且存活率、产卵量及种群增长倍数均高丁常规水稻品种。王传全等研究发现，二化螟灯下蛾量比例的增加与杂交稻种植面积比例的增加显著相关。

另外，不同水稻品种生长期长短不一，其生长发育各阶段与稻螟各世代各虫态的对应状况是稻螟种群消长的关键。由于水稻生育期不同，蚁螟的侵入率和成活率高低不一，因而为害程度相差很大，大量试验表明，在水稻的整个生育期中，以分蘖期和孕穗末期蚁螟最易侵入，易受螟害。圆秆拔节期和抽穗后蚁螟侵入率低，螟害比较轻，这是一般规律。但不同水稻类型其圆秆期对螟害的反应亦有明显差异，圆秆期抗螟能力的强弱与品种的生长期长短有关，生长期愈长，其圆秆期亦长，抗螟能力则较强；生长期愈短，其圆秆期也短，抗螟能力相对就弱。如果圆秆期短，加上主茎与分蘖生育期又不整齐，因此就水稻整体而言，没有明显而整齐一致的圆秆期，所以蚁螟能侵入为害。

水稻生育期与螟害关系这一研究成果，已在水稻生产实践中被广泛应用，如各地根据本地条件选择水稻品种或适当调整播栽期，使水稻破口期与二化螟卵孵盛期错开；在一个地区避免早、中、晚水稻品种混栽，并提高种子纯度，使同一块田、同一地区水稻生育期比较一致，这样可减少蚁螟侵入机会，减轻螟害。

3．3转基因水稻的影响

实践证明，培育和栽培抗虫品种是控制水稻害虫最经济、最有效的途径。植物转基因技术是培育水稻抗性品种的一条快速、有效、日的性强的前沿育种技术，已成功地将修饰的豇豆胰蛋白酶抑制剂(cowpea trypsin inhibitor，CpTI)基因、苏云金芽孢杆菌(Bt)杀虫晶体蛋白(ICP)基因导入水稻，获得了系列转基因植株，对螟虫等鳞翅目害虫表现出较好的抗性。

二化螟3龄和5龄幼虫取食转cryAb基因水稻(克螟稻1号)后，其取食量、体重增长和存活率均极显著低于对照。幼虫死亡率与其取食Bt水稻的累积食量间存在着正相关关系。Bt基因在克螟稻后代中的表达呈现出了一定的时空特性，即水稻主茎中的Bt杀虫蛋白含量在苗期、拔节期、孕穗

期和扬花期较高，抽穗期最低。因此，转Bt基因水稻在生育前期对二化螟的种群影响最大，灌浆前对二化螟初孵幼虫的致死率为90％；灌浆后抗虫性有所下降，致死率约为60％。高玉林等田间调查结果表明，转crylAc+CpTI双基因抗虫水稻不同生育期对二化螟均表现明显的致死效应，但水稻生长后期的致死效果降低。早、晚两季转基因水稻上二化螟虫口数量显著低于相应的非转基因对照品种，虫口减退率＞99％。转Sck+crylAc基因水稻(MSB)不仅对二化螟生长和存活有显著影响，而且可经寄主二化螟影响到二化螟盘绒茧蜂[Cotesiachilonis(Munakata)]的一些生物学特性，进而影响天敌的控制作用。

不同地理种群的二化螟对Bt杀虫蛋白的敏感性差异显著，相差倍数达10倍以上。如湖南长沙种群对CrylAc和CrylAh两种杀虫蛋白均表现不敏感；山西安康种群对crylAc表现高度敏感，北京海淀种群对CrylAb表现高度敏感。可见，转基因水稻对二化螟种群的影响因地而异，因此跟踪监测不同地理种群二化螟对Bt的抗性水平就显得尤为重要。

3．4施肥水平的影响

肥料与二化螟种群消长的关系，实质是二化螟营养水平的表现。水稻需要氮素合成蛋白质，而稻株的细胞质、细胞核、各种细胞器和酶都含有蛋白质。二化螟生长发育需要足够的蛋白质，在各种氨基酸满足要求的情况下，幼虫生长发育良好，虫蛹个体大而重，成虫抱卵量大，繁殖系数高。二化螟需要的蛋白质来自于食料(稻株组织)，而水稻需要的氮主要来自于由根吸收的氮肥。因此，水稻施肥水平与螟虫消长的关系较为紧密。

在品种相同的情况下，施肥水平、施肥时期同二化螟种群消长亦有密切关系。谭荫初报道了随着尿素施用量提高，虫口密度、螟害率、二化螟幼虫的体重、体长也随之增加，而且二化螟雌蛾抱卵量与尿素用量呈正相关。梁映鸿等考察了施氮量、栽培密度、卵量的结合关系，以施肥多的卵块密度高，二化螟发生严重。施氮量是影响二化螟为害程度的最主要因素，随着施氮量的增加，二化螟为害率呈急剧上升的趋势；但适当增施磷、钾肥则有利于降低二化螟为害率。不同施肥量、施肥时期，对二化螟有不同程度的影响，而以施肥时期对二化螟为害影响最大。在施肥量相同的情况下，分期施肥比一次施底肥法二化螟发生严重。另外，施肥水平的提高促进了越冬作物生长，为二化螟提供了良好的越冬保护和幼嫩的春季寄主，从而扩大了越冬代的成活率，增加了翌年的发生基数。

3．5药剂防治的影响

药剂防治是一种干扰二化螟种群正常发展的人为因素，它不仅可降低二化螟当代的危害损失，还可有效地发挥控前压后的作用，降低下代二化螟的发生程度。近年来药剂防治水平的提高，包括药剂种类的更新、施药技术的提高、施药方法的改进、治螟策略覆盖面的扩大及大面积联防联治等，对二化螟种群起到了重要的控制作用。但是随着二化螟抗药性的产生，以及药剂防治自身的不足，药剂防治不可能使二化螟种群在较大范围、较长时间内产生剧烈的衰落。

日本、朝鲜、中国台湾地区已先后报道了二化螟对有机氯和有机磷产生抗性的情况。国内陈之浩等、田学志等和徐心植等对贵州、成都、长沙、江苏、四川、安徽、江西等地二化螟的研究发现，除江西外其他地区二化螟对有机磷农药均未有明显抗性产生，但耐药性有所提高。虽然药剂防治是人为改变二化螟发生程度的重要手段，但其作用大小取决于抗药性监测与治理水平以及防治水平的高低。相比而言，药剂防治的控制作用，有局限性和不平衡性，目前尚不能发挥主渠道作用。

3．6天敌的影响

天敌对二化螟的影响，最突出的是以卵寄生蜂寄生第二代螟卵，其次为寄生越冬代幼虫。关于天敌对二化螟种群消长的影响，国内有两种观点，一种认为卵寄生蜂发挥了主渠道作用，即在卵寄生蜂蜂源较多的情况下，可有效地控制二化螟种群发生程度，甚至可以不用药剂防治；另一种则认为天敌是影响二化螟种群消长的不稳定因素，在特殊年份和地区，对二化螟某个世代或某个虫态的控制作用发挥得较好，可以压低发生基数和发生程度，在正常情况下，天敌的作用则难以发挥，尽管其本身具有一定的寄生作用，从整体而言，仍不能成为决定二化螟种群兴衰的主导因素。

田问调查结果表明，自然天敌对卵的寄生大于幼虫和蛹；对第2代二化螟的控制大于第1代；对第2代二化螟后期卵的控制又大于前期卵。因此，判断天敌对二化螟种群的控制作用，主要看前期卵的寄生率高低。常年第2代前期卵的寄生率较低，卵寄生蜂则不能成为二化螟种群兴衰的支配因素。到目前为止，二化螟的防治方法比较单一，化学农药长期的不合理使用，大量杀伤了天敌，使自然控制力下降，从而加重了二化螟的发生。郭慧芳等比较了金坛东部地区1、2代二化螟寄生情况，结果表明，1代二化螟卵块寄生率为87.5％，但到2代，寄生率却降为0，分析寄生蜂种群灭绝的原因，主要是农药的影响，田间频繁施药对寄生蜂造成毁灭性伤害。

刘小燕等最新研究结果表明，稻田养鸭能显著减轻二化螟的危害。与对照相比，中稻田养鸭区二化螟为害株率减少13.4％～47.1％；晚稻田减少62.2％。据王争文等的报道，冬闲田春季深水灌溉放养群鸭，20 d后对二化螟越冬基数的校正减退率达82.8％，对其1代为害的保苗效果达74.4％，对其2代为害的保穗效果达74.6％。田间调查证实，在晚稻分蘖盛期和孕穗期，采用免耕稻一鸭生态种养技术对稻二化螟防效达100％。免耕稻一鸭生态种养技术既能充分发挥稻一鸭复合生态系统的生态和经济效益，又能较好地克服免耕给生态环境带来的不利影响，是一种很有发展潜力的可持续农业生产模式，具有良好的推广和发展前景。

3．7气候的影响

气候也是影响二化螟的重要因子，主要表现为温度和降雨对二化螟发生期及存活率的影响。但这种影响只是局部的、短期的，不像栽培制度及品种布局对二化螟种群兴衰的影响那样全面而持久。这主要是因为二化螟有较强的抗低温能力，适温范围广(16～30℃)，而且极端高、低温在多数稻区出现的频次不高，持续时间不长，不能广泛成为二化螟种群消长的制约因素；同时二化螟幼虫的抗耐湿性较好，而且幼虫有迁移觅寻合适寄主场所的习性，以缓冲高湿多雨对其生存的影响。

高温比低温对二化螟的影响更大。高温可导致二化螟种群的发育速率延缓、存活率和生殖力下降，主要表现在幼虫历期随日最高温度的升高而延长，36℃时延至12 d以上；存活率从27℃时的30.3％降至36℃时的13.1％和40℃时的5.5％，繁殖力也从30℃时每雌产卵量148.7粒减至36℃时的70.5粒。因此，夏季异常高温可能是二化螟田间种群数量增长的一个重要抑制因子。一般冬季低温对越冬幼虫影响不大，但对不同地理种群的影响差异较大。采自于北京的田间种群滞育幼虫过冷却点达-15.13℃，显著低于北京实验种群(-8.28℃)和福州实验种群(-7.60℃)。结果表明随着地理纬度的上升，二化螟种群的耐寒性增强。

降雨对二化螟的影响，突出表现在幼虫大量化蛹期间，持续降雨，在排水不畅的情况下，田水猛增，形成自然深水闷蛹，进而抑制下一代的发生量。浸水深度和浸水时间与二化螟幼虫的死亡率关系密切。据报道，淹水对初龄幼虫和蛹的杀伤率与淹水时间呈正相关，对此王传全等、蒋学辉等和汪恩国都作过相应的研究。

3．8其他因素的影响

其他如机械收割、育秧方式、人为防治等因素也对二化螟的发生产生不同程度影响。

4结束语

二化螟食性杂、越冬场所多、寄主选择性强、迁移能力强，而且种群变动受多种因素的影响，因此，如何准确预测预报二化螟的发生、消长规律，提高科学治螟水平，是植保工作者面临的主要问题。近几十年来，我国对二化螟的研究取得了一定进展，尤其是在二化螟寄主选择及相互作用机制、性诱剂应用、抗药性治理和综合防治等方面。但仍应加强研究在新生境下水稻二化螟、茭白二化螟种群发生规律、种群迁移与交流等问题，进一步研究保护、利用天敌和化学防治相协调的途径，提高自然控制力，加强二化螟抗药性监测及风险评估。综合考虑耕作制度、栽培技术、品种布局、气候等因素，加强抗虫品种的培育和利用，充分利用二化螟的寄主选择行为，协调运用农业防治、诱集防治、生物防治和化学防治等措施，创造不利于其种群发生的生态环境，最大限度地发挥农田生态系统的自我调节功能，建立全方位的生态调控技术体系，控制二化螟的猖獗为害。