不同种植密度与施肥量对青稞分蘖动态及群体结构的影响

摘 要 为探究施肥量和种植密度互作对青稞分蘖变化、群体结构及产量的影响，以‘昆仑14号’为供试材料，于大田条件下设置不施肥（FC1）、少量施肥（FC2：尿素37.5 kg·hm-2、磷酸二铵75 kg·hm-2）、适量施肥（FC3：尿素75 kg·hm-2、磷酸二铵150.0 kg·hm-2）和过量施肥（FC4：尿素150.0 kg·hm-2、磷酸二铵300 kg·hm-2）4个施肥处理和低密度（LD：播量225 kg·hm-2）、中密度（MD：播量262.5 kg·hm-2）和高密度（HD：播量300 kg·hm-2）3个播种密度处理。结果表明，随着生育期的推进，单株分蘖数随施肥量和播种密度的增加表现为先增加后降低的趋势，且在FC3施肥处理下，青稞分蘖效果最好，在MD播种密度下，FC2处理下的分蘖成穗率最高，为84.69%。与不施肥处理相比，3个肥密互作下的青稞产量增产率分别为" 4.22%～14.68%、5.17%～8.72%、7.45%～10.21%，穗数、有效穗数、穗粒质量和千粒质量均随施肥量和播种量的增加呈先增加后降低的趋势。根据产量相关性分析可知，施肥量与有效穗数、穗粒质量呈极显著相关，播种密度与穗数呈极显著相关，肥密互作对穗数呈极显著相关，与株高、千粒质量呈显著相关，有效穗数与ZT/IAA的比值呈显著相关。在本试验条件下，FC3和LD组合是实现青稞促蘖增穗、高产、节本增效的合理肥密运筹方式。

关键词 青稞；播种密度；施肥量；分蘖动态；群体结构

青稞（Hordeum vulgare" Linn.var.nudum Hook.f.）属禾本科大麦属，因其籽粒内外稃与颖果分离，故称裸大麦，在青藏高原地区称为青稞［1］。青稞是最能适应青藏高原自然环境的优势作物和藏族的基本口粮作物［2-3］，确保青稞稳产和增产对保证藏区粮食安全、维护藏区社会稳定具有重大意义。

分蘖是决定禾本科作物产量的重要农艺性状［4-5］，其发生数和成穗率可直接影响群体结构的优劣，通过调控分蘖进而调节和优化群体结构，是夺得高产的重要环节［6-9］。作物分蘖性强弱主要取决于自身基因型，还受温度［10］、水分和光照［11］以及栽培管理措施［12］的影响，而栽培管理措施对分蘖的发生与成穗有较大的调控作用，其中以播种密度和施肥措施对分蘖的影响尤为明显［6，9，11］。前人研究表明，合理的栽培密度和施肥量是调控作物分蘖的关键技术［8，13］，合理的栽培密度可有效利用光能，充分利用地力，保证个体的正常发育和群体的协调发展，从而使群体干物质积累、分蘖、单位面积穗数、穗粒数和千粒质量得到统一，进而获得高产［13-14］；合理施肥可明显改善植株体内的营养代谢和内源激素水平，可有效促进群体的生长、特别是分蘖的发生，使群体结构更加合理［7，9］。国内外研究表明，单位面积穗数作为作物产量构成因素之一，主要取决于分蘖发生数量与成穗率的高低［4，6］，通过增穗，可以显著提高作物产量，而增加或减少栽培密度，虽可调节作物的分蘖特性，但能否达到增穗的目的，还要取决于适宜的养分管理方式，合理栽培密度和养分管理措施的配合应用，可显著提高作物群体分蘖成穗率和产量［7，9，15-17］。因此，通过适宜种植密度与养分管理协同栽培技术的应用，合理利用分蘖，达到高产所需穗数和粒数的协调发展，是确保作物高产的关键。

青稞生产受严酷自然条件［18］和传统栽培技术的约束［19］，导致选育的优良新品种在穗粒数和粒质量基本稳定前提下，分蘖成穗率低，增产潜力得不到发挥，进而影响着青稞的丰产和稳产，因此，促蘖增穗是进一步挖掘青稞产量的有效途径［19-20］。在影响青稞产量的诸多因子中，除光、温和水（旱地）等不可控因子［18］，肥料、密度作为较易调节的关键可控因子［21］，在青稞增产中起到了积极作用，而单位面积穗数作为产量构成要素之一［22］，也必将受肥、密调控的影响，因此，深入了解不同肥、密措施下的青稞分蘖成穗特性，对于稳定调控其高产群体的形成意义重大，但未见相关报道。本试验通过比较研究不同播种密度和施肥组合交互作用对青稞分蘖动态及群体结构的影响，揭示青稞分蘖发生数和成穗率与群体生产力的关系，探明有助于青稞促蘖增穗和高产群体结构建成的肥、密调控措施，以期为青稞的分蘖合理利用和高产栽培提供理论与实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

‘昆仑14号’属粮草双高型青稞品种，由青海省农林科学院自主选育，通过农业部登记和青海省审定。植株繁茂性强，丰产性好，品质优良，适应性广。主茎总叶片数8个，伸长节间数5个，株高109.53±2.25 cm，旗叶长21.05±0.38 cm，叶绿色，叶姿下垂，主茎基部第一节间长2.73±" 0.07 cm，穗下节长38.55±2.03 cm，单株分蘖数" 2.20±1.30个，穗茎弯垂，每667 m2产300～400 kg。

1.2 试验地概况

在青海省西宁市二十里铺镇农林科学院种质资源创新试验基地进行定位试验（36°62′N，101°77′E）。该地属青海省东部湟水河流域灌区，海拔2 309.00 m。土壤类型为栗钙土，体积质量1.50"" g·cm-3，田间持水率15.20%，耕层有机质含量22.49 g·kg-1，全氮含量1.78 g·kg-1，速效磷含量37.48 mg·kg-1。为避免春旱导致青稞出苗差的不利因素，试验地于秋收后耕层土壤封冻前做充分灌溉处理（11月上旬），冬季封冻（11月中下旬至来年3月上旬），来年早春顶凌播种（3月下旬至4月上旬），整个生育期模拟典型青稞生长环境，不作灌水处理。2023年青稞生育期内（4月－8月）降雨量分别为295.6、321.6、376.2 mm，平均气温分别为14.7" ℃、14.3" ℃、15.1" ℃。

1.3 试验设计

采用双因素裂区试验，主区为施肥组合（Fertilization combinations，FC），按生产常规施肥，肥料选用尿素［ω（N）=46%］和磷酸二铵［ω（N）=18%、ω（P2O5）=46%］，设FC1（CK，不施肥）、FC2（尿素37.5 kg·hm-2、磷酸二铵75.0"" kg·hm-2）、FC3（尿素75.0 kg·hm-2、磷酸二铵150 kg·hm-2）和FC4（尿素150 kg·hm-2、磷酸二铵300.0 kg·hm-2）4个施肥组合。副区为种植密度，设低密度（Low density，LD，播量225"" kg·hm-2，基本苗280万·hm-2）、中密度（Medium density，MD，播量262.5 kg·hm-2，基本苗315万·hm-2）和高密度（High density，HD，播量300 kg·hm-2，基本苗360万·hm-2）3个水平；共12个处理，设3个区组，随机排列，共36个小区；小区行长3 m，等行距播种，行距0.20 m，每小区10行，小区面积6 m2。肥料在播种前按生产常规均作为基肥一次性均匀撒入小区，在人工开沟播种时翻入耕层，后期不追肥，播种采用人工开沟均匀溜播。整个生育期不灌水，其他管理同一般大田。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 茎蘖动态调查 每小区选择植株长势一致处插牌定点（0.5 m双行），拔节前每5 d观察" 1次，拔节后每7 d观察1次，成熟期观察1次。

1.4.2 植物内源激素测定 于分蘖盛期取样，从分蘖节中采集鲜样，-80 ℃保存，用高效液相色谱法［23］测定生长素（IAA，Indole acetic acid）和玉米素（ZT，Zeatin）含量，样品重复测定3次，取平均值。

1.4.3 群体结构及产量构成因素调查 每小区选择植株长势一致处定点样方（0.5 m×0.5 m=0.25 m2），于3叶期、拔节期和抽穗期，分别调查基本苗数和穗数；成熟期每小区随机选择10株，调查单株分蘖数、有效穗数、每穗粒数、单株粒质量和千粒质量；成熟期每小区全部收获称量，测定小区产量；测定以上指标时均设3次重复，取平" 均值。

1.5 数据处理与分析

对试验数据取平均值，采用Microsoft Excel 2010和SPSS 26.2软件处理数据与统计分析，Origin 2023 软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同肥密运筹对青稞分蘖动态和群体结构的影响

2.1.1 青稞分蘖动态变化 由图1可知，随着青稞生育期的推进，单株分蘖数在不同施肥处理、播种密度下均表现为先增加后降低的趋势。在分蘖初期（ETS）和分蘖盛期（HTS）时期，LD、MD和HD 3个播种密度和4个不同施肥处理互作下单株分蘖数差异不显著；在拔节期（ES）时期，不同施肥处理间分蘖数存在显著差异，且在3个播种密度下均以FC3（尿素" 75.0 kg·hm-2、磷酸二铵150 kg·hm-2）处理下分蘖数最高，在同一施肥处理、不同播种密度下青稞分蘖数差异不显著，表明播种密度对参试青稞分蘖数的影响不是很大。仅分蘖而言，表明ES是促进青稞分蘖成穗的关键时期，施肥量为 FC3（尿素75.0 kg·hm-2、磷酸二铵150"" kg·hm-2）是参试青稞的最佳施肥量。

2.1.2 青稞分蘖成穗率 青稞分蘖成穗率是衡量青稞群体结构质量的重要指标之一。从图2可以看出，在LD播种密度处理下，FC1施肥处理下的分蘖成穗率最高，为72.83%，分蘖成穗率依次为FC1＞FC4＞FC2＞FC3；在MD播种密度下，FC2处理下的分蘖成穗率最高，为84.69%，分蘖成穗率为FC2＞FC3＞FC4＞FC1；在HD播种密度处理下，FC4处理下的青稞分蘖成穗率最高，为78.71%，分蘖成穗率为FC4＞FC3＞FC1＞FC2。

2.2 不同肥密运筹对青稞内源激素含量变化的影响

播种密度和施肥量的多少对内源激素含量有显著影响，如图3所示，在3个播种密度处理下，FC4施肥处理时的ZT含量均高于另外3个施肥处理，即在同一播种密度下施肥水平高的青稞分蘖节中ZT含量也高。由图3可知，在LD播种密度处理下，IAA含量随施肥量的增加呈现出先增加后降低的趋势，在FC2施肥处理下含量最高；在MD播种密度下，IAA含量随施肥量的增加呈显著上升趋势，在FC4施肥处理下含量最高；在HD播种密度下，IAA含量随施肥量的增加呈降低趋势，在FC3施肥处理下含量最高。

2.3 不同肥密运筹互作对青稞产量及其构成因子的影响

2.3.1 肥料和播种密度互作对产量的影响 施肥量和播种密度均显著影响青稞产量（表1），随着施肥量和播种密度的增加，呈现出先上升后降低的趋势。LD（播量225 kg·hm-2）、HD（300 kg·hm-2）处理下的产量均在FC3施肥处理下最高，MD（播量262.5 kg·hm-2）在FC2处理下产量最高，与FC1施肥处理相比，分别增产" 929.35、656.72、565.59 kg·hm-2，增产率为" 14.68%、10.21%、8.72%；与不施肥相比，LD播种密度下3个施肥处理的青稞产量分别增产" 267.36、929.38、357.40 kg·hm-2，增产率为" 4.22%、14.68%、5.65%，MD播种密度下3个施肥处理的青稞产量分别增产565.59、476.01、" 335.48 kg·hm-2，增产率为8.72%、7.33%、" 5.17%，HD播种密度下3个施肥处理的青稞产量分别增产542.78、656.72、479.41 kg·hm-2，增产率分别为8.44%、10.21%、7.45%。不施肥时，产量随播种密度的增加表现出先上升后降低的趋势，随着肥料的增加（FC1、FC2和FC3），MD和HD处理下的产量差异无显著差异；施肥量为FC3时，3个不同播种密度处理下的产量反而下降。表明合理的播种密度与施肥量的多少有一定的关系，施肥量较少时适当密植，施肥量较多是应适当减少播种密度。

2.3.2 肥料和播种密度互作对产量构成因素的影响 施肥量、播种密度对青稞产量构成因子仍有一定的影响（表2）。穗数、有效穗数、穗粒质量和千粒质量均随施肥量和播种量的增加呈先上升后降低的趋势，在同一施肥处理下，与LD处理相比，MD处理下的有效穗数、千粒质量分别增加1.57%、2.36%，穗数、穗粒质量分别降低" 3.97%、2.16%，HD处理下的穗数、有效穗数、千粒质量分别增加9.86%、0.75%、2.63%，穗粒质量降低5.14%；在不同播种密度下，与FC1施肥处理相比，FC2处理下的穗数、有效穗数、穗粒质量、千粒质量分别增加3.28%、23.80%、" 20.21%、5.58%，FC3处理下的穗数、有效穗数、穗粒质量、千粒质量分别增加0.76%、37.5%、" 8.48%、2.62%，FC3处理下的有效穗数、穗粒质量、千粒质量分别增加18.80%、24.92%、" 5.58%，穗数降低2.10%。如表2所示，有效穗数与穗粒质量、产量呈正相关关系，与千粒质量、结实率呈负相关关系，产量与穗粒质量呈极显著正相关关系，结实率与穗粒质量、产量呈极显著正相关关系，即产量较高时，青稞的每穗粒质量、结实率较高，产量较低时，则相反。

3 讨" 论

3.1 不同施肥和密度互作对青稞分蘖动态变化的影响

分蘖是禾本科作物所特有的分枝方式，青稞分蘖的发生是构建良好的群体结构、提高产量的重要环节，受分蘖期植株生理活动、环境、施肥量和栽培方式的制约［24］。大量学者对小麦分蘖规律及外界环境对小麦分蘖的影响进行了大量系统研究［25-27］，增施氮肥可提高小麦分蘖的发生速率［28］，但肥料施用量过大也提高了小麦无效分蘖的发生［29］。本试验结果表明，在同一播种密度处理下，不同施肥处理间的青稞分蘖数随施肥量的增加呈现出先增加后降低的趋势，与前人的研究结果一致，拔节期是促进青稞分蘖成穗的关键时期。在同一施肥水平处理下，不同播种密度处理的青稞分蘖数差异不显著，即施肥量的多少是影响青稞的分蘖数及分蘖成穗率主要因素。

3.2 不同施肥和密度互作对青稞内源激素的影响

植物内源激素作为生长调节物质，对植物体内组织器官的生长活性、养分的分配、以及基因表达的调节都起着非常重要的作用［30］，尤其在籽粒灌浆过程中发挥重要作用［31-32］。前人的研究表明，吲哚乙酸（IAA）会参与抑制生殖器官的发育，细胞分裂素（CTK）能打破生殖器官之间的相互抑制作用，小麦分蘖节玉米素（ZT）可促进分蘖发生，生长素抑制分蘖发生，脱落酸（ABA）诱导分蘖死亡［33-34］。施肥量的多少和种植密度均影响植株合成自身所需的内源激素，从而影响青稞产量。在本试验中，青稞分蘖节中的玉米素（ZT）含量均在FC4施肥处理下含量最高，吲哚乙酸（IAA）在不同播种密度、施肥处理间差异显著，ZT/IAA的比值与有效穗数呈正显著相关（表2），即玉米素与吲哚乙酸的比值越大，青稞的有效分蘖数越多，构建良好的群体结构，从而进一步提高青稞产量。

3.3 不同施肥和密度互作对青稞群体结构及产量的影响

作物的群体生产力与作物的生长发育和栽培管理有着密切的关系［35-36］。合理增加种植密度，通过增施肥料调节植株个体和群体之间的矛盾［37］，从而可获得较高的产量、有效分蘖数和肥料利用率。本试验中，每个处理的青稞有效穗数、产量均随施肥量的增加呈现出先增加后降低的趋势，但参试青稞‘昆仑14’在最适宜的播种密度和施肥下，即播种量为225 kg·hm-2、施肥量为尿素75 kg·hm-2、磷酸二铵150.0 kg·hm-2处理下的产量最高。结合（表2）产量构成因素分析，产量与结实率、穗粒质量呈极显著正相关关系，与有效穗数呈正相关关系。

4 结" 论

不同施肥处理和播种密度对青稞分蘖数和产量有明显的差异。在相同施肥水平、不同播种密度处理下，青稞分蘖数、有效穗数随密度的增加呈先增加后降低的趋势，产量随密度的增加呈上升趋势；在相同播种密度、不同施肥水平处理下，青稞分蘖数、有效穗数、产量均随施肥量的增加呈先增加后降低的趋势，且3个播种密度均在FC3（尿素75 kg·hm-2、磷酸二铵150.0 kg·hm-2）处理下的青稞有效穗数、产量最高。结合产量及构成因素分析可知，施肥量（尿素75 kg·hm-2、磷酸二铵150.0 kg·hm-2）和播种密度（播量225 kg·hm-2）处理下的青稞产量最高。

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Effects of Different Seeding Densities and Fertilizer Amount" Onhulless

Barley Tiller Dynamics and Population Structure

GUO Anming1，2，3，WU Kunlun1，2，3，YAO Xiaohua1，2，3，GUO Tongxin1，2，3 and YAO Youhua1，2，3

（1.Academy of Agriculture and Forestry，Qinghai University，Xining 810016，China; 2.Qinghai Key Laboratory

of Genetic Breeding of" Hulless Barley/Qinghai Hulless Barley Sub-center of National Wheat Improvement Center，

Xining 810016，China; 3.Laboratory for Research and Utilization of Qinghai Tibet Plateau

Germplasm Resources，Xining 810016，China）

Abstract To investigate the impact offertilizer amount and seeding density on tiller changes，population structure，and yield of hulless barley，‘Kunlun 14’ was used as the test material，and four fertilization treatments and three seeding density treatments were set under field conditions.The fertilization treatments included no fertilizer （FC1），small amount of fertilizer （FC2：urea 37.5 kg·hm-2，diammonium phosphate 75 kg·hm-2），moderate fertilizer （FC3：urea 75 kg·hm-2，diammonium phosphate 150.0 kg·hm-2） and excessive fertilizer （FC4：urea 150.0 kg·hm-2，diammonium phosphate 300 kg·hm-2）.The seeding density treatments consisted of low density （LD：sowing rate 225"" kg·hm-2），medium density （MD：sowing rate 262.5 kg·hm-2） and high density （HD：sowing rate 300 kg·hm-2）.The results indicated that with the advance of growth period，the number of tillers per plant initially increased and then decreased with the increase in fertilizer amount and seeding density.The highest tillering effect of hulless barley was observed under the FC3 fertilization treatment，while the highest tillering rate was achieved under the MD seeding density with the FC2 treatment reaching 84.69%.Compared to no fertilization，the yield increase rates for hulless barley varied between 4.22% to 14.68%，5.17% to 8.72%，and 7.45% to 10.21% for the three fertilizer-density interactions，respectively.Spike number，effective spike number，grain mass per spike and" thousand-grain mass all increased first and then decreased with the increase of fertilizer application and sowing amount.According to the yield correlation analysis，fertilizer amount was highly significantly correlated with the effective number of spikes and spike grain mass，the seeding density was highly significantly correlated with the number of spikes，the fertilizer-density interactions were highly significantly correlated with the number of spikes，significantly correlated with the plant height and the thousand-grain mass，and the effective number of spikes was significantly correlated with the ratio of ZT/IAA.Under the conditions of this study，the combination of FC3 and LD is a reasonable fertilizer-density management method to achieve barley tiller promotion and spike increase，high yield，cost saving and efficiency.

Key words Hulless barley; Seeding density; Fertilizer amount; Tiller dynamics; Population structure

Received "2024-01-09 """Returned 2024-03-30

Foundation item National Key Research and Development Program of China（No.2022YFD2301300）; the Construction Project for Innovation Platform of Qinghai Province 2023（No.1_5）; the China Agriculture Hulless Barley Research System （No.CARS-05-01A-05）.

First author GUO" Anming，male，master student.Research area：crop high-yield cultivation and physiological and biochemical research.E-mail：luoko888@163.com

Corresponding"" author YAO Youhua，male，associate researcher.Research area：wheat crop breeding and cultivation research.E-mail：youhua8888@126.com

（责任编辑：成 敏 Responsible editor：CHENG" Min）