温度对四川省甘孜州西藏飞蝗分布的影响

封传红　王思忠　蒋　凡　杨　刚　游　超　李　庆　张　敏　罗林明

摘要：温度是西藏飞蝗分布的主要限制性田子，作者通过试验测定了四川省甘孜州西藏飞蝗各种虫态的过冷却点、发育起点温度及有效积温。该虫初产卵的过冷却点为-24.4℃，孵化前为-20.7℃，是耐寒性最强的虫态，1～5龄蝻、雌、雄成虫过冷却点分别为-9.28、-8.51、-7.18、-6.64、-8.07、-7.86、-7.96℃。卵、1～5龄蝻、全世代的发育起点温度分别为4.17、15.84、16.64、16.80、16.35、15.00、14.61℃，有效积温分别为179.14、67.53、61.07、62.09、71.16、91.20、787.78日度，卵到蝗蝻的有效积温为540.2日度。统计气象资料表明，夏季高温不是西藏飞蝗限制因素，甘孜州石渠、色达、理塘的冬季低温影响西藏飞蝗的安全越冬，在甘孜州其他县可以越冬，并可发生1代。作者在乡城县观测圃饲养西藏飞蝗能成功越冬，年发生1代，其发育进度与有效积温分析一致。

关键词：西藏飞蝗；过冷却点；发育起点温度；有效积温；分布

中图分类号：S 433．2

西藏飞蝗[Locusta migratoria tibetensis Chen]是陈永林1963年订立的新亚种，与东亚飞蝗[L.migratoria manilensis(Meyen)]、亚洲飞蝗[L.mi-gratoria migratoria(Linnaeus)]一起是我国的三大飞蝗，分布于青藏高原的农牧区，主要取食禾本科、莎草科作物及杂草，历来是影响藏区农牧业生产的重要灾害之一一。根据西藏档案，19世纪20年代以来的120年里，西藏不到5年就发生1次蝗灾，1847-1857年西藏连续11年发生蝗灾，平均每年有4～5个地方发生蝗灾。近年来由于全球气候变暖、草场退化等因素，适宜西藏飞蝗发生的环境扩大，西藏飞蝗发生进入了多发期阶段。2003年四川省甘孜州石渠县金沙江河谷地带出现高密度西藏飞蝗，密度达3 500头／m²，造成当地青稞、玉米严重受害，甚至颗粒无收，而后该地已连续4年西藏飞蝗暴发，危害的面积也不断增加。我国对西藏飞蝗的发生规律和防治还不是很成熟，对西藏飞蝗的生物学和生态学特性方面的研究尚属空白，严重影响该虫的治理。

青藏高原的环境极为严酷，西藏飞蝗能够在高原上成功地建立起种群，是经历漫长进化后对环境适应的结果，在影响高原昆虫分布的诸多因素中，温度是最为关键的因素。过冷却点和有效积温是决定西藏飞蝗分布的两个基本的限制性气候因子，东亚飞蝗卵过冷却点为-23.6℃(短光照下)、-23.9℃(长光照下)，世代有效积温为709.2～754.2日度，在北纬40～41°以北的有效积温不能满足东亚飞蝗的发生，西藏飞蝗的有效积温等参数却未见研究，本文通过测定西藏飞蝗各虫态温度参数，结合气象分析，以期为西藏飞蝗高原的发生区划、预测预报提供依据。

1材料与方法

1．1供试虫源及气象资料

供试虫源：将四川省甘孜州乡城县群居型西藏飞蝗成虫产卵分为两部分，一部分用于测定过冷却点和结冰点，另一部分用于观测各虫态发育历期、有效积温和发育起点温度。

气象资料：1970年以来20～30年间甘孜州各县逐日地面温度。

1．2过冷却点和结冰点测定

参照秦玉川等方法，选用CuCl₂与冰块按36：64比例配成制冷混合物，装于保温杯中创造低温环境，最低可达-40℃，放1支离心管于其中，再选取刚产下(1～2 d内)的健康饱满卵粒与热敏电阻充分接触，然后置于保温杯内的离心管中，外与数字式万用表连接，记录阻值变化过程，当卵体放出潜热后阻值突然下降，记录下这一转折点的阻值，计算出对应的温度阻值即为过冷却点，后温度继续下降，阻值下降到最低值开始回升，此最低阻值处即为卵粒对应的结冰点温度，其他虫态过冷却点测定与之相同，各虫态测定数量在20头以上。

1．3发育历期和有效积温测定

试验设备：人工智能气候箱(RXZ-260B)，温度波动范围为(±1)℃，光周期L∥D===12 h∥12 h，RH为40％～60％。

温度的设置及观察方法：设定18、21、24、27、30℃共5个处理，取同一批孵化出的蝗蝻分别放入不同的培养箱内，重复3次，每个重复放30头，每天观察1次，记录卵、各龄蝻历期。待蝗蝻羽化后采用未经交配过的雌雄配对饲养，直至其产下第1个卵块从而确定其产卵前期的长短，每个温度处理下观察10对以上；整个生育期均用新鲜黑麦草饲养。另将所产卵块放人土壤湿度为15％的沙壤中，置于以上培养箱中，观察卵块发育历期。

1．4数据分析

1．4．1发育起点温度及有效积温的拟合

通过对上述5种温度处理下各龄蝗蝻、卵及全世代发育历期的观察结果，利用直线回归模型，拟合西藏飞蝗蝗卵和1～5龄蝗蝻及全蝻期的发育起点温度及有效积温。

T=C+KV

式中K为西藏飞蝗有效积温，C为发育起点温度，V=1／N，N为发育历期，T为试验温度。

1．4．2数据统计分析

采用SPSS 11.0 for windows软件中One-wayANOVA选择Duncan新复极差法进行显著性检验。采用最小二乘法计算发育起点温度和有效积温，建立直线回归模型，通过SPSS软件中regress的1inear实现，并对模型及模型各参数进行检验。

1．4．3年极端低温统计及西藏飞蝗有效积温统计

利用v-fox6.0建立逐日地面温度资料数据库，统计各年的最低温度，计算出低于卵过冷却点-20.7℃的年份的频率。以世代发育起点温度为基准累加年有效积温，最后求出参与统计年份的平均值作为当地西藏飞蝗年有效积温或年平均最低极端温度。有效积温计算公式如下：

式中t_i，为某地各日温度，C为发育起点温度，K_i为日平均温度T与有效积温C的差值，K_a为某地的年有效积温。

1．5观测圃西藏飞蝗发生情况观察

在乡城县城郊设观测圃长、宽、高分别为4m、2.5 m、3 m，用尼龙网盖好，2004年8月采集1批成虫，让其在观测圃内交配产卵，2005、2006年在观测圃内种植玉米，观测圃内还有部分自生杂草，以禾本科为主，每隔10天调查1次，记录西藏飞蝗发生情况。

2结果与分析

2．1西藏飞蝗卵、蝗蝻、成虫的过冷却点

西藏飞蝗不同发育阶段其过冷却点不同，其中卵的过冷却点为-20.7℃，显著低于其他虫态，表明卵的耐寒性最强，西藏飞蝗以卵越冬，能够躲避高原严寒的冬季。其他虫态过冷却点在-6.5℃～-9.3℃(表1)。

2．2温度对西藏飞蝗发育的影响

2．2．1西藏飞蝗的死亡率与发育历期

西藏飞蝗在给定的条件下死亡率为0～13.33％，不同温度间没有显著差异。各虫态在食料一定而温度不同的条件下，发育速度随温度升高而增加，具体表现在发育历期缩短，在18℃下完成1个世代需214.4 d，而在30℃下仅为50.7 d。各虫态在供试温度条件下发育历期详见表2。

2．2．2西藏飞蝗卵及蝗蝻发育起点温度与有效积温

世代发育起点温度为14.61℃，全世代有效积温为787.78日度。卵与蝗蝻总有效积温为540.19日度，即羽化出成虫所需的积温。

2．3温度对甘孜州西藏飞蝗分布的影响

2．3．1年极端温度对西藏飞蝗的影响

甘孜州各县的年极端高温多数在30℃以下，丹巴、德荣、巴塘稍高，分别为35.5、34.8、32.1℃。年极端高温集中出现在6月上中旬和7月下旬至8月上旬两个时段，此时西藏飞蝗已经为2～5龄蝻或成虫，高温不是西藏飞蝗的主要限制因素。

年极端低温主要影响西藏飞蝗的越冬。西藏飞蜱越冬卵的过冷却点为-20.7℃，如果某地极端温度低于该温度，则西藏飞蝗越冬卵将被冻死，不能成功越冬。从表4中可以看出巴塘、丹巴、德荣、九龙、雅江等大多数县年极端低温都高于西藏飞蝗的过冷却点；理塘、色达、石渠冬季极端低温低于西藏飞蝗的过冷却点的频率为10％、33％、52％，西藏飞蝗在以上3个县气象站所代表的区域成功越冬可能性不大。

2．3．2西藏飞蝗的发生

不考虑卵或其他虫态滞育、食物对蝗蝻发育的影响等，根据西藏飞蝗的有效积温可以得出，西藏飞蝗在丹巴、德荣可以安全越冬并年发生2代。在巴塘、雅江有不完全2代。在乡城、炉霍、白玉、稻孚、九龙等可越冬，并有1代成虫发乍，在德格、康定、稻城虽然冬季温度不影响越冬，但有效积温不够，西藏飞蝗不能完成1代，在理塘、色达、石渠部分年冬季温度低于过冷却点，并且有效积温也不够，西藏飞蝗不能在当地发生(表4)。但在实际监测中未见西藏飞蝗完整2代，8～9月在甘孜州一些河谷地带可以见到西藏飞蝗蝗蝻出土，但到10月中下旬，蝗蝻发育到2～4龄时，高原低温到来，全部被冻死。

统计乡城县1971-2000年地面温度，得到乡城县西藏飞蝗有效积温旬变化(图1)，从4月上旬开始，温度升高到发育起点温度14.61℃以上，西藏飞蝗开始发育，至10月下旬西藏飞蝗有效积温达834.6日度，按各虫态所需有效积温计算，西藏飞蝗卵期持续到5月中下旬，蝗蝻期在5月中旬至7月中下，7月中下为成虫、卵的混发期。9月中旬以后，大部分成虫已产完卵，此后的主要虫态是越冬卵。

2004年、2005年乡城县观测圃内西藏飞蝗产出的卵可以成功越冬，各虫态出现期观察结果为，蝗蝻出土盛期为5月5～15日，蝗蝻发生盛期为5月下旬至7月下旬，成虫盛期7月中旬至9月下旬，1年内只发生1代，乡城县观测圃西藏飞蝗发生世代与历期与有效积温分析结果基本一致，见图1。

3讨论

3．1影响西藏飞蝗分布因素

过冷却点是衡量昆虫抗寒性的重要指标之一，虽然影响昆虫越冬成活的因素和指标有多个，如昆虫的致死低温，外界年最低温的强度和持续时间，以及昆虫的发育状态等，但是过冷却点可以大致用作衡量昆虫越冬的指标。只有少数昆虫如八字地老虎[Amathes c-nigrum(Linnaeus)]能耐受过冷却点以下的温度，许多昆虫在未达到过冷却点时就大量死亡，西藏飞蝗实际不适合越冬的地区应该更大一些。

甘孜州地貌复杂，气候垂直差异明显，本研究中只用了气温资料，而且仅代表类似气象观测站周围环境情况，并且样本数量太少，不能通过插值的方法来说明西藏飞蝗有效积温的分布。如石渠县洛须镇位于海拔3 200 m的金沙江河谷地带，气候干暖，西藏飞蝗每年都暴发，而当地气象站的资料是代表海拔4 200 m的气象资料，最热的7月份平均温度只有11～15℃，根本不能满足西藏飞蝗的发育所需。因此更详细的分布取决于更细的气象资料。

草相、土壤是影响飞蝗发生的另外两个重要的因素，草相主要影响西藏飞蝗的取食，土壤是西藏飞蝗产卵的场所。一般西藏飞蝗喜欢把卵产在板结的沙性土壤中，取西藏飞蝗暴发地土壤，其pH7.23～7.61，土壤全盐含量为0.04～0.34 g／kg，即西藏飞蝗喜欢将卵产在略为带碱性、盐含量低的土壤中，与东亚飞蝗相似。收集甘孜州草相、土壤类型数据，再与有效积温叠加，即可得出西藏飞蝗的分布区域、扩散危害区及虫源基地。

3．2西藏飞蝗对低温的适应性

东亚飞蝗产卵的过冷却点为-23.6℃(长光照)及-23.9℃(短光照)。根据本试验，西藏飞蝗初产卵的过冷却点为-24.4℃，在试验中曾观测到过冷却点为-29.8℃的西藏飞蝗卵，其过冷却点比东亚飞蝗要低。东亚飞蝗的发育起点温度为15℃，蝗蝻发育起点温度为18℃，西藏飞蝗发育起点温度为14.6℃，蝗蝻发育起点温度为16.8℃，发育起点温度也要低于东亚飞蝗。过冷却点、发育起点温度数值差异在0.5～2℃，作为飞蝗种下两个不同亚种，这种差异是合理的，既反映出飞蝗自身遗传的稳定性，又反映出西藏飞蝗对高原低温环境的适应。

卵至成虫过冷却点的变化表明，过冷却点由大到小依次为卵＞1、2龄蝻＞5龄蝻＞成虫＞3、4龄蝻，这是因为1、2龄蝗蝻体内甘油、水分含量与卵差不多，据测甘油含量为11.4、11.5 mg／g，故抗寒能力强，3、4龄经大量取食后，西藏飞蝗的体内抗寒物质特别是甘油含量下降到11.0 mg／g，过冷却点上升(作者未发表数据)。而体内物质的变化又与环境温度变化相吻合，卵发生期在8月至翌年的4月，其间要经受冬季低温，1、2龄发生期在4月下旬和5月，高原不时有低达-5℃低温天气，这要求卵、1、2龄蝻要有一定的耐寒性，3龄以后，气温相对比较温暖，不再是西藏飞蝗致死的主要因子。发育起点温度的变化也有类似现象，以成虫最低，在实验室观察成虫在11℃时仍然能取食产卵，成虫在迁飞中有时要飞越高山，必须具备克服低温天气的能力，才能把卵产在合适的地点。