时间，打造兰花成熟之美

编译杨斧

如果你向一位仍然富有魅力的中老年妇女打听她保持青春和美丽的秘诀，那么你所得到的可能是蒙娜丽莎式的嫣然一笑和巧妙的所问非所答。迄今，当植物学家探索植物王国中魅力无穷的“女王”——兰花的奥秘时，也遇到了类似的令人费解的难题。

兰花家族——兰科植物，具有比地球上任何植物家族都更丰富的物种：自然形成的种类大约有3万种，人工培育的杂交品种更达数万个。多数兰科植物是附生植物，它们并不扎根于土壤中，而是将根不产生伤害地紧紧附着在热带森林上层乔木的树干或枝杈上。少数兰科植物是腐生种类，它们缺少叶绿素，靠真菌提供生活所需的营养物质；在澳大利亚，有些属的兰花终生在地下生活。除了黑色外，兰花有各种颜色。兰花并不都是芳香宜人，它们所散发出的气味变化很大，从巧克力般的诱人香味到腐肉般的臭味，各种稀奇的怪味都有。

是什么原因造成了兰花植物如此惊人的多样性?是它们极其复杂和异乎寻常的生活方式。兰科植物与其他有花植物相比，在许多方面差别都很大。看上去兰花似乎是孤芳自赏，其实它们与许多其他类群的生物(动物、真菌等)有着密切联系。达尔文曾经写过一部关于兰花的书——《兰花的传粉》，书中讲述了英国本土和国外的兰花借助于昆虫传粉的种种技巧。这本书继承了他的进化论思想，也是对自然选择学说的有力证明。然而这已是100多年前的事，而今天借助于诸如“基因顺序测定”这类强有力的分子生物学技术，植物生物学家已经能够重写这一具有迷人花朵的植物家族的历史。

奇特的生存方式

兰科属于被子植物中的百合纲，同纲的著名家族——禾本科、百合科等的每一朵花中，雄蕊的数量都是3的倍数，但兰科植物的花却十分特殊，通常只有一枚能育的雄蕊，而且这枚雄蕊与雌蕊结合在一起，形成一个被称为蕊柱的雌雄同体的结构。花粉产生在蕊柱顶部的花药中。与众不同的是，兰花的花粉粒相互之间粘合在一起，形成2—8个花粉团，这些花粉团又共同连在一个被称为粘盘的具黏性的垫状物上，这种复杂的结构被称为花粉块。在花粉块的上部有一形如兜帽的药帽，起到阻止自花传粉的作用。但花粉块却很容易被传粉昆虫的身体或蜂鸟的喙带走。当来访的传粉者接触到花粉块下部的粘盘时，整个花粉块就会随粘盘一起被“俘获”。通常兰花的雌蕊位于蕊柱的中下部，接收花粉的柱头呈穴状，位于粘盘的下面。当携带着花粉块的传粉者在两朵花之间运动时，暴露在空气中的花粉块就会很快收缩变形，使其位置和方向正好适合下一朵花的柱头穴接收。

对于每一朵兰花来说，花粉块通常仅有一个，而柱头穴也仅容得下一个花粉块，因此这接待传粉者的惟一一次机会就显得弥足珍贵。为了确保这一次传粉的成功，负责吸引传粉者的花瓣也发生了很大的变化——三枚花瓣中的一枚演变成了唇瓣。它通常是兰花中最大、最艳丽和最精致的部分，位于蕊柱的前下方，既为传粉昆虫提供了一个降落的平台，又往往担负着引诱和容留传粉者的重任，当传粉者落在唇瓣上或从由其形成的陷阱(牢狱)中逃出时，身体上部正巧紧贴着蕊柱的上部，保证了花粉块的取、送成功。在被子植物中，许多靠昆虫或其他小型动物传粉的花朵，都为传粉者准备了报酬一花蜜、花粉甚至临时的新房，以争取传粉者为其服务。但兰花却往往另辟蹊径，靠气味、颜色、形状等方面的拟态诱骗传粉者为其义务劳动。所有这些特化、调整、融合与无报酬的诱骗和只有一次的机会相联系，似乎是一种风险很大的生殖策略，但显然兰花是成功的。由此可见，兰科堪称最卓越的被子植物家族。

一旦传粉受精成功，一朵兰花的子房便发育为一个充满数万个微小种子的蒴果。兰花的种子如尘埃一样细小，仅由胚和种皮组成，没有储存营养物质的胚乳，也没有子叶。显然，微小的种子更有利于在空气中远距离传播，扩大了种群生存的空间。但没有营养物质的储备，一旦萌发，就会因“断粮”而失去动力，无法继续生长，使新生命夭折。如何“鱼与熊掌兼得”?聪明的兰花通过与真菌结盟得到了两全其美的结果。

兰花的种皮在正常情况下可以起到保护胚免受伤害，保持种子内的水分和防止微生物侵入的作用。但当与一类“友好”的真菌菌丝相遇时，种皮就失去了防御能力不得不让其通过。而一旦菌丝与胚细胞相遇就开始了它们的同盟关系，菌丝源源不断地为胚及萌发后形成的幼苗提供生长发育所必需的营养物质，同时也从对方细胞中获得某些生活所需的化合物。这种同盟关系一般在兰花幼苗展开绿叶，能够进行光合作用而独立生活时为止；但在某些兰科植物身上，这种同盟关系会终生保持，因此在它们身上始终不产生叶绿素，失去了进行光合作用的能力，一直得依赖真菌的喂养。这种生活方式被称为“微生物异养”。

古老的起源

兰科是一个特殊的植物家族，如何对其进行分类，并找出它与其他科之间的亲缘关系，是学术上争论的焦点之一。有的人以兰花的种子为分类的依据，将兰科与其他靠异养微生物生活的类群安排在一起。有的人则以花为主要依据，认为兰科在亲缘关系上靠近百合科。还有的人将兰科单独置于一个目——兰目中，这样一来似乎就没什么好争的了。然而，DNA测序提供了一种全新的分类学依据——精确测定生物染色体上组成遗传基因的核酸的排列顺序，它能帮助生物学家了解某物种在生物演化史上所处的位置，揭示它的来龙去脉。

DNA测定研究表明：兰科是天门冬目的成员，该目还包括龙舌兰科、天门冬科、风信子科、鸢尾科和葱科。兰科在该目的“系统树”上是位于基部的一个分枝。目前，科学家推测出兰科在1亿年前就已经分化形成了。这比传统的认识早了许多。以往，植物学家认为兰科起源较晚，其原因主要基于这样一种事实：绝大多数在南美洲和非洲分布的兰科类群，要么分布在新大陆，要么分布在旧大陆，极少有同一类群植物同时出现在这两个大陆上的现象。这说明，这些类群基本上是在1亿年前南方大陆板块断裂成两个新板块(南美洲和非洲)之后演化形成的。另外还有人认为：兰科中的绝大多数种类是附生植物，它们应该是在有花植物组成的森林大量出现以后才演化形成；再有，多数兰科植物特定的传粉昆虫成为有花植物传粉者的时间较晚，因此认为兰科植物的历史不会很长。然而DNA数据显示，兰科具有古老的起源。

以兰科中的香荚兰亚科为例。香荚兰亚科包括15个属。该亚科的演化历史以往一直令植物学家感到困惑不解：它们都具有比较进化的特征，如有些是攀援藤本，有些具有带翅的种子，多数具有十分精巧的异花传粉技能。然而，它们又具有一些通常在更原始的兰科植物身上出现的特征，如生活方式是地生的，花粉粒并不聚在一起形成花粉团，而且雄蕊和雌蕊的融合程度比多数兰科植物都低。而来自DNA的

信息告诉我们，香荚兰亚科的植物很早就与兰科家族中的其他类群分道扬镳了。它的历史渊源可以从“大陆漂移学说”得到佐证。

据考证，在中生代时南半球有一块超级大陆——冈瓦纳大陆，今天的南美洲、非洲、印度半岛、澳大利亚和南极洲都包括在内。在距今大约1亿年时，这块大陆开始分裂，使南美洲与非洲断开。以后在距今9000万年至8500万年时，南极洲、澳大利亚及太平洋上的新喀里多尼亚岛也逐渐分裂形成。今天，我们可以在这些冈瓦纳大陆的“碎片”上发现许多大陆漂移后各自独立形成的兰科新类群。但植物学家也发现。兰科中香荚兰属的种类却呈环地球热带地区广泛分布的局面，在中南美洲、非洲、澳大利亚、东南亚(尤其是巴布亚新几内亚及印度尼西亚和马来西亚)、新喀里多尼亚等地，都能见到它们的身影。显然，这一类群在1亿年前冈瓦纳大陆开始断裂成非洲和南美洲之前就已经形成，并且已将子孙散布在这块古大陆的几乎各处。这也正是DNA向我们指出的事实。

多样的变化

说到这里，一个新的问题又出现了。在被子植物中具有1亿年以上历史的家族并不罕见，但为什么惟有兰科植物变得如此与众不同?通常认为：一场由协同进化精心编导的“芭蕾”——兰科植物与特异传粉者的精巧配合过程，是种群产生激烈分化的主要动力。但是，DNA提供的信息却另辟蹊径，使我们耳目一新。

在表明兰科植物在演化过程中所形成的亲缘关系图表——“系统树”上，我们可以看到，出现最晚的一个分枝上包括了现存兰科植物中85％以上的种类。这种情况通常表明：在分枝即将开始的历史时期，在兰科植物的一些产地曾经发生过环境条件的骤变，例如干旱导致的沙漠化，或在植物体上发生了某些突变，例如一枚花瓣特化成贮存花蜜的“容器”。这样的变化往往激发了物种进化的活力，造成新物种大量出现的局面。结果，一次生物演化史上的物种“大爆发”就出现了。

现在，DNA研究给出了一种与上述观点截然不同的原因——从地生到附生的生活方式的转变，可能引发了兰科家族物种多样性的大爆发。

众所周知，地生植物与附生植物的生活环境具有极大的差异。当一种兰花将自己的新家从地面搬到高大的森林树种的“脊梁”上开始过附生生活时，它所面临的首先是众多生理学上的问题：水分、光照、矿质营养，因此首先受到影响的是植物的根、茎、叶等营养器官，只有基本的生活条件得到了保证，才有可能进一步完成传宗接代的使命。因此，在这种从地生到附生的转变中，因环境胁迫造成的营养器官在形态结构、生理功能等方面的变异，才是新物种形成的重要基础，其作用超过了生殖器官与传粉者协同进化对新物种形成的影响。

在兰科植物的演化史上，生活方式的转变方向并不是单一的，有些类群由于生态环境的变化等原因，往往又选择了由附生环境向地生环境的迁移，在这种生活方式的转变中，是否同样促使了大量新物种的诞生?研究者对兰科中沼兰族植物DNA的研究帮助我们解决了这一问题。沼兰族植物广泛分布在热带、亚热带及温带地区，共有三个属——鸢尾兰属、沼兰属和羊耳蒜属，其中鸢尾兰属的种类都是附生植物，与之相反，沼兰属的种类几乎都是地生的，而羊耳蒜属的种类附生、地生基本各占一半。通常认为：沼兰族植物的祖先是附生植物，后来由其分化出的三个属中，有两个属各自独立地选择了地生方式。但来自该族50多个种的DNA检测结果表明：所有的附生种类都源于一个共同祖先，而所有的地生种类则都来自另一个祖先。而一些种类最后又由树上下到地面的行为，仅仅是一些偶然事件促成的。

上述研究结果显然向传统分类学以花的结构为基础进行分类的方法提出了挑战。先进的分子生物学技术和计算机的普遍应用，令当代的自然探索者如虎添翼，在前辈们的研究基础上，他们理应做出更客观和更前瞻的推断。