小兴安岭针叶林与阔叶林土壤温湿度敏感性差异研究

摘要：为了探究小兴安岭地区针、阔叶林土壤碳汇稳定性差异，对小兴安岭凉水国家级自然保护区内针、阔叶林进行调查并采集0～20 cm表层土壤样品，测定土壤有机碳含量（SOC）、土壤异养呼吸速率（Rs）、温度敏感性（Q10）、湿度敏感性（Hs）及土壤理化性质指标。结果表明，阔叶林土壤有机碳含量较针叶林显著高出31.49%（P＜0.05），土壤异养呼吸速率针、阔叶林间差异不显著。针叶林土壤温度敏感性（Q10）比阔叶林显著高出16.82%，但湿度敏感性针、阔叶林间差异不显著。与针叶林相比，阔叶林土壤有机碳含量更高，且阔叶林温度敏感性更低。冗余分析结果表明土壤容重对碳汇稳定性影响最大。

关键词：针叶林；阔叶林；土壤有机碳；温度敏感性；湿度敏感性

收稿日期：2024-06-04

基金项目：乐山师范学院高层次人才引进科研启动项目（RC2023018）；2024年大学生创新创业训练计划项目（S202410649112）；四川省自然科学基金青年基金（2024NSFSC1331）；中央高校基本科研业务费专项（2572018AA19）。

第一作者：张喜亭（1991-），男，博士，讲师，从事植物多样性与森林土壤碳汇研究。E-mail：1468366531@qq.com。

通信作者：

森林是陆地生态系统中最大的碳库，在全球碳循环及减缓气候变化过程中作用重大［1-3］。土壤有机碳作为土壤的重要组成部分，其来源较为复杂，主要包括植物、动物、微生物和凋落物［4-5］。土壤有机碳分解的温度敏感性、湿度敏感性对土壤碳循环意义重大，也决定了全球气候变化的反馈［6］。土壤呼吸作用是森林土壤中有机碳以CO2的形式释放到大气中的过程，是森林生态系统重要的生态学过程。土壤温度敏感性指的是温度每 上升10 ℃土壤呼吸速率增大的倍数；其值大小表征了土壤有机质分解速率对温度变化响应的敏感程度［7］。土壤温度敏感性与土壤性质、底物质量、植被类型和地理气候等因素密切相关［8］。陈浈雄等［9］分析了不同生态系统和地理格局的Q10值，结果表明Q10值的分布区间为1.04～5.55，平均值为2.11。此外，土壤的湿度变化也会对土壤呼吸作用产生影响，土壤湿度可以通过影响底物扩散和土壤微生物代谢活动来影响有机碳的分解速率［9］。富利等［10］研究了不同土地利用类型下土壤呼吸对湿度变化的响应，结果表明梭梭林地、绿洲农田的土壤呼吸速率与土壤水分极显著正相关（Plt;0.01）。郝龙飞等［11］研究表明，氮添加处理能够显著改变东北地区森林土壤温度敏感性系数，但对土壤呼吸和土壤湿度间的相关性没有影响。在全球气候变化背景下，需要综合研究森林土壤有机碳积累、有机碳分解的温度敏感性和湿度敏感性［12］，这有助于更精准地理解森林土壤碳汇的有效性。

阔叶林与针叶林是我国东北林区最为重要的两种林型，二者互为转换是林分演替过程中较为常见的现象［13］。本研究以小兴安岭凉水国家级自然保护区为研究对象，探究针叶林和阔叶林土壤碳汇稳定性的差异，以期为小兴安岭地区基于林分管理提升土壤碳汇功能提供数据支撑。

1 研究地点与方法

1.1 研究地概况

研究地点位于黑龙江凉水国家级自然保护区（47°6′N～47°16′ N，128°47′E～128°57′ E）。黑龙江凉水国家级自然保护区总面积为12 133 hm2，年均气温为0.3 ℃，年平均降水量为676 mm。保护区内地带性土壤为森林暗棕壤，土层厚度约为30～60 cm［14-15］。

1.2 方法

1.2.1 采样方法

本研究于2015－2019年多次对凉水保护区植被调查的基础上，于凉水保护区不同功能区（实验区、缓冲区及核心区）选择针叶林、阔叶林样方各12块，共计24块 （样方大小为30 m×30 m）。针叶林主要树种为落叶松（Larix gmelinii）、红皮云杉（Picea koraiensis）和白桦（Betula platyphylla）等；阔叶林主要树种为白桦、色木槭（Acer mono）等（样地概况见表1）。在各乔木样方中用环刀法对0～20 cm表层土壤5点取样并混合装入土壤袋中，用于后期土壤指标的测定。

1.2.2 土壤碳汇稳定性和理化性质指标的测定

土壤碳汇稳定性指标包括土壤有机碳含量（SOC）、土壤呼吸速率（Rs）、温度敏感性（Q10）和湿度敏感性（Hs）。土壤有机碳（SOC）含量测定方法采用重铬酸钾氧化-分光光度法［16］。

土壤温度敏感性测定时，将100 g 风干土（过2 mm筛）放置在培养瓶（240 mL）中，加蒸馏水使土壤含水量为25%。在15，25和35 ℃温度条件下的恒温培养箱中分别培养7 d，用带有土壤呼吸室的Li-6400光合仪进行土壤呼吸速率测定。指数方程用于描述土壤呼吸速率（Rs）和温度之间的关系Rs=R0ebT［17］。土壤温度敏感性（Q10）计算公式为：Q10=e10b。

湿度敏感性测定时，恒温培养箱温度设置为20 ℃，将土壤含水量分别设置为5%、10%、15%、20%、25%和30%，培养7 d后用Li-6400进行土壤呼吸速率测定。通过线性回归方法描述了Rs与土壤湿度（W）的关系：

Rs=HsW+d。线性系数（Hs）为湿度敏感性值。土壤异养呼吸速率（Rs）为不同温度和湿度下土壤异养呼吸速率的均值。

土壤容重（BD）采用环刀法，含水量（MC）采用风干法测定，土壤pH采用酸度计测定，土壤电导率（EC）采用电导率仪测定［18］。

1.2.3 数据分析

通过SPSS 25.0统计软件进行单因素方差分析（ANOVA），比较针叶林、阔叶林间土壤碳汇稳定性（SOC、Rs、Q10和Hs）的差异（显著性水平为P＜0.05）；用Pearson相关分析探究土壤理化性质与碳汇稳定性指标间的相关性。采用Canoco 5.0软件中方差分解分析（Variance Partitioning Analysis）探究林分结构（郁闭度、平均树高和平均胸径）和土壤性质（容重、含水量、pH和电导率）对土壤碳汇稳定性的相对解释量；冗余分析（Redundancy Analysis）排序林分结构和土壤性质指标对土壤碳汇稳定性解释程度的大小。

2 结果与分析

2.1 针叶林和阔叶林土壤有机碳含量和呼吸速率差异

针叶林土壤有机碳（SOC）含量为50.11 g·kg-1，阔叶林SOC含量为65.89 g·kg-1。阔叶林有机碳含量显著高于针叶林（P＜0.05），阔叶林比针叶林土壤有机碳含量高出31.49%（图1A）。

针叶林土壤异养呼吸速率（Rs）为4.53 μmol·m-2·s-1，阔叶林土壤呼吸速率为5.34 μmol·m-2·s-1。阔叶林比针叶林土壤异养呼吸速率高出17.88%，但针、阔叶林间土壤呼吸速率Rs差异未达到统计学显著水平（图1B）。

2.2 针阔叶林土壤温度敏感性和湿度敏感性差异

针叶林土壤温度敏感性（Q10）为2.50，阔叶林土壤温度敏感性（Q10）为2.14。针叶林土壤温度敏感性（Q10）显著高于阔叶林（P＜0.05），针叶林温度敏感性（Q10）比阔叶林高出16.82%（图2A）。

针叶林土壤湿度敏感性Hs为10.35，阔叶林土壤湿度敏感性Hs为13.00。与针叶林相比，阔叶林土壤湿度敏感性Hs较针叶林高了25.60%，但针、阔叶林间土壤湿度敏感性Hs差异不显著（P＞0.05）（图2B）。

2.3 土壤碳汇稳定性指标和土壤理化性质与林分结构的相关分析

土壤碳截获稳定性指标与林分结构（郁闭度、平均树高和平均胸径）相关性均未达到统计学显著水平。土壤有机碳与土壤容重极显著负相关（相关系数为-0.622）；土壤有机碳和土壤含水量极显著正相关（相关系数为0.548）；土壤有机碳与土壤pH、电导率相关性不大。土壤呼吸速率与土壤容重显著负相关（相关系数为-0.478）；土壤呼吸速率与土壤含水量、土壤pH、电导率相关性不大。土壤温度敏感性和土壤含水量显著负相关（相关系数为-0.426）；土壤温度敏感性Q10与 土壤容重、土壤pH、电导率相关性不大。土壤湿度

敏感性和4个土壤理化性质指标均未达到显著相关（表2）。

2.4 方差分解分析和冗余分析

如图3所示，土壤性质对土壤碳截获稳定性变化的解释量最大（55.8%），其次是林分结构，解释量为41.0%，二者的共同影响解释量仅为3.1%。土壤性质对碳截获稳定性的解释力是林分结构的1.36倍。

冗余分析简单效应结果表明，土壤容重BD对碳截获稳定性的解释能力最大（Plt;0.05），解释量为15.5%；其次是土壤含水量，解释量为13.0%（Plt;0.05）。条件效应结果表明，土壤容重BD依然是对多样性变化贡献最大的（Plt;0.05），解释量与单独作用相等（表3）。

3 讨论

就土壤有机碳含量而言，本研究发现阔叶林土壤有机碳含量和针叶林差异显著，阔叶林土壤有机碳含量比针叶林高31.49%。这和前人研究表明阔叶林对有机碳积累起到促进作用相一致。如Wei等［19］研究表明阔叶林土壤有机碳含量和全氮含量较针叶林高30%～50%，土壤团聚体的贡献率占阔叶林土壤碳氮积累量的75%～77%。耿玉清等［20］对北京山地针、阔叶林土壤有机碳库研究表明，阔叶林土壤有机碳含量显著高于针叶林土壤；其中，在0～10 cm土壤中，阔叶林有机碳含量较针叶林高19.65%；在10～20 cm土壤中，阔叶林有机碳含量较针叶林高10.97%。王文杰等［13］对东北地区针阔叶林地上生物量碳汇也进行了系统研究，结果表明针叶林的地上碳储量较阔叶林高25.54%（Plt;0.05）。本研究表明阔叶林土壤异养呼吸速率Rs较针叶林高出17.88%，但未达到统计学显著水平，在前人研究结果的基础上丰富了黑龙江寒冷地区针阔叶林间的呼吸速率差异。

就土壤碳稳定性而言，本研究表明针阔叶林间土壤温度敏感性差异显著，针叶林土壤是阔叶林的1.17倍；阔叶林土壤湿度敏感性是针叶林的1.26倍，但差异不显著。一般认为土壤碳质量能够影响温度敏感性，土壤碳质量越高其温度敏感性就越低［21］。针阔叶林间土壤微生物种类、数量及酶活性的差异可能也是针阔叶林温度敏感性差异的原因［22］。Wang等［23］对我国东部森林土壤有机碳温度敏感性的分布格局及主要影响因素进行了研究，结果表明阔叶林温度敏感性低于针叶林， 这与本研究结果一致。本研究表明阔叶林土壤湿度敏感性较针叶林高25.60%，但未达到统计学显著水平。王文杰等［13］研究表明，针叶林地上耐分解稳定性较阔叶林高43.24%（Plt;0.05），但阔叶林地上环境稳定性较针叶林高8%（Plt;0.05）。

本研究分析了土壤理化性质指标与碳截获稳定性指标的相关性，结果表明土壤有机碳与土壤容重显著负相关，土壤有机碳和土壤含水量显著正相关，土壤呼吸速率与土壤容重显著负相关。曹小玉等［24］研究了杉木林土壤有机碳含量和理化性质的相关性，表明土壤有机碳和土壤容重显著负相关，与土壤pH相关性不大，这与本研究结果一致。冗余分析结果也表明土壤容重对碳汇稳定性的影响最大。本研究发现土壤温度敏感性和土壤含水量显著负相关。土壤水分能够影响土壤的通透性、底物的溶解性和土壤比热容等，进而影响土壤温度敏感性［25］。本研究选取小兴安岭典型林分（如黑龙江凉水国家级自然保护区），通过探究针、阔叶林对土壤碳汇稳定性的差异，可以为小兴安岭地区天然林生态服务功能的提升提供数据支撑。

4 结论

通过对小兴安岭地区针、阔叶林土壤碳汇稳定性的分析得出以下结论：阔叶林比针叶林土壤有机碳含量显著高出31.49%（P＜0.05），土壤异养呼吸速率针阔叶林间差异不显著。针叶林土壤温度敏感性比阔叶林显著高16.82%，但湿度敏感性针阔叶林间差异不显著。与针叶林相比，阔叶林土壤有机碳含量更高，且阔叶林温度敏感性更低。冗余分析结果表明土壤容重对小兴安岭地区森林土壤碳汇稳定性影响最大。

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Differences on Sensitivity of Soil Temperature and Humidity in Coniferous-Leaved and Broad-Leaved Forests in Xiaoxing′an Mountains

ZHANG Xiting1，YANG Ming1，YANG Yanbo2， FENG Peng1， ZHONG Zhaoliang3，LIANG Zi1， WU Hongyuan1

（1.College of Life Science， Leshan Normal University， Leshan 614000， China；2.College of Chemistry， Chemistry Engineering and Resource Utilization， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China；3.College of Resources and Environment， Jiujiang University， Jiujiang 332000， China）

Abstract：In orden to explore the differences in soil carbon stability between coniferous-leaved forests and broad-leaved forests in Xiaoxing′an Mountains. This study investigated and collected 0-20 cm soil samples from coniferous-leaved forests and broad-leaved forests in Liangshui Nature Reserve， Xiaoxing′an Mts.， and measured soil organic carbon content （SOC）， soil heterotrophic respiration rate （Rs）， temperature sensitivity （Q10）， humidity sensitivity （Hs）， and soil physicochemical properties. The soil organic carbon content in broad-leaved forests was significantly higher than that in coniferous-leaved forests by 31.49% （Plt;0.05）， and there was no significant difference in soil heterotrophic respiration rate between coniferous-leaved forests and broad-leaved forests. The Q10 of soil temperature sensitivity in coniferous-leaved forests was significantly higher than that in broad-leaved forests by 16.82% （Plt;0.05）， but there was no significant difference in humidity sensitivity. Compared with coniferous-leaved forests， broad-leaved forests had higher soil organic carbon content and lower temperature sensitivity. Redundancy analysis indicated that soil bulk density had the greatest impact on carbon capture stability.

Keywords：coniferous-leaved forest; broad-leaved forest; soil organic carbon; temperature sensitivity; humidity sensitivity