烟草甲和烟草粉螟的生物学特性及世代重叠形成的差异

摘要：以烟草甲（Lasioderma serricorne）和烟草粉螟（Ephestia elutella）的个体发育进程为切入点，根据烟草甲和烟草粉螟不同虫态及历期的量化数据建立世代重叠的数学模型，对烟草甲和烟草粉螟的主要生物学特性、世代重叠等进行分析。结果表明，烟草甲在第8、12、15、18、23天时幼虫头壳宽度发生明显变化，烟草粉螟在第5、10、14、23天时幼虫头壳宽度发生明显变化。在培养8～25 d时烟草甲幼虫的龄期较集中；在培养3～5 d时烟草粉螟幼虫的龄期较集中，在培养10～33 d时烟草粉螟幼虫在3～4个龄期均有分布。在相同温度和饲料条件下，不同种群密度的烟草甲成虫羽化时间较集中，为5～7 d，不同种群密度的烟草粉螟成虫羽化时间较分散，种群密度为360～400头/盒时，烟草甲、烟草粉螟羽化历期较其他组长且羽化峰值出现时间延后。烟草甲前4代卵量和卵覆盖时段都在增加，但没有出现重叠，从第5代开始出现虫卵重叠；烟草粉螟卵从第2代开始出现虫卵重叠。在烟草甲和烟草粉螟的综合防控中，应重点阻断烟草粉螟不同种群之间的交互渗透，避免因虫龄混杂或虫态交错而增加防治难度。

关键词：烟草甲（Lasioderma serricorne）；烟草粉螟（Ephestia elutella）；生物学特性；世代重叠

中图分类号：S435.72" " " " "文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2024）12-0046-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.12.008 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

The biological characteristics of Lasioderma serricorne and Ephestia elutella and the differences formed by generational overlap

ZHAO Fan， HUANG Yan-jiang， LI Yang， BAO Heng-yan， TIAN Bin， MOU Yi

（China Tobacco Hubei Industrial Co.， Ltd.， Enshi" 445002， Hubei，China）

Abstract： Taking the individual development process of Lasioderma serricorne and Ephestia elutella as the starting point， a mathematical model of generational overlap was established based on quantitative data of different stages and durations of Lasioderma serricorne and Ephestia elutella. The main biological characteristics and generational overlap of Lasioderma serricorne and Ephestia elutella were analyzed. The results showed that the width of the larval head capsule of Lasioderma serricorne changed significantly on days 8， 12， 15， 18， and 23， while the width of the larval head capsule of Ephestia elutella changed significantly on days 5， 10， 14， and 23. At 8～25 days of cultivation， the instar of Lasioderma serricorne larvae was more concentrated；when cultured for 3～5 days， the instar of Ephestia elutella larvae was more concentrated， and when cultured for 10～33 days， Ephestia elutella larvae were distributed in all 3～4 instar stages.Under the same temperature and feed conditions， the emergence time of Lasioderma serricorne adults with different population densities was more concentrated， ranging from 5 to 7 days， while the emergence time of Ephestia elutella adults with different population densities was more dispersed. When the population density was between 360 and 400 indiriduals， the emergence time of Lasioderma serricorne and Ephestia elutella adults increased compared to other groups and the peak emergence time was delayed. The egg count and egg coverage period of the first four generations of Lasioderma serricorne had increased， but there was no overlap. Egg overlap occurred from the fifth generation onwards； Ephestia elutella eggs exhibited egg overlap starting from the second generation. In the comprehensive prevention and control of Lasioderma serricorne and Ephestia elutella， it was important to focus on blocking the interaction and infiltration between different populations of Ephestia elutella， in order to avoid increasing the difficulty of prevention and control due to mixed insect ages or staggered insect states.

Key words： Lasioderma serricorne； Ephestia elutella； biological characteristics； generational overlap

收稿日期：2024-09-03

基金项目：湖北中烟工业有限责任公司科技项目（2023JSYL4ES2C063）

作者简介：赵 凡（1994-），女，湖北宜昌人，本科，专业方向为烟草物流及烟叶养护，（电话）0718-8074989（电子信箱）zhaof@qj.hbtobacco.cn。

烟草甲（Lasioderma serricorne）和烟草粉螟（Ephestia elutella）是世界性的储藏物害虫，其食性广泛，分布于世界各地，可为害多种储粮和动植物干制品，尤其是烟草商品［1，2］，这2种害虫食性相同，也都是烟草加工、熟化和储藏过程中主要的害虫，通常这2种害虫也是并发害虫。

烟草甲和烟草粉螟同其他微型仓储害虫一样，除成虫期的少部分时间比较活跃外，其余时间活动较为隐蔽，难于观察和测试［3，4］。烟草粉螟体型较烟草甲大，全年发生代数少于烟草甲。在实际生产中，相较于烟草甲，烟草粉螟的危害更为严重和普遍，其食量更大、迁飞能力更强、扩散更快。烟草粉螟同一种群内幼虫龄期参差，从越冬后第一批成虫出现之后，成虫的活跃期几乎跨越整个夏秋季。

在烟草加工业中，烟草甲和烟草粉螟的危害较严重，而且是常见的并发害虫，因此对比这2种害虫的生物学物征，在防治中对这2种害虫并行防控是最为经济和高效的策略［5］。由于昆虫世代重叠引起的虫龄期和虫态的交错会大大降低防控效率，需要增大防治用药量和延长防控时间。因此在实际生产中综合分析烟草甲和烟草粉螟发生和发育进程的异同，并进行精准量化，以此为基础通过智能识别进行虫情精准测报，利用大模型进行害虫防控不仅可以摆脱对大量人工的依赖，而且可以在特定任务上利用少量数据快速提升反应速度［6］。可依靠数字化智能农业技术建立烟草甲和烟草粉螟分布、扩张的模型，由被动防治变为主动干预，从应急型消杀变为主动防控［7］。

1 材料与仪器

1.1 材料

1.1.1 害虫 烟草甲（Lasioderma serricorne）和烟草粉螟（Ephestia elutella）由湖北省生物农药工程研究中心微生物资源研究室饲养，种群培养温度为30～32 ℃。

1.1.2 昆虫饲料 熟化2年左右的烟草叶、大麦粉（熟）、黄豆粉（熟）。

1.2 仪器

台式粉碎机、血球细胞计数板、移液器、不锈钢筛（20、40、60、80、100目）、光学显微镜、载玻片、方形塑料培养盒（100 mm×100 mm×10 mm）、尖头油画笔、手持式红外测温仪、超声波振荡器、方形昆虫饲养笼（30 cm×70 cm×100 cm）、恒温恒湿培养箱、无菌操作台、数显游标卡尺。

2 试验方法

2.1 昆虫饲料的制作

烟草叶切丝、粉碎后过筛，得到不同细度的烟草叶粉。大麦和黄豆烤熟后粉碎、过筛，得到不同细度的大麦粉和黄豆粉。使用时按需要选择不同种类和细度的饲料粉。

2.2 烟草甲和烟草粉螟卵的收集

烟草甲卵有黏着性，不能通过分筛的方式进行富集。将基础饲料进行粉碎处理。以烟草叶为例，将烟草叶切丝、粉碎后过筛，得到80～100目的烟草叶粉。为了方便虫卵转移和计数，以载玻片为载体制成产卵卡。在载玻片的同一面铺上2层烟草叶粉。第一层烟草叶粉为固定层，防止烟草叶粉在载玻片上滑动，用喷雾器在载玻片喷上一薄层无菌水，撒上一层烟草叶粉（80～100目），烟草叶粉厚度小于0.1 mm；自然风干后，烟草叶粉就固定在载玻片上。第二层烟草叶粉（80～100目）直接铺在第一层烟草叶粉上，烟草叶粉总厚度为0.6 mm。将产卵卡放入空的方形塑料培养盒后，一起移入方形昆虫饲养笼中，饲养笼中放入适当数量的烟草甲成虫，收集虫卵。每24 h将产卵卡和培养盒移出，标明日期备用，烟草甲卵直接在产卵卡上进行镜检计数。

烟草粉螟卵无黏着性，使用40目筛富集纯净虫卵。将5 g粗粒饲料粉加入方形塑料培养盒中，然后放入方形昆虫饲养笼中，再往笼中移入适当数量的烟草粉螟成虫。每24 h将培养盒移出，标明日期。以40目筛筛分出纯净虫卵，镜检，虫卵计数后备用［8］。

2.3 烟草甲、烟草粉螟幼虫个体发育的量化方法

烟草甲幼虫无筑巢习性，通常自由活动于储物中，受到惊扰时会向储物深处躲避［9］。按“2.2”的方法采集烟草甲卵，根据需要调节产卵卡上的卵量，移入方形塑料培养盒中持续培养至虫卵孵化。产卵卡可以直接用于烟草甲幼虫的培养，并且每天观察虫体变化。测量幼虫头壳宽度并记录幼虫脱皮情况，直至幼虫开始建蛹室。种群密度设置以方形塑料培养盒为培养单元，按测试需要加入适量虫卵。温度为30～32 ℃，光照时间为9 h/d。

烟草粉螟幼虫有筑巢习性，通常以巢为活动中心，受到惊扰时会向巢内躲避。为了便于观察，仅在饲料粉即将消耗尽时才适量补充新饲料粉［10］。按“2.2”的方法采集虫卵，将虫卵按测试需要培养，每天观察虫体变化。测量幼虫头壳宽度并记录幼虫脱皮情况，直至幼虫化蛹。种群密度设置以方形塑料培养盒为培养单元，按测试需要加入适量虫卵。温度为30～32 ℃，光照时间为9 h/d［11］。

烟草甲和烟草粉螟幼虫头壳宽度测量方法相同，用尖头油画笔从培养板上挑出幼虫，转移到细胞计数板上。细胞计数板测量室深1 mm，底面分格为100个方格，每个方格边长为1 mm。以细胞计数板计数室底面为背景，进行显微拍照，照片实时显示在电脑屏上。用游标卡尺测量照片中细胞计数板底面小方格的边长（L）及照片中幼虫头壳的宽度（M），计算出幼虫头壳的实际宽度（X）。同一组在相同放大倍数下，同时测3头幼虫，测量过的幼虫移回原培养板上继续培养。显微镜目镜12.5倍，物镜0.67～4.50倍。在测量时要尽可能放大幼虫，同时虫体和细胞计数板底面的小方格都能在一个视野内被完整显示。

2.4 烟草甲和烟草粉螟幼虫发育的影响因素

2.4.1 烟草甲和烟草粉螟幼虫的发育进程 取同一天收集的虫卵（24 h内产卵）进行孵化，每个培养盒中加入初孵幼虫10头，再分别加入1 g黄豆粉（细度大于80目），恒温培养室培养。每天观测幼虫生长进度，记录幼虫头壳宽度。如发现饲料即将消耗尽，及时补充新鲜饲料。温度为30～32 ℃，光照时间为9 h/d［12，13］。

2.4.2 不同饲养密度对烟草甲和烟草粉螟幼虫发育进程的影响 取同一天收集的虫卵（24 h内产卵），分别在培养盒中加入适量虫卵（80、160、300、500粒），加入黄豆粉（细度大于80目）1 g，移入培养室培养。每天观测幼虫生长进度，记录幼虫头壳宽度。如发现饲料即将消耗尽，及时补充新鲜饲料。温度为30～32 ℃，光照时间为9 h/d［14］。

2.5 烟草甲和烟草粉螟成虫的习性

2.5.1 烟草甲和烟草粉螟成虫的羽化习性 将各试验组幼虫继续培养至羽化，每天记录各方形塑料培养盒中羽化的成虫数量，然后将羽化的成虫移出方形塑料培养盒。持续观察和记录，直至方形塑料培养盒中所有的蛹都羽化［15，16］。

2.5.2 烟草甲和烟草粉螟成虫的产卵笼设置 将当天羽化的烟草甲和烟草粉螟成虫移入方形昆虫饲养笼，笼内放置1块浸有10%蜂蜜水的脱脂棉（为成虫补充水分），悬挂1个方形塑料培养盒（内有产卵卡或饲料粉，引诱成虫产卵）。自然光照，温度为25～32 ℃。

2.5.3 烟草甲和烟草粉螟成虫的产卵习性 将产卵卡（烟草甲）或5 g 20～40目粗粒黄豆粉（烟草粉螟）放入方形塑料培养盒中，然后将培养盒悬挂在方形昆虫饲养笼的一侧（防止产卵笼中其他烟草害虫幼虫爬入培养盒），再往笼中移入适当数量的成虫。每24 h将产卵用的培养盒移出，更换新的培养盒，标明日期。镜检、虫卵计数后备用。持续统计15 d。自然光照，温度为25～32 ℃。

2.6 烟草甲和烟草粉螟世代重叠的数学模型

根据烟草甲和烟草粉螟不同虫态及历期的量化数据建立世代重叠的数学模型。

2.7 数据处理

采用Excel 2010软件录入、整理数据；采用单因素方差分析和最小显著差异法（LSD）比较不同处理间的差异［17］。

3 结果与分析

3.1 烟草甲和烟草粉螟的产卵与收集

烟草粉螟卵近乎球形，表面带有花生壳似网纹，无黏着性。根据烟草粉螟卵无黏性的特点，使用细度为20～40目的饲料供成虫产卵。由于烟草粉螟卵直径约为0.350 mm，可以轻易通过40目筛（0.425 mm）的筛网。过筛前1个视野内约有6粒烟草粉螟卵，过筛后1个视野内约有90粒烟草粉螟卵，经过筛分可以从产卵饲料中分离出纯净的虫卵，如图1所示。烟草粉螟卵无论颜色还是外形在饲料粉中都很容易被分辨。烟草甲成虫被吸引到虫卵盒中并在产卵卡上产卵（图2a），只要烟草叶粉厚度不大于0.6 mm，就不会对烟草甲卵形成遮挡（图2b）。

3.2 烟草甲和烟草粉螟幼虫个体发育进程

虽然同一方形塑料培养盒中的幼虫是同一天所产虫卵，但是在实际的发育进程中，同一方形塑料培养盒中的幼虫个体发育并不同步。为了比较幼虫发育的同步性，按照每盒10只幼虫的低密度进行饲养。图3为烟草甲和烟草粉螟幼虫头壳宽度随培养时间的变化，烟草甲在第8、12、15、18、23天时幼虫头壳宽度发生明显变化，随后保持稳定，直至下次脱皮；烟草粉螟在第5、10、14、23天时幼虫头壳宽度发生明显变化，随后保持稳定，直至下次脱皮。

3.3 烟草甲和烟草粉螟幼虫个体发育的差异性

为了便于统计，以头壳宽度发生明显变化的节点来区分烟草甲和烟草粉螟幼虫龄期，统计培养盒中幼虫的发育差异，如表1所示。在培养8～25 d时烟草甲幼虫的龄期较集中；在培养3～5 d时烟草粉螟幼虫的龄期较集中，在培养10～33 d时烟草粉螟幼虫在3～4个龄期均有分布。

3.4 烟草甲和烟草粉螟成虫的习性

3.4.1 成虫的羽化时间 通过幼虫龄期分布可以准确分析烟草甲和烟草粉螟的发育进程，但是幼虫头壳的测量及幼虫计数的工作量较大，以成虫羽化数量为分析指标则简单易行。每天记录方形塑料培养盒中羽化成虫数量，并移出羽化成虫。

以24 h羽化率（每日羽化数占羽化总数的百分比）来表示发育进程，由图4可知，在相同温度和饲料条件下，不同种群密度的烟草甲成虫羽化时间较集中，为5～7 d。种群密度为360～400头/盒时，烟草甲成虫的羽化历期较其他组长且羽化峰值出现时间延后2 d。

由图5可知，在相同温度和饲料条件下，不同种群密度的烟草粉螟成虫羽化时间较分散。种群密度为360～400头/盒时，烟草粉螟羽化历期较其他组长且羽化峰值出现时间延后。表2结果显示不同种群密度的烟草粉螟羽化历期存在显著差异（Plt;0.05）。

3.4.2 成虫产卵量分布 由图6可知，烟草甲成虫羽化第4天开始产卵，随后产卵量提升，第6天达到峰值，然后产卵量持续下降；烟草粉螟成虫羽化第1天开始产卵，第2天达到峰值，然后产卵量持续下降。

3.5 烟草甲和烟草粉螟生物学特性差异的应用

3.5.1 烟草甲和烟草粉螟全生活史历期 在相同温度和饲料条件下，烟草甲和烟草粉螟发育主要阶段的历期不同，结果如图7所示，烟草粉螟幼虫的第4、5龄期较长，带来的危害也较大；烟草粉螟成虫羽化历期（27 d）远长于烟草甲的羽化历期（6 d）。

3.5.2 烟草甲和烟草粉螟形成世代重叠的模型 根据烟草甲和烟草粉螟全生活史的量化数据、产卵历期和羽化历期，建立烟草甲和烟草粉螟卵的分布模型［18，19］。初代成虫（起点）为同一天羽化的成虫，第2代成虫源于初代成虫在整个产卵期所产虫卵。从虫卵分布模型（图8）可以看出，初代卵的覆盖时段最短，第2代卵的覆盖时段较初代有所增加，依此类推，下一代与上一代相比，卵的覆盖时段会持续递增。当虫卵覆盖时段等于（或大于）昆虫的发育周期，就形成了世代重叠。烟草甲前4代卵量和卵覆盖时段都在增加，但没有出现重叠，从第5代开始出现虫卵重叠。烟草粉螟卵从第2代开始出现虫卵重叠。

该模型是基于烟草甲和烟草粉螟在最适宜生长的季节、稳定的温度和充足的食源等条件下测得的数据而得出的数学模型。在实际应用中，由于冬眠、气候变化、食源差异等原因，各虫态的历期会有一定的变化，但在同一区域内，其变化趋势相对稳定。针对烟草甲和烟草粉螟的防控，需要根据现场实际情况，综合考虑其生物学特征差异来合理调整防控策略。

4 小结与讨论

仓贮害虫种类繁多，隐蔽性是其主要的共性，虽然烟草甲和烟草粉螟的全生活史历期相似，但是烟草粉螟比烟草甲更易形成世代重叠。由于不同龄期的幼虫对化学或物理防控措施的耐受能力差异很大，因此不同虫态的防控重点也不相同［20，21］。在存在世代重叠的场地进行消杀，不仅需要增加用药量和消杀时间，而且必须同时针对不同虫态的害虫使用相对应的消杀方式，大大提高了消杀成本［22，23］。在实际烟草仓贮管理环节，综合分析种群世代重叠的规律和现场监测数据，可以提高区域内害虫的密度和虫龄分布的测报精准度。以此为基础，计划和实施全年的消杀频次和消杀方式，可以从宏观上分配防控资源，避免过度防控或错过最佳防控期［24，25］。

针对仓储害虫不同虫态的防控已经发展出很多有效方法［26，27］，如富氮低氧、生物杀虫剂、寄生天敌防控、物理屏障等［28，29］。利用2种并发害虫在生物学特性的差异，可以更有效地干预或阻断发育进程。在新羽化成虫尚未产卵时进行诱捕，防治效果明显。幼虫有一个对环境变化（如低温［30，31］、干燥［32］、热处理［33，34］、二氧化碳［35，36］、高氮气［37］、低氧［38］以及药物［39］等）最敏感的时期［40］，在这个时期进行幼虫防控，可以减少防治投入，提高防效和烟叶品质，达到事半功倍的效果。

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