不同坡位土壤养分条件对轻木叶片解剖特征及其适应可塑性的影响

摘 要 为探究不同土壤养分条件下轻木叶片的适应稳定策略，揭示轻木在生存区域生态系统中的生存策略。以2 a生轻木叶片为研究材料，分析比较不同坡位土壤养分对轻木叶片解剖结构特征的影响。结果表明：绝大多数土壤养分含量随土层深度增加而降低，并且上坡位土壤养分含量大多高于下坡位。上坡位轻木叶片大多数解剖结构指标的厚度大于下坡位，两个坡位中维管束木质部面积的变异系数和可塑性指数均最高。全钾对轻木叶片解剖结构有极显著影响（Plt;0.01），土壤养分特征对轻木叶片解剖结构影响的重要性表现为全钾gt;全氮gt;有机碳gt;水解氮gt;速效钾gt;有效磷gt;全磷。叶片解剖结构可塑性使得轻木在不同土壤养分条件中形成生存策略，维管束木质部面积所展现的明显可塑性，是轻木产生对土壤养分的关键适应特征。

关键词 土壤养分；叶片解剖结构；可塑性；轻木

植物各器官的解剖结构和植物生命活动密切相关。在响应环境变化的过程中，植物各器官的解剖结构都表现出显著的可塑性变化［1］。而叶片作为植物生命活动的主要器官，其解剖结构特征可作为植物响应外界环境变化或植物本身对环境的适应能力的重要指标［2-3］。此外，叶片是直接暴露于外界环境并且与环境接触最多的器官，同时也是植物生长过程中对外界环境变化较为敏感且更具可塑性的器官，其对环境因子的可塑性变化也反映出外界环境因子的作用程度及植物的生态适应与生存策略［4］。如白潇等［5］对河西走廊3个不同生境的唐古特白刺（Nitraria tangutorum Bobr.）的研究发现其栅栏组织、海绵组织等多项叶片解剖结构指标在不同居群间存在差异；Wang等［6］对东北地区羊草（Leymus chinensis）的研究发现，其叶片厚度、导管直径和维管直径等随海拔和降水增加而增加。这些研究表明，当外界环境发生变化时，植物叶片解剖结构也会发生变化。

轻木（Ochroma lagopus Swartz.），属木棉科（Bombacaceae）轻木属的常绿乔木，是世界上最轻的热带速生用材树种。轻木木材质轻且强度较好，可用于航空、航海、工业及民用等领域，如结合塑料或钢材，是制船、飞机模型、造纸等的优良材料［7］。轻木原产南美洲无台风的赤道热带地区，主产区是厄瓜多尔。其生长要求湿热的气候条件，而中国仅云南省西双版纳地区成功引种栽培［8］。近年来，随着轻木木材的大量推广应用，中国各行业领域对轻木需求量的持续攀升，轻木国产化刻不容缓。目前关于轻木的相关研究多集中在轻木木材性能［9］、市场分析［10］以及轻木作为一种新型复合材料［11］的综述，此外还有关于轻木的组培快繁［8］、可持续栽培模式［12］、育苗和栽培技术［13］、林学特性［13］、播种条件［14］等的研究和阐述，针对不同土壤养分条件下轻木叶片解剖结构响应规律的研究尚鲜见报道。本文通过对不同土壤养分条件下轻木叶片解剖结构塑性响应规律的研究，以期阐明轻木个体对不同土壤条件的叶片解剖结构适应的可塑性，从叶片形态特征对环境要素响应的角度探讨轻木对生存区域生态系统的适应策略。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于云南省西双版纳勐腊县勐醒农场轻木人工林地（21°54′～21°55′N、101°10′～" 101°30′E），海拔540～650 m，属于亚热带雨林季风气候，年均温度21.5 ℃，年平均降水量1 600 mm，土质以红壤土居多。本试验以2 a生轻木人工林为研究对象。

1.2 样品采集

2022年8月，在轻木人工林地上、下坡位" （表1）各布设结构基本一致的3个10 m×10 m样地。在每个样地内选择具有代表性的2 a生轻木各3株，每株从树高2/3处采集1片成熟无病虫害叶片，距叶尖1/3处沿主脉切取2～3片0.5 cm×" 0.5 cm叶片，用PBS漂洗后立即放入" 2.5%戊二醛固定液内避光保存，在4 ℃条件下" 固定。

同时，在每个样地设置3个采样点，去除土壤枯落物层，挖掘土壤垂直剖面，采集0～20 cm、" 20～40 cm、40～60 cm土层土壤，四分法混匀后装入密封袋中，贴上标签。

1.3 样品测定与分析

1.3.1 叶片解剖特征 将取回的叶片材料用石蜡切块法制成蜡块，使用番红-固绿染色，中性树胶封片［15］。使用Eclipse Ci-L正置光学显微镜对组织的目的区域展开成像，结束后统一以mm作为标准单位，使用Image-Pro Plus 6.0分析软件，在20倍下分别测量每张切片维管束木质部面积，中脉维管束面积；100倍下测量每张切片叶片厚度，栅栏组织厚度，海绵组织厚度，孔下室深度，上、下表皮厚度；400倍下测量每张切片上、下角质层厚度。根据以上测定结果计算栅海比" （P/S）、叶片结构紧密度（CTR）、叶片结构疏松度（SR），计算公式如下［5， 16-17］：

栅海比（P/S）=栅栏组织厚度/海绵组织厚度

叶片结构紧密度（CTR）=栅栏组织厚度/叶厚度

叶片结构疏松度（SR）=海绵组织厚度/叶厚度

变异系数=标准差/算术平均值

可塑性指数=（最大值-最小值）/最大值

1.3.2 土壤元素测定 土壤样品自然风干后，在130" ℃下烘干至恒量后粉碎过100目筛，于自封袋保存。土壤有机碳采用重铬酸钾氧化-分光光度法测定，全氮采用自动定氮仪法测定，水解氮采用碱解扩散法测定，全磷、有效磷采用钼锑抗比色法测定，全钾、速效钾采用火焰分光光度法测定［18］。

1.4 数据分析

前期数据的整理汇总在Microsoft Excel 2010上完成。采用one-way ANOVA比较不同土壤养分条件下轻木叶片解剖结构特征差异性和不同坡位各土层土壤养分含量差异性；采用Canoco 4.5软件RDA排序和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同坡位的轻木叶片解剖特征比较

轻木叶片解剖结构由表皮、维管束和基本组织构成（图1）。叶片背面有星状柔毛，表皮细胞密集排列，具有较薄的角质层，有发达的栅栏组织等。对比上、下两种坡位的轻木叶片解剖结构，结果表明，除下表皮细胞厚度外，轻木叶片各结构特征均无显著差异。除上角质层厚度、上表皮细胞厚度、孔下室深度外，上坡位中轻木叶片解剖结构指标的厚度、面积及比值均大于下坡位（表2）。

2.2 不同坡位的轻木叶片解剖结构塑性特征" 比较

计算上、下两种坡位的轻木叶片解剖结构的变异系数和可塑性指数（表3）。结果表明，上坡位中的轻木叶片结构变异系数和可塑性指数都更大，表明上坡位的轻木对环境的适应性更强。此外，两种坡位中维管束木质部面积的变异系数和可塑性指数均最高，表明轻木叶片在适应环境的过程中，维管束木质部占主导作用。上坡位轻木叶片中孔下室深度的变异系数最小，叶片结构紧密度的可塑性指数最小，而下坡位中栅栏组织厚度的变异系数和可塑性指数均最小。

2.3 不同坡位土壤养分的比较

由表4可知，上坡位不同土层深度情况下，除全钾含量随土层深度增加而升高外，其余土壤理化性质均呈现出随着土层深度的增加而降低的趋势，且40～60 cm土层的养分含量均显著低于" 0～20 cm和20～40 cm土层（Plt;0.05）。在下坡位中，有机碳、全氮、水解氮含量随土层深度增加而降低，且40～60cm土层的养分含量均显著低于0～20 cm和20～40 cm土层（Plt;0.05），其余养分含量在各土层中并无显著差异。

不同坡位同一土层之间各土壤养分含量均无显著差异。0～20 cm土层中，除全磷、速效钾外，上坡位养分含量均高于下坡位。20～40 cm土层中，除全磷外，上坡位养分含量均高于下坡位。" 40～60 cm土层中，除全磷、有效磷、速效钾外，上坡位养分含量均高于下坡位。其中有效磷含量在上、下坡位40～60 cm土层中差异显著（Plt;" 0.05）。

2.4 轻木叶片解剖结构与土壤养分的相关系数

表5为土壤养分因子对轻木叶片解剖结构的差异性检验解释量，在前两轴7种土壤养分因子仅能累计解释13.9%（第I轴为10.1%、第II轴为3.8%）。

全钾的箭头连线最长（图2），表明全钾在7种土壤养分因子中更能较好地解释叶片解剖结构的差异，这与表6的分析相一致。其中全氮与叶片厚度、叶片结构疏松度、海绵组织厚度，全磷、速效钾与孔下室深度，有效磷与下角质层厚度、叶片结构紧密度，全钾与维管束木质部面积、上角质层厚度、栅海比、栅栏组织厚度、中脉维管束面积，水解氮、有机碳与上、下表皮细胞厚度的夹角小且方向基本一致，呈显著正相关，说明水解氮和有机碳对上、下表皮细胞厚度，全磷和速效钾对孔下室深度存在显著正效应。全氮主要影响叶片厚度、叶片结构疏松度与海绵组织厚度的大小，有效磷主要影响下角质层厚度、叶片结构紧密度的大小，全钾是影响维管束木质部面积、上角质层厚度、栅海比、栅栏组织厚度、中脉维管束面积大小的主导因子。全钾对叶片结构疏松度、海绵组织厚度、叶片厚度和上表皮细胞厚度的大小均呈现较强的负相关。这些结果表明，土壤因子对轻木叶片各解剖结构起到不同程度的促进和抑制作用。

综上所述，轻木叶片解剖结构受不同土壤养分影响存在较大差异。各土壤养分因子对轻木叶片解剖结构特征贡献的重要性排序为全钾gt;全" 氮gt;有机碳gt;水解氮gt;速效钾gt;有效磷gt;全磷。其中全钾具有显著高于其余土壤养分因子的解释量，占总信息量的7.2%。相关性分析结果表明，各土壤因子中，仅全钾对轻木叶片解剖结构的影响达到了极显著水平（Plt;0.01）（表6）。

3 讨" 论

3.1 不同土壤养分条件下轻木叶片解剖特征比较分析

从研究结果看，同一坡位中各土壤养分含量受土层深度的影响存在差异性。绝大多数土壤养分含量随土层深度增加而降低，呈现表聚效应。这与孙明学［19］、云雷等［20］对不同立地下土壤养分垂直分布的数量变化规律的研究结果一致。坡位是通过淋溶、土壤侵蚀、水热分配等直接或间接原因影响土壤理化性质的地形因子［21］，对植物生长产生重要影响。本研究中上坡位土壤养分含量大多高于下坡位，这与贾茜等［21］、李传人等［22］对不同坡位土壤理化性质的研究结果相反，原因可能是研究地地处热带季风雨林气候区，终年高温且降水充沛，上坡位较高的光照强度和充足的降雨量使得其植被覆盖较多，土壤养分流失稍弱，所以上坡位土壤中聚集更多的有机质和腐殖质" 含量。

叶片结构通常是比较不同地点的水和光可用性的一个强有力的指标［23］。本研究中上坡位轻木叶片大多数解剖结构指标的厚度大于下坡位。

以往研究表明，叶厚度、角质层、表皮细胞、栅栏组织、海绵组织等叶片解剖指标厚度反映了植株的抗旱能力和抵御高温、强光的能力，以及植物体的光合作用强度［24-25］；而上坡位更大的孔下室深度也反映了在光照强度较高的环境中轻木为抑制蒸腾作用散失水分而形成小环境［26］。因此在上、下两个坡位中，通过轻木叶片不同的解剖结构塑性反映了轻木叶片对不同土壤养分条件的适应性" 响应。

土壤养分状况是用来评价土壤肥力高低的一个重要标志，在生产中通过调节土壤养分状况来满足植株不同生长阶段对养分的需求。本研究各土壤养分中，仅全钾对轻木叶片解剖结构的影响达到了极显著水平（Plt;0.01），土壤因子的重要性排序依次为全钾gt;全氮gt;有机碳gt;水解氮gt;速效钾gt;有效磷gt;全磷，说明钾元素对轻木叶片解剖结构形成影响最大，在生产上可以适量添加钾元素促进轻木叶片的发育。此外土壤中营养元素与土壤含水量、土壤酶活性等相联系，共同反映微生物生长代谢过程对养分、水分的吸收利用效率及养分有效性之间的平衡关系［27-28］。因此为了解轻木叶片解剖结构与土壤因子的相关关系，还需要进一步探究其与土壤含水量、土壤酶活性的关系。

3.2 不同土壤养分条件下轻木叶片解剖结构可塑性比较分析

可塑性是物种适应环境的重要生存策略。植物适应外界环境的能力与可塑性指数和变异系数呈正相关关系［23］。变异系数反映了植物潜在的适应能力［29］，可塑性指数反映植物对环境异质性的克服能力［30］，较高可塑性的植物在不同环境条件下往往具有广幅的环境耐受性［31］。对比上、下两个坡位可以发现，相比较于下坡位，上坡位光照强度更强且水分含量更少，因此上坡位中的轻木叶片解剖结构指标的变异系数和可塑性指数都更大，从而适应上坡位高温、干旱的生存环境。叶片各结构指标是在持续发生变化的，叶片利用可塑性来保持其在变异环境中的适应性和稳定性，增强对生存环境中各种因素的抵御能力和干扰后恢复能力［32］。因此轻木叶片结构展现的高可塑性是提高其生态环境适应水平的一种生存策略。

本研究还发现栅栏组织厚度的变异系数和可塑性指数在两种坡位中均较小，可能是因为栅栏组织属于同化组织，是光合作用特化出来的薄壁细胞，其结构主要受植株光合作用的影响。在两种坡位中维管束木质部面积的变异系数和可塑性指数均最高，说明维管束木质部适应能力强，可以调节自身面积以应对外界环境的变化，体现了维管束木质部在轻木叶片适应不同土壤养分条件中具有重要作用。木质部疏导水分是植物适应外界环境变化的重要过程之一［33］。轻木地下细根从土壤吸收水分运输至地上部分，而维管束木质部作为地上部分中最主要的输导器官，是植物吸收运输水分及养分的重要结构。因此维管束木质部是上下坡位轻木叶片适应环境至关重要的结构。

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Effects of" Soil Nutrient Conditions at Different Slope Locations

on Anatomical Characteristics and Adaptation Plasticity of Ochroma lagopus Swartz. Leaves

SUN Jianli1， WU Junwen1， XIAO Jiandong1， DU Guanben2， WANG Wenbing3 and LIU Youjun3

（1. College of Forestry， Southwest Forestry University， Kunming 650233， China; 2. College of Materials and

Chemical Engineering， Southwest Forestry University， Kunming 650233， China; 3. Mengxing County

Mengla Farm Co.，Ltd， Mengla Yunnan 666303， China）

Abstract This study investigates adaptation and stability strategies exhibited by Ochroma lagopus Swartz. leaves under different soil nutrient conditions， as wll as the survival strategies of balsa wood in the regional ecosystem.We analyzed and compared the effects of soil nutrients at different slope positions on the anatomical structure characteristics in the leaves of two-year old Ochroma lagopus Swartz.The results showed that most of the soil nutrient content decreased with the increase of soil depth， and the soil nutrient content in the upper slope was higher than that in the lower slope. The thickness of most anatomical structure indexes of the leaves of Ochroma lagopus Swartz. on the upper slope position was higher than that on the lower slope position， and the variation coefficient and plasticity index of the xylem area of the vascular bundle in the two slope positions were the highest. Total K had a significant effect on the anatomical structure of Ochroma lagopus Swartz. leaves （Plt;0.01）.The order of importance of soil nutrient characteristics on the anatomical structure of balsa leaf was as follows; total K gt; total N gt; organic C gt; hydrolyzed N gt; available K gt; available P gt; total" P. The plasticity of leaf anatomical structure enables Ochroma lagopus Swartz. to form survival strategies in different soil nutrient conditions. The obvious plasticity of vascular bundle xylem area is a key adaptation feature of Ochroma lagopus Swartz. to soil nutrients.

Key words Soil nutrient; Leaf anatomy; Plasticity;Ochroma lagopus Swartz.

Received "2023-０８-１０ """Returned 2023-10-14

Foundation item Analysis of" Wood Density Influence Mechanism and Thermal Insulation Properties of Ochroma lagopus Swartz （No.32071688）.

First author SUN Jianli，female， master student. Research area：silviculture. E-mail：1695136189@qq.com

Corresponding"" author WU Junwen， male，associate professor. Research area：silviculture and plant physiology and ecology. E-mail：wujunwen@swfu.edu.cn

（责任编辑：史亚歌 Responsible editor：SHI Yage）