氮磷钾施肥对赤皮青冈容器苗生长及生理的影响

摘 要：【目的】探讨配方施肥对赤皮青冈容器苗生长及生理特性的影响，筛选出最佳施肥组合。【方法】以1年生赤皮青冈容器苗为研究对象，采用“3414”试验设计，设N、P、K三因子四个水平，共14个处理，对N、P、K不同水平配方施肥处理下的赤皮青冈苗木生长指标（苗高、地径、总根长、总根表面积、根平均直径、根体积、生物量）及生理指标（叶绿素含量、可溶性蛋白、可溶性糖、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr））进行研究，探讨赤皮青冈壮苗培育技术措施。【结果】配方施肥均能促进赤皮青冈容器苗的生长，提高叶片生理活性，以T13（N1P2K1）的生长及生理表现最优，其次是T9（N2P2K1）。苗高随N和K浓度增加先升后降，随P浓度增加无规则变化，地径随N、P和K浓度增加先升后降，均在中浓度时表现最好。根系构型指标值随N、P和K浓度的增加先升后降，在中低浓度的NPK配施时总根长、根表面积、根体积最大。总生物量随N、P和K浓度的增加先升后降，在中浓度下生物量积累最大。NPK配方施肥能促进光合色素的积累，提升光合效率，降低Ci，促进光合产物的积累，提高了可溶性蛋白和可溶性糖的含量。Pn、Gs和Tr随N浓度的增加先升后降，在低浓度时达最大值；可溶性蛋白和可溶性糖则在中N浓度时含量最高，而高浓度NPK和缺素处理对其生长和生理促进较小，植株生长提升幅度受限。综合以上结果，赤皮青冈容器苗在NPK中低水平的施用量下其生长和生理表现最好，高水平处理和缺素处理均不宜其生长，苗木品质指数与主成分综合分析评价结果表明，以T13表现最优，T9次之。【结论】T13和T9为本研究赤皮青冈容器苗培育中较好的施肥组合，即施用N（1.25～2.50 g/株）、P2O5（1.00 g/株）、K2O（1.25 g/株）时赤皮青冈的生长及生理表现最优，为赤皮青冈壮苗培育奠定研究基础。

关键词：赤皮青冈；配方施肥；生长；生理；壮苗培育

中图分类号：S723.1+33；S723.7 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）12-0074-12

基金项目：湖南省重点研发计划项目（2020NK2017）；湖南省林业科技攻关与创新项目（XLKY202324）。

Effects of nitrogen， phosphorus and potassium fertilization on the growth and physiology of container seedlings of Quercus gilva

XIA Yang， YANG Mohua， CHEN Weijun， PAN Yanfei， ZENG Siqi， WANG Wei， HE Ruiyu， YAN Binghu

（a. College of Forestry； b. Hunan Provincial Key Laboratory of Forestry Biotechnology； c. International Cooperation Base of Science and Technology Innovation on Forest Resource Biotechnology of Hunan Province； d. National Long Term Experimental Base of Forestry in Mid-Subtropics of China， Central South University of Forestry Technology， Changsha 410004， Hunan China）

Abstract：【Objective】The effects of formula fertilization on the growth and physiological characteristics of Quercus gilva container seedlings were investigated to determine appropriate fertilizer formulas， and the optimal fertilization combination was selected.【Method】A total of 14 treatments with “3414” experimental design was set up to explore the effects of formula fertilization with N， P and K three factors under four levels on the one year-old Q. gilva container seedlings. The seedlings’ growth parameters （seedling height， ground diameter， total root length， total root surface area， average root diameter， root volume， and biomass） and physiological characteristics （chlorophyll content， soluble protein， soluble sugar， net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， intercellular CO2 concentration （Ci）， transpiration rate （Tr）） of Q. gilva container seedlings under different fertilization levels of N， P and K treatments were studied， to explore the appropriate technical measures for sound seedlings of Q. gilva.【Result】Formula fertilization can promote the growth of Q. gilva seedlings and improve the physiological activity of leaves， and the seedlings in the treatment of T13 （N1P2K1） appeared the best growth and physiological parameter values， followed by T9 （N2P2K1）. The trend of seedling height increased first and then decreased with the increase concentrations of N and K， and an irregularly variations were observed with the increase of P concentration， and the trend on ground diameter increased first and then decreased with the increase concentrations of N， P and K concentrations， and the best seedling growth was observed at medium concentration of N， P and K. Root morphology and configuration index value increased first and then decreased with the increase of N， P and K. The total root length， root surface area and root volume were the largest when NPK was applied at medium and low concentrations. The total biomass increased first and then decreased with the increase of N， P and K concentrations， and the accumulation was the largest at medium concentrations. Fertilization with NPK formula can promote the accumulation of photosynthetic pigments in leaves. It improved the photosynthetic efficiency， reduced Ci， promoted the accumulation of photosynthetic products， and increasing the content of soluble protein and soluble sugar. Pn， Gs and Tr first increased and then decreased with the increase of N concentration， and had the maximum value at low concentration； while the content of soluble protein and soluble sugar was the highest at medium concentration， while the high concentration of NPK and nutrient deficiency treatment promoted their growth and physiology less， the increase in plant growth was limited. Combining the above results， the growth and physiological performance of the container seedlings were the best under the medium and low application rates， and the growth of the high-level treatment and the nutrient deficiency treatment were not suitable for their growth. The results of comprehensive analysis and evaluation of seedling quality index and principal component showed that T13 had the best performance， followed by T9.【Conclusion】T13 and T9 are the better fertilization combinations of seedlings in this study， which means， the growth and physiological performance of N （1.25-2.5 g/plant）， P2O5 （1 g/plant） and K2O （1.25 g/plant） were the best. This study lays a research foundation for the cultivation of strong seedlings of Q. gilva.

Keywords： Quercus gilva； formula fertilization； growth； physiology； strong seedling cultivation

苗木是造林的物质基础，苗木品质直接关系到造林成活率的高低[1-2]。施肥是壮苗培育的重要技术措施，在促进苗木生长，提高苗木品质等方面发挥着重要作用[3-4]。因此研究氮磷钾配方施肥对幼苗生长及生理的影响，解析苗木需肥规律，培育良种壮苗，满足造林工程对珍贵用材造林良种苗木的迫切需求，是当前林业发展的重要内容[5]。氮、磷、钾配方施肥可以协调土壤养分和苗木需肥之间的供求关系，保持养分平衡，对苗木的生长具有促进作用[6]。目前，关于施肥对植物生长及生理影响的研究取得了许多成果，如王妍等[7]的研究认为，氮磷钾肥配施对闽楠Phoebe bournei苗期生长有显著的促进作用，双因素氮磷互作效应最高，单因素氮效应强于磷和钾。根系形态结构与土壤养分等条件密切相关[8]，总根长、总根表面积、根平均直径和总根体积不仅反映了根系形态结构，还与根对养分的吸收运输密切相关[9]。有研究认为增施氮肥可以提高马尾松的根长和根体积[10]，增施钾肥能提高总根长和总根表面积等[11]。施肥不仅可以改善植物的光合性能，提高光合色素含量及净光合速率等[12]，还可以促进植物细胞内可溶性蛋白和可溶性糖的积累，对细胞维持渗透压具有重要意义[13]。由上可知，植物对养分的吸收可能与氮磷钾的施用量及配比有关。

赤皮青冈Cyclobalanopsis gilva，又名Quercus gilva，是壳斗科Fagaceae青冈属Cyclobalanopsis的常绿高大乔木，其边材为黄褐色，心材红褐色，材质坚硬致密，耐磨耐腐，是优质的硬木红椆类珍贵用材树种，具有生长较快、适应性强、造林成效好等特点[14]，已在南方亚热带地区作为珍贵用材被广泛栽培。随着赤皮青冈在造林中的推广应用，关于赤皮青冈的研究也逐渐增多，但多集中于赤皮青冈资源分布，种群特征及种子萌发生长生理特性方面[15]。关于赤皮青冈施肥的研究多为探讨不同的施肥量[16]和施肥方式[17]对其影响，关于集中开展以一年生的赤皮青冈容器苗为对象，探讨N、P、K不同的施肥水平和施肥配比的研究较少。因此本研究以一年生赤皮青冈容器苗为材料，采用“3414”最优回归肥料设计，研究不同的NPK配方施肥处理对赤皮青冈容器苗生长及生理的影响，以期筛选出最佳的施肥配比，为赤皮青冈壮苗培育提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试赤皮青冈1年生苗木来自湖南省汨罗市玉池国有林场苗圃基地，种子采自湖南通道，移栽苗木初始苗高和地径分别为16.3～18.7 cm和2.58～3.56 mm；供试肥料为尿素（N含量46%）、过磷酸钙（P2O5含量15%）和氯化钾（K2O含量57%）。

1.2 试验设计

试验于2022年2—11月在中南林业科技大学西园苗圃进行。试验环境条件一致，育苗盆（直径22.5 cm，高24.8 cm）内栽培基质统一，盆内基质统一装至离盆上口径1cm左右。基质配置：黄心土∶泥炭土∶珍珠岩=5∶1∶1，配基质时用多菌灵水溶液消毒。测得混合基质初始理化性质：pH值为5.6，全N含量为8.11 g？kg-1，全P含量为0.80 g？kg-1，全K含量为5.19 g？kg-1。试验设置氮、磷、钾3个因素，每个因素4个施肥水平，采用“3414”试验设计，共14个处理。0水平作为对照不施肥；2水平为常用施肥量；1水平为2水平的1/2；3水平为2水平的3/2。14个处理采用随机区组排列，每个处理8盆，3次重复，共336盆。选取长势一致、无病虫害且健康的赤皮青冈一年生实生苗，栽植于统一配置的容器中缓苗培养，移栽成活期间遮阴处理，缓苗期2个月，施肥期间，全光照处理。施肥处理方式：过磷酸钙在第一次施肥时沿盆边缘土埋一次性施入，尿素和氯化钾定量分四次按比例施入，5月上旬施尿素25%和氯化钾35%，6月中旬施尿素35%和氯化钾25%，7月下旬施尿素30%和氯化钾20%，9月上旬施尿素10%和氯化钾20%，每个处理按每次施肥量，先混溶于800 mL水中，每株淋施约100 mL，底盘渗漏溶液再次回浇。试验期间采取常规水分管理，栽培基质的土壤含水量保持在田间持水量的75%～80%。

1.3 指标测定及方法

1.3.1 植株生长指标测定

试验开始前5月上旬，测量植株苗高（用直尺精确到0.1 cm，测量盆中土面到植株生长点的长度）和地径（用游标卡尺测量，精确到0.01 mm）作为初始值。2022年10月试验结束前，测量每组处理中每株植株的苗高和地径，两次测量的差值作为配方施肥对苗木生长影响的效应值。2022年10月结束后，每个处理选取长势平均且一致的植株3株，用流水洗净根上的泥土，按根、茎、叶剪断，立即用根系扫描仪（Epson expressionl 1000XL）扫描根系，并用根系分析仪（Win-Rhizo）分析其总根长、总根表面积、根平均直径和总根体积。之后，将根、茎、叶在105 ℃下杀青15 min，75 ℃烘干至恒质量，用电子天平称量其地上、地下干物质质量（精确至0.01）。

1.3.2 植株叶片生理指标的测定

于9月上旬最后一次施肥结束后40 d，对每个处理选取长势平均且一致的植株3株，分别采其新梢芽顶下第3～4轮成熟功能叶片，低温保存带回实验室进行生理指标的测定。可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法[18]、可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝G-250染色法[19]、叶绿素含量测定采用丙酮-乙醇混合浸提法[19]。

1.3.3 植物叶片光合参数的测定

于2022年8月中旬，选择晴天上午的9：00—11：00，每组处理选择3株长势平均、健康且光照良好的植株作为测定株，每株植株选取新梢芽顶下第3轮成熟功能叶片，采用Li-6400便携式光合测定仪测定净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr），每植株测定3片叶，每处理重复3次。

1.4 数据处理

采用Excel 2021软件对数据进行整理，用SPSS 26.0软件对N、P、K及其交互作用进行方差分析、相关性分析和主成分分析。用Origin 2022软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 施肥对赤皮青冈苗木生长的影响

苗高和地径是植物生长最直观的表现，苗木品质指数则是其整体生长质量和健康状况的综合体现。由表2可知，配方施肥均能提升赤皮青冈苗木苗高和地径生长量，且不同处理间均差异显著（P<0.05）。从表中可以得知：各施肥处理的苗高和地径增长量均大于CK，与CK相比分别提升了24.63%～111.50%和39.87%～156.64%，其中T13处理苗高和地径增长量最大，为35.3 cm和5.24 mm；其次是T9处理。而T8的苗高增量和T10的地径增量与其他处理组相比均较小，仅为22.6 cm和2.85 mm，说明在N和P充足时，缺K或高浓度K可能会影响细胞正常分裂分化等关键生长过程，使赤皮青冈的苗高和地径增长缓慢。苗木品质指数也在T13和T9时达到峰值，与苗高和地径出现峰值的处理相同，且两个处理之间无显著性差异。分析表2中4个N肥水平（N0P2K2、N1P2K2、N2P2K2、N3P2K2）、4个P肥水平（N2P0K2、N2P1K2、N2P2K2、N2P3K2）及4个K肥水平（N2P2K0、N2P2K1、N2P2K2、N2P2K3）规律可知：苗高增量随着N和K施用量的增加呈先升后降的趋势，在中水平的N和低水平的K施用量下达到最大值，随着P施用量的增加呈无规则变化，在中水平P施用量时达到最大值。地径增长量随着N、P和K施用量的增加均先上升后下降，在中水平的N和P及低水平的K施用量下达到最大值。苗木品质指数随N、P和K浓度的增加均先升后降，在中水平的N和P及低水平的K浓度下达到最大值。

2.2 施肥对赤皮青冈幼苗生物量的影响

由表3可知：不同施肥处理下赤皮青冈苗期的地上生物量、地下生物量和总生物量均大于CK，且均差异显著（P<0.05）。与CK相比分别提升了23.61%～130.82%、18.00%～107.50%和27.25%～121.80%。说明氮磷钾配施均能促进赤皮青冈的生长。地上生物量、地下生物量和总生物量表现最好的均为T13处理，其次是T6处理，说明在中低水平的N、P和K施用量均能加快细胞的分裂伸长和对有机物的合成，而促进赤皮青冈的生长，但低水平的N和K互作时，促进效应更大。分析表3中4个N肥水平（N0P2K2、N1P2K2、N2P2K2、N3P2K2）、4个P肥水平（N2P0K2、N2P1K2、N2P2K2、N2P3K2）及4个K肥水平（N2P2K0、N2P2K1、N2P2K2、N2P2K3）规律可知：地下生物量和总生物量随着N、P和K施用量的增加呈先增加后下降趋势，地下生物量在低水平的N和K施用量及中水平的P施用量下达到最大值；总生物量均在中水平的N、P和K施用量下达到最大值。地上生物量随着N和P的增加先增后降，且均在中等施肥水平达到最大值；而随着K浓度的增加呈无规则变化，也在中等施肥水平达到最大值。

2.3 施肥对赤皮青冈幼苗根系的影响

氮磷钾施肥量对赤皮青冈根系各指标均有一定程度的影响，如表4所示：根系指标在不同施肥处理间均达到显著性水平（P<0.05）。各施肥处理的总根长、总根表面积、根平均直径和根体积均大于CK，与CK相比分别高出了17.94%～159.97%、1.96%～121.22%、13.56%～67.8%和36.36%～215.91%，说明氮磷钾配施均能促进赤皮青冈根系指标的生长。总根长、总根表面积和根体积均在T13处理达到最大值，说明当磷充足时，低水平的氮和钾配施可促进赤皮青冈总根长、总根表面积和根体积的生长。根平均直径在T9处理时达到最大值，说明适宜的氮肥能促进根系生长，促进根系活力，磷肥则能促进根尖细胞的分裂而增加根平均直径。缺素和高浓度肥料处理根系生长普遍缓慢，说明元素的缺失和过剩均不利于根系生长。分析表4中4个N肥水平（N0P2K2、N1P2K2、N2P2K2、N3P2K2）、4个P肥水平（N2P0K2、N2P1K2、N2P2K2、N2P3K2）及4个K肥水平（N2P2K0、N2P2K1、N2P2K2、N2P2K3）规律可知：总根表面积、根平均直径和根体积均随着N、P和K施用量的增加呈先增后降的趋势，均在中等施肥水平的N和P以及低水平的K时达到最大值。总根长随着N施用量的增加无规则变化，在低水平施用量下达到最大值；随P和K施用量的增加先增后降，分别在低水平P施用量和中水平K施用量下达到最大值。但根平均直径则在T9处理时达到最大值，其次为T6和T13处理。

2.4 施肥对赤皮青冈幼苗光合色素的影响

叶绿素是植物进行光合作用的基础，其含量不仅是植物生理特征的重要指标，还反映了植物对光能的利用和调节能力[20]。由表5可知，不同N、P和K施肥量能显著影响赤皮青冈叶片光合色素（P<0.05）。从表中可以得知，各施肥处理组的叶绿素a和总叶绿素含量均大于CK，与CK相比提升了5.44%～40.88%和9.27%～48.59%，T13处理的叶绿素a和总叶绿素含量最高，其次是T6和T9处理，说明N、P和K配施有利于提高叶绿素a和总叶绿素含量，在低水平的N和K互作时效益最好。T2和T8处理的叶绿素b含量低于CK，其余施肥处理均大于CK，说明缺N或缺K能抑制叶绿素b的合成，其余N、P和K施肥均能促进叶绿素b的合成。分析表5中4个N肥水平（N0P2K2、N1P2K2、N2P2K2、N3P2K2）、4个P肥水平（N2P0K2、N2P1K2、N2P2K2、N2P3K2）及4个K肥水平（N2P2K0、N2P2K1、N2P2K2、N2P2K3）规律可知：叶绿素a随P和K施用量的增加呈先升后降，在中水平P和低水平K时达到最大值，随N施用量增加呈先升后降，在中低水平均达到最大值。叶绿素b和总叶绿素含量随N、P和K施用量的增加均先升后降，均在中水平的P和K下达到最大值，在中低水平的N浓度下含量几乎相同，高水平的N浓度时略微下降。

2.5 施肥对赤皮青冈幼苗光合参数的影响

植物叶片Pn、Gs、Ci和Tr是表现光合作用的重要指标，其大小可以反映植物的光合能力[21]。由表6可知：赤皮青冈幼苗的光合参数在不同施肥处理间差异显著（P<0.05）。从表中可以得知，各施肥处理的Pn、Gs和Tr分别比CK高出8.11%～65.47%、51.35%～140.54%和59.56%～198.53%。而经过施肥处理之后的Ci与CK相比则呈下降趋势，与Pn、Gs和Tr呈负相关，可能由于气孔导度（Gs）的增大，导致进入细胞的CO2更多地参与光合作用，存留于细胞间的CO2浓度下降。Pn和Gs在T13处理最高，其次为T6和T3处理，说明中低水平的N、P和K互作均能有效地提升Pn和Gs，但以低水平的N和K互作效益最佳。Tr在T9处理提升幅度最大，在T2处理提升幅度较低。Ci在T9和T13处理较低，在T2处理较高，说明施肥能促进CO2更多地参与光合作用，从而提升光合效率。分析表6中4个N肥水平（N0P2K2、N1P2K2、N2P2K2、N3P2K2）、4个P肥水平（N2P0K2、N2P1K2、N2P2K2、N2P3K2）及4个K肥水平（N2P2K0、N2P2K1、N2P2K2、N2P2K3）规律可知：Pn随着N和K施用量的增加呈先升后降，在低水平的N和中水平的K达到最大值，随着P施用量的增加呈先降后升，在高水平的P下达到最大值。Gs随N、P和K施用量的增加均呈先升后降，在低水平的N和中水平的P和K达到最大值。Ci随着P施用量的增加呈先降后升，在高水平达到最大值，随N和K则呈无规则变化。Tr随着N施用量的增加呈先升后降，在低水平达到最大值，随P和K则呈无规则变化。

2.6 施肥对赤皮青冈幼苗可溶性蛋白质和可溶性糖的影响

可溶性蛋白和可溶性糖不仅为植物提供了所需的能量和碳源，还参与了多种生理调节过程。由图1可知：施肥处理的可溶性蛋白质和可溶性糖含量均有所上升，且在不同施肥处理间均差异显著（P<0.05）。从图中可以得知，施肥处理组的可溶性蛋白和可溶性糖含量分别比CK高出16.39%～64.64%和11.00%～40.45%，可溶性蛋白和可溶性糖均在T13处理时含量最高，其次是T9和T6处理，T2、T4和T8处理的可溶性蛋白及可溶性糖含量均较低，说明中低水平的N、P和K配施能更好地促进可溶性蛋白和的可溶性糖的积累，以低水平的N和K互作时效益最高，缺素处理对其积累促进作用均较小。分析图1中4个N肥水平（N0P2K2、N1P2K2、N2P2K2、N3P2K2）、4个P肥水平（N2P0K2、N2P1K2、N2P2K2、N2P3K2）及4个K肥水平（N2P2K0、N2P2K1、N2P2K2、N2P2K3）规律可知：可溶性蛋白和可溶性糖随着N、P和K施用量的增加呈先升后降，且均在中水平的N和P及低水平的施用量下达到最大值。

2.7 氮磷钾配方施肥下各指标间相关性分析

分析各施肥处理组赤皮青冈容器苗生长生理指标之间的相关性如图2可知：仅Ci和其他生长及生理指标呈负相关，其他指标之间均互呈显著或极显著的正相关。苗木品质指数与生长指标均呈极显著正相关，与总生物量的相关系数大于0.9；苗木品质指数除了与生理指标中的胞间CO2浓度呈负相关外，与其他指标呈显著正相关，与可溶性蛋白的相关系数大于0.9。赤皮青冈各生长指标之间互为显著正相关，其中相关系数大于0.9的组合有：苗高增量和地径增量、苗高增量和总根长、苗高增量和总根体积。生理指标之间大于0.9的组合有：总叶绿素和气孔导度、总叶绿素和可溶性蛋白、气孔导度和蒸腾速率、可溶性蛋白和可溶性糖。除此之外，苗高增量与总叶绿素、可溶性蛋白之间；胞间CO2浓度与总根长、总根体积之间的相关系数大于0.9。说明赤皮青冈的生长与生理呈相辅相成，相互促进的紧密关系。

2.8 氮磷钾配方施肥下生长指标主成分分析

采用主成分分析法对各处理组赤皮青冈容器苗的生长指标（苗高增量、地径增量、总根长、总根表面积、根平均直径、总根体积、地下生物量、地上生物量以及总生物量）进行综合评价分析，结果如表7所示，各处理组综合得分评价表现排序为T13>T9>T6>T3>T11>T5>T12>T14>T7>T8>T10>T4>T2>T1（CK）。表明T13处理的赤皮青冈容器苗生长状况最好，其次为T9处理，生长状况最差的为T1（CK）处理。主成分综合分析的结果与上述测定分析的结果一致。

3 讨论与结论

3.1 讨 论

苗高和地径是衡量苗木品质的重要标准，其动态变化可以反映出植物的生长势[22]。本研究发现施肥之后赤皮青冈的苗高和地径增量均显著高于未施肥处理，说明在养分条件适宜时，能促进植物体内各类化合物的合成与积累从而促进植物生长，对赤皮青冈幼苗的生长具有明显的促进作用。这与李洪忠等[23]、程勇等[24]和吴小林[15]对青冈属的研究相似。在T13（N1P2K1）处理时苗高和地径增长最快，其次是T9（N2P2K1）处理，说明中低水平的氮磷钾配施对赤皮青冈苗高地径具有较好的促进作用，但以低水平的氮和钾配施效果最好。T8（N2P2K0）处理的苗高增长较慢，仅比CK高出24.63%，可能因钾素的缺失限制了细胞的分裂、伸长和分化等关键生长过程，进而限制了苗高的生长。T10（N2P2K3）处理的地径增长量较低，仅比CK高出39.87%，可能高钾处理导致细胞内外水分平衡的紊乱，影响茎部组织的正常发育和水分调节，从而影响地径的形成。植物的正常生长依赖于根系通过吸收土壤中的水分和养分，而根系的形态结构直接影响其功能[8，25]。氮磷钾的配施可以有效地改变土壤中养分的含量，赤皮青冈容器苗可以通过优化根系形态结构来增强对养分的吸收，但不同的根系指标对氮磷钾施用量的响应方式并不相同。本研究中在T13（N1P2K1）总根长、总根表面积和根体积表现最好，其次为T9（N2P2K1），且随着N、P和K施用量的增加均先升后降，在中等施肥水平的N和P以及低水平的K时达到最大值，这与冯云格等[26]对香瓜茄的研究一致。但根平均直径则在T9（N2P2K1）时达到最大值，其次是T6（N2P2K2）和T13（N1P2K1），且随着N施用量的增加无规则变化，在低水平施用量下达到最大值；可能是因为植物根系之间存在一定的竞争协调作用，导致植物根系不同的部位对N利用产生差异，进而影响根系直径。生物量则反映了植物对有机物积累的量，本研究中以T13（N1P2K1）赤皮青冈地上生物量、地下生物量及总生物量积累最大，说明P肥适宜时，低水平的氮和钾互作效益最好。而缺素处理T2（N0P2K2）、T4（N2P0K2）和T8（N2P2K0）以及高水平氮磷钾T7（N2P3K2）、T10（N2P2K3）和T11（N3P2K2）的生物量均低于T13（N1P2K1），说明元素供应不足或浓度过高时可能对其产生毒害而抑制其生长[27-28]。综上，T13（N1P2K1）为赤皮青冈生长的最优处理，其次是T9（N2P2K1）。

施肥可以改变植物体内的养分状况，与生理代谢密切相关，同时对植物的光合作用产生影响[29]。叶绿素是光合作用的光敏催化剂，其含量的变化可以反映植物利用环境因子的能力[30]。本研究中叶绿素a和总叶绿素以T13（N1P2K1）处理时含量最高，T9（N2P2K1）次之，叶绿素b含量以T9（N2P2K1）处理含量最高，T6（N2P2K2）处理次之。在中氮施肥时有利于提高叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素的含量，而氮作为叶绿素的主要成分，在一定浓度下，氮肥的增加会使叶绿素含量发生最优化效益，积累达到最大值，但过量的施用会导致氮过剩，引发生理代谢不平衡，影响叶绿素的稳定合成。仅有T2（N0P2K2）和T8（N2P2K0）处理的叶绿素b含量略低于对照组，说明氮和钾的缺失一定程度上抑制了叶绿素b的合成，这与贺维等[31]对桢楠的研究相似。Pn、Gs、Ci和Tr是植物光合作用的重要参数。本研究中，Ci与Pn、Gs和Tr均呈负相关，这与李金华等[32]对赤皮青冈光合特性的研究不一致。李金华等的研究中Ci仅与Pn呈负相关，而与Gs和Tr呈正相关，可能是因为种源和栽培条件不一致导致的结果。施肥处理组的Pn、Gs和Tr均高于对照组，随着施肥量的增加，呈先上升后下降的趋势，说明适当的施肥有利于促进赤皮青冈的光合过程，这与唐新瑶等[33]对观光木的研究一致。Pn、Gs均在T13（N1P2K1）处理达到最大值，T6（N2P2K2）和T3（N1P2K1）处理次之，Tr则在T9（N2P2K1）处理时达到最大值，这与叶绿素的含量基本一致，说明中低水平的氮磷钾配施能有效地促进叶绿素的积累，加快赤皮青冈的光合进程。而施肥处理组的Ci均低于对照组，可能由于随着赤皮青冈光合能力的提升，导致叶片的Gs增大，而Ci被不断消耗使其浓度有所降低，说明适当的肥料配比可以增强赤皮青冈对气体交换的控制能力。这与钱燕萍等[34]对欧洲鹅耳枥的研究一致。可溶性糖与可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调节物质，与植物的生命活动密不可分[35-36]。本研究中，施肥处理组的可溶性糖和可溶性蛋白高于对照组，均在T13（N1P2K1）处理达到峰值，T9（N2P2K1）处理次之，均随着氮磷钾使用量的增加先升后降，在中等肥料水平时达到峰值。T2（N0P2K2）、T4（N2P0K2）和T8（N2P2K0）等缺素处理及T7（N2P3K2）、T10（N2P2K3）和T11（N3P2K2）等高浓度氮磷钾处理的可溶性蛋白和可溶性糖均低于T13（N1P2K1）及T9（N2P2K1）处理，说明缺素或过量的施肥可能会破坏植物细胞渗透调节机制，一定程度上限制可溶性蛋白和可溶性糖的合成。可见氮磷钾浓度适宜且合理配施时对可溶性蛋白和可溶性糖积累促进作用最大，这与黄兰清等[37]对紫精灵的研究相似。

相关性分析用于研究两个或多个变量之间的关系或相互影响程度，各项指标相关性分析表明：除Ci与其他指标呈负相关之外，其余各指标之间表现出显著的正相关性。苗木品质指数与其生长和生理均联系紧密，除净光合速率之外，均与苗木品质指数达到极显著的相关关系，苗高增量与可溶性蛋白和可溶性糖、地径增量与可溶性蛋白、总根长以及总根体积与Ci之间的相关系数均大于0.9。为全面评价苗木指标，本研究采用主成分分析综合评估各处理组生长指标得分情况，结果显示，T13（N1P2K1）处理组的综合得分最高，其次是T9（N2P2K1）处理，而CK处理组的综合得分最低。

本研究基于“3414”试验设计N、P、K配方施肥下赤皮青冈苗木生长与生理响应，初步确立了本试验栽培条件下促进赤皮青冈幼苗生长的最佳施肥配方，为赤皮青冈壮苗培育提供了研究基础。由于栽培基质土壤肥力水平和赤皮青冈苗木生长发育阶段等的不一样，壮苗培育过程中所需要的最佳施肥处理配方也会有所不同，因此，在应用本研究中推荐的最佳施肥配方时，应考虑培育对象苗木栽培基质自身肥力水平灵活调整，经预实验检验后再推广应用，避免盲目推荐。赤皮青冈作为典型的外生菌根共生的宿主植物，菌根真菌的接种处理与配方施肥的协同处理下，发展赤皮青冈菌根化育苗技术，获得菌根化苗木，是否将更好地促进苗木生长，提高苗木品质，增强苗木抗性，增强其在困难立地造林中的抗逆性并提高其成活率，仍有待研究，这也是今后研究中需重点关注的研究方向。

3.2 结 论

合理施肥可以补充植物生长所需的养分，促进植物生长和生理代谢。当养分供应过多或不平衡时，植物通常会通过分泌渗透调节物质、提高抗氧化酶活性以调节其在环境胁迫下的生理表现，降低外界环境胁迫（缺素或元素过量）对其生长的影响。本研究结果表明，各施肥处理组中，赤皮青冈整体生长和生理活性状况均显著优于CK，这说明在赤皮青冈育苗中有必要开展施肥处理；而只有氮肥、磷肥和钾肥经过的合理配施，才能对苗木的生长产生正向的促进作用。苗木品质指数及主成分综合评价的结果均得出T13（N1P2K1）和T9（N2P2K1）处理为本研究赤皮青冈幼苗较好的施肥组合，即施用N（1.25～2.50 g/株）、P2O5（1.00 g/株）、K2O（1.25 g/株）时赤皮青冈的生长及生理表现最优。

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[本文编校：戴欧琳]