腐皮镰刀菌根腐病对砧用南瓜根系形态特征及生理指标的影响

摘 要 根腐病严重影响瓜类生产，通过比较苗期接种腐皮镰刀菌后抗病和高感砧用南瓜材料根系形态及生理响应，为解析根系响应机理及创制抗根腐病材料提供理论基础。抗病和高感自交系两叶一心时伤根接种法接种，0 d、2 d、4 d、6 d、8 d检测根系总根长、根表面积、平均根系直径、总根体积等形态学指标；同一时期测定根部过氧化氢酶（CAT）活性、过氧化物酶（POD）活性、苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性及丙二醛（MDA）含量。结果表明，在接菌0～8 d，抗病材料总根体积极显著高于高感材料，总根长和根表面积极显著或显著高于高感材料，根构型参数较好。同一时期抗病材料根部的CAT、POD、PAL活性（除0 d）显著高于高感材料，而MDA含量显著低于高感材料。根系吸收功能评价及过氧化物酶系统调节酶的测定可以作为早期抗根腐病砧用南瓜材料的评价指标。

关键词 砧用南瓜；腐皮镰刀菌；根腐病；根系形态；生理指标

黄瓜、西甜瓜、西葫芦是葫芦科具有重要经济价值的瓜类作物［1］，在中国北方地区，越冬、冬春等生产采用设施栽培方式。但瓜类设施生产受不良环境及连作障碍等影响，土传病害呈逐年加重趋势，由腐皮镰刀菌引起的瓜类根腐病已成为继瓜类枯萎病之后的又一毁灭性土传病害［2-3］。该病可以侵染南瓜、西瓜、豇豆，黑籽南瓜等作物［2］，发病初期在根部呈水浸状，后呈浅褐色湿腐，病部腐烂处维管束变褐色，阻断根系水分和养分的运输，最终造成根部皮层腐烂，上部茎叶萎蔫死亡［4］，病原菌在土壤中可存活3 a以上［5］。该病害相继在中国新疆、西藏、辽宁、山西、内蒙古等瓜类主产区发生，发病率高达30%～50%［3， 6-7］。

目前，生产上采用化学药剂灌根、太阳能消毒和微生物菌肥［2-3， 8］等方式进行防治。然而，长期使用化学药剂造成病原菌产生抗药性，土壤结构遭到破坏，同时农药残留给环境和生产带来危害［9］；太阳能消毒费工费力，防治效果有限［10］；微生物菌肥存在产品质量参差不齐、针对性不强以及需要相关配套技术等不利因素［11］。

筛选和培育抗病品种是防治瓜类根腐病最为经济、有效的措施，然而，目前市场上还没有抗根腐病的瓜类品种。南瓜根系发达，主根粗壮，侧根密集，具有较强的抗病虫害能力，在瓜类生产中广泛作为砧木使用［12］，因此采用南瓜砧木嫁接是瓜类根腐病目前最直接的防治方法，也是综合防治的最有效的手段之一。但近年来，中国山东、内蒙古等瓜类主产区采用南瓜砧木嫁接黄瓜也相继发生了根腐病，造成严重经济损失，培育抗根腐病品种和嫁接换根意义重大。

目前，砧用南瓜研究主要集中在嫁接对瓜类蔬菜产量、品质的影响，而针对根腐病抗性砧用南瓜根系的发育特征及生理指标的研究极少。本研究以山西农业大学园艺学院选育出的抗根腐病和高感根腐病南瓜自交系为试验材料，围绕根腐病侵染南瓜的根系形态以及病原菌侵染后抗病和高感材料的根系防御酶活性变化进行研究，揭示抗病材料的生理基础，对加快抗根腐病砧用南瓜材料创制具有重要理论和实践意义。

1 材料与方法

1.1 材" 料

试验所用南瓜（Cucurbita moschata Duchesne）为抗根腐病自交系材料（R-1）和高感根腐病自交系材料（HS-2），供试菌种腐皮镰刀菌（Fusarium solani），均由山西农业大学园艺学院瓜类课题组提供和保存。

PDA培养基：马铃薯浸粉6 g，琼脂20 g，葡萄糖20 g，加入蒸馏水至1 000 mL，调节pH5.6，灭菌冷却，备用。

PDB液体培养基：马铃薯浸粉5 g，蛋白胨10 g，葡萄糖10 g，氯化钠5 g，蒸馏水1 000 mL，灭菌冷却，备用。

1.2 方" 法

1.2.1 菌种活化 将腐皮镰刀菌在无菌条件下接种于培养基，放置在恒温25 ℃的生化培养箱中培养5～7 d，备用。

1.2.2 菌液制备 在无菌条件下，用直径5 mm的打孔器在菌落边缘打取相同大小的菌块，接种在 PDB液体培养基中，置于温度 25 ℃、200"" r/min的摇床上避光培养 5～7 d，用3层无菌纱布过滤获取孢子悬浮液，用血球计数板将孢子悬浮液的浓度调整为1×105 CFU/mL，用于接种鉴定，方法参考张维等［13］。

1.2.3 抗病和高感材料种植及菌液接种方法 （1）选择R-1、HS-2健康饱满的种子，浸种6 h后将供试的种子先在恒温培养箱中28 ℃催芽48 h，待种子露白，播种到装有灭菌基质的穴盘中，置于日光温室中，常规管理。

（2）植株两叶一心时采用伤根接种法接种。每穴接种1×105 CFU/mL孢子悬浮液10 mL。保温保湿，正常管理。

（3）植株接种腐皮镰刀菌0 d、2 d、4 d、6 d、" 8 d取样。

1.2.4 抗病和高感材料根系形态学观察 随机取抗病、高感材料各3株，保留植株完整的根系，用清水冲洗干净。使用根系扫描仪（ScanWizard EZ）对植株根系进行扫描，扫描仪分辨率设为600 dpi。用数据分析软件（Win-RhlZO 2008a）测定总根长、根投影面积、根表面积、平均根系直径、总根体积等参数［14-15］。

1.2.5 抗病和高感材料酶活性检测 将与根系形态检测同一时期的根系冲洗干净后进行相关生理指标的测定，各指标重复3次。

CAT和PAL活性采用紫外吸收法测定［16］，POD采用愈创木酚氧化法测定［16］，MDA含量采用硫代巴比妥酸（TBA）显色法测定［16］。

1.2.6 数据分析 用Microsoft Excel 2010录入并整理试验数据，并采用IBM SPSS Statistics 26进行数据分析，使用Origin 2018进行绘图。采用Duncan’s差异显著分析方法多重比较各处理。

2 结果与分析

2.1 腐皮镰刀菌对根系形态的影响

随着接种时间的推移，高感材料根系的须根减少较多，根系稀疏；而抗病材料根系须根逐渐减少，相对保持根系构型（图1）。

近根基部双侧伤口接种0 d时，抗病材料的总根长、根表面积、平均根系直径和总根体积极显著高于高感材料，根投影面积显著高于高感材料（表1）。当接种2 d时，高感材料分别在总根长下降46.8%、根表面积下降47.9%、总根体积下降46.3%，下降明显。而抗病材料的根系表现出较强的生长能力。抗病材料接种4 d和6 d，在总根长、根表面积方面显著高于高感材料，总根体积方面依然极显著高于高感材料，植株根系吸收功能优于高感材料。在接种8 d，抗病材料根投影面积、平均根系直径和总根体积极显著高于高感材料，分别高出48.8%、32.8%和40.2%；而在总根长和根表面积上也显著高于高感材料，此时抗病材料依然有较长、较粗的根系及较大的吸收面积。

从表2可知，砧用南瓜根系总根长、根投影面积、根表面积、平均根系直径和总根体积，5个根系生长指标之间存在极显著正相关。采用SPSS软件对砧用南瓜总根长和根部表面积做线性回归分析，得出模型y＝0.252 7x+0.840 9（R2＝" 0.943 9）。其中，y表示根表面积，x表示总根长。结果表明：砧用南瓜根系总长度和根系表面积呈线性相关。随着高感材料根系总长度的减少，根系表面积缩小，不利于根部从土壤中吸收水分和营养物质。

2.2 腐皮镰刀菌对抗病和高感材料根部CAT活性的影响

随着接菌时间的延长，CAT总体活性表现为先下降后骤升再缓慢下降的“马鞍型”趋势，在接种6～8 d时，抗病材料CAT活性又逐渐上升，但是高感材料CAT活性持续下降（图2）。在同一时期，抗病材料的CAT活性显著高于高感材料。相较于第0 天，抗病材料和高感材料在接菌后第8天时CAT活性分别显著升高30.2%和27.5%。

2.3 腐皮镰刀菌对抗病和高感材料根部POD活性的影响

接种病原菌后，抗病和高感材料根系的POD活性都呈现逐渐上升的趋势，但是抗病材料根系POD活性增强幅度大于高感材料，而且在同一时期，抗病材料的POD活性始终显著大于高感材料。在接菌后第8天，抗病材料POD活性显著高于高感材料，高出68.7% （图3）。

2.4 腐皮镰刀菌对抗病和高感材料根部PAL活性的影响

接种腐皮镰刀菌后，抗病材料根系的PAL活性与高感材料间的变化趋势完全不同，抗病材料PAL活性在接种前期急剧上升，后逐渐下降至平缓，呈“倒U型”趋势，而高感材料，呈现重复下降上升的“锯齿形”变化。接菌后0d，抗病材料和高感材料PAL活性大小相近，相比第0天，在接菌后2 d，抗病材料PAL活性显著升高了" 118.9%，高感材料显著降低37.7%，抗病材料PAL活性显著高于高感材料，升高了236.8%，提高了植株的抗病性（图4）。

2.5 腐皮镰刀菌对抗病和高感材料根部MDA含量的影响

在同一时期，高感材料的MDA含量一直显著高于抗病材料。随着接种时间的延长，高感材料的MDA含量呈现逐渐上升的趋势，而抗病材料的MDA含量在第4天达到峰值后缓慢下降（图5）。在接种后第4 天，抗病材料和高感材料的MDA含量达到7.1和8.1 μmol·g-1，而在第8天，抗病材料MDA含量下降到6.1 μmol·g-1，下降率为14.1%，高感材料却上升到8.7 μmol·g-1，上升率为7.4%。说明抗病材料膜脂过氧化程度在接种4 d后得到缓解，材料的抗病性强，而高感材料的膜脂过氧化程度愈来愈严重，细胞受损程度加剧，抗根腐病能力减弱。

2.6 几种酶活性和MDA含量与根系形态指标的相关性

CAT、PAL、POD活性和MDA含量与根系形态指标的相关性见表3。

3 讨" 论

根系是植物吸收、转化和储藏养分的器官，根系的形态可以反映植物生长的状态［17-18］，也可以间接地反映出根系对环境变化的积极响应［19］。接种病原菌后，抗病材料生长随着时间的推移，尽管也受到病原菌的影响，但根系吸收功能最常用的指标如根系总根长度、根系表面积、根系体积等根系构型参数较好，表现出显著或极显著高于高感材料，相对抑制了病害的发生，维持了其吸收营养的能力，相似的结论也在西瓜枯萎病［20］上有报道。

病原菌的入侵也会使植物产生一系列积极响应，提高抗氧化酶如：CAT、POD和PAL活性，以清除活性氧来维护体内活性氧代谢的平衡，而MDA含量直接体现了膜脂过氧化程度［21］，这3种酶和MDA含量与植物的抗病性有直接关系。

抗病材料的根系具有更高效的维持细胞稳态的能力，其CAT活性一直保持在高位运行，极力维持细胞膜平衡，而高感材料后期CAT活性持续下降，可能已经超过自身清除过氧化氢的最高能力。CAT活性与根系5项指标存在极显著正相关，与植株抗病性存在正相关，这与张玲玲等［22］、何林鑫等［23］研究结果一致。

腐皮镰刀菌可以刺激南瓜砧木根系 POD 活性升高，但是抗病材料根系的POD可以更迅速高效地协同其他过氧化物酶及成分启动防御机制，分解过氧自由基，保证根系内部代谢稳定，维持根系正常生长。POD活性与根系指标间存在极显著正相关性，与植物的抗病性呈正相关，这与西瓜接种炭疽病菌后结果一致［24］。

植物受病原菌侵染后，PAL活性升高，调动内源酚类物质以及植保素等抗性物质的合成，同时促进木质素合成，加速细胞壁的增厚，形成天然的物理屏障，提高植株的抗病性［25］。整体而言，抗病材料可以快速有效地调节PAL活性，形成对腐皮镰刀菌由内而外的全方位屏障，从而保护其植株根系的正常生长状态。抗病材料PAL活性升高幅度显著大于高感材料，该结果与李柄霖等［26］研究结果一致。

当植物受到病原侵染时，过多的自由基作用于膜脂发生过氧化作用，产生终产物MDA，MDA含量越高，膜脂受到伤害的程度越重。抗病材料膜脂过氧化程度在接种4 d后得到缓解，材料的抗病性较强，而高感材料的膜脂过氧化程度愈来愈严重，细胞受损程度加剧，抗根腐病能力弱。同时，MDA含量与根系指标间存在极显著负相关，MDA含量与抗病性呈负相关。这一结论黄瓜［27］和西瓜［20］的相关研究结果一致。

总体而言，抗病材料根系的中的CAT、POD和PAL活性始终高于高感材料，而抗病材料根系MDA含量始终低于高感材料，说明抗病材料根系有更强的过氧化物酶系统调节能力，受到病原菌的影响相对较小，而过氧化物酶系统调节能力弱，可能是高感材料根系指标值低，早衰的原因。

活性氧可以调控根系的发育，其与植物激素、营养元素和转录因子等共同参与根系伸长、侧根产生、根毛形成等根系形态建成过程［28］。在本研究中，CAT、PAL、POD活性和MDA含量与总根长、根投影面积、根表面积、平均根系直径和总根体积这5项根系指标存在显著或极显著相关性，说明活性氧与植物根系的发育存在直接关系。但是这些酶具体如何调节根系的生长发育，还需要进一步从分子生物学角度研究分析。

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Effects of" Fusarium solani Root Rot on Root Morphological Characteristics

and Physiological Indexes of Rootstock Pumpkin

WANG Dandan，LI Keyue，LIU Jiangtao，GAI Shaojie，WU Junxin and SHEN Qiong

（College of Horticulture，Shanxi Agricultural University，Taiyuan 030031，China）

Abstract Root rotsignificantly affects melon production.Therefore，we conducted a comparison of root morphology and physiological responses among pumpkin inbred lines with different degrees of resistance to Fusarium solani-induced root rot during the seedling stage.This comparison provides a theoretical basis for analyzing root response mechanism and innovating anti-root rot materials. We used Fusarium solani to infect the pumpkin inbred lines exhibiting resistance and high sensitivity at the stage of two leaves and one heart. Root morphology， such as the root length， root projected area， root surface area， average root diameter and root volume，were evaluated， alongside physiological index such as catalase （CAT），peroxidase （POD），phenylalanine aminolyase （PAL） and malondialdehyde （MDA） in the two inbred lines at 0， 2， 4， 6， and 8 days after infection. The root volume of the resistant materials were significantly higher than that of the susceptible ones，with root length and root surface area also showing significant increases in resistant materials compared to susceptible ones from 0 to 8 days after inoculation. Resistant materials exhibited better root configuration parameters. The activities of CAT， POD and PAL （excluding 0 days） were higher in resistant inbred lines than in susceptible ones，while the content of MDA in resistant inbred lines was lower compared to susceptible ones. Evaluating root absorption function and measuring the regulatory enzyme of peroxidase system can be used as early indicators for assessing pumpkin materials’" resistance to root rot.

Key words Cucurbita moschata；Fusarium solani；Root-rot；Root morphology；Physiological index

Received "2023-11-08 """Returned 2023-12-06

Foundation item Special Fund for Modern Agriculture Industry Technology System （No.2023CYJSTX08-02）; Bio-breeding Project of Shanxi Agricultural University （No.YZGC118）.

First author WANG Dandan， female， master student. Research area： pumpkin genetic breeding." E-mail：1361433137@qq.com

Corresponding"" author SHEN Qiong， female， Ph.D，associate research fellow，master supervisor. Research area： cucurbit genetic breeding. E-mail：shenqiong08@163.com（责任编辑：潘学燕 Responsible editor：PAN Xueyan）