林龄对长周期经营杉木林土壤理化性质与酶活性的影响

摘 要：【目的】长周期经营培育杉木大径材是目前杉木林培育的新技术与新模式，本研究旨在探讨土壤理化性质及土壤酶活性随长周期经营杉木林林龄的变化情况，为杉木的长周期可持续经营以及大径材培育提供理论依据。【方法】以湖南省永州市蓝山县荆竹林场内不同林龄杉木人工林（30、40 a）为研究对象，分析不同土层（0～20、20～40、40～60 cm）的土壤理化性质（土壤容重、含水率、pH值、有机质、全氮、全磷、全钾、钙和镁含量）以及土壤酶活性（过氧化氢酶、脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶）的差异。【结果】1）随杉木人工林林龄的增加，其土壤容重、含水率降低，而土壤有机质、全氮、全磷、全钾和钙含量整体呈增加趋势，土层为0～40 cm的40年生杉木林土壤的有机质、全氮、全磷、全钾和钙含量都显著高于30年生杉木林土壤，林龄为30～40 a的杉木林，土壤结构得到改善，土壤养分的积累大于消耗；2）土壤容重随杉木人工林土层深度的增加而增加，含水率、有机质、全氮、全磷、全钾、钙、镁含量随着土层深度的增加而降低；3）随着杉木人工林林龄的增加，土壤过氧化氢酶、脲酶、蔗糖酶活性呈现降低趋势，而酸性磷酸酶活性整体上呈增加趋势；同一年龄杉木林土壤过氧化氢酶、脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶活性随土层深度的增加而显著降低，酶活性在不同土层之间的差异显著。【结论】随着杉木人工林林龄的增加，土壤结构改善，土壤酶活性降低，土壤养分逐渐积累，从而维持和提高土壤地力。

关键词：长周期经营；林龄；杉木人工林；土壤理化性质；土壤酶活性

中图分类号：S714.2 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）12-0023-08

基金项目：国家重点研发计划项目（2021YFD2201304）。

Effects of stand age on soil physicochemical properties and enzyme activities in long period management Cunninghamia lanceolata forests

LI Tiehua， YOU Mei， XU Jianying， LI Ruochu， QIAN Yue， ZHANG Xinyi， YANG Yuanli

（a. College of Forestry； b. College of Material Science； c. National Long-term Research Base of Central Subtropical Forestry， Central South University of Forestry Technology， Changsha 410004， Hunan， China）

Abstract：【Objective】Long-period management and cultivation of Cunninghamia lanceolata large-diameter timber is a new technology and mode of cultivation of C. lanceolata forests. This study aims to investigate the changes of soil physicochemical properties and soil enzyme activities with the age of long-period C. lanceolata forests， so as to provide a theoretical basis for the longperiod sustainable management of C. lanceolata as well as the cultivation of large-diameter timber.【Method】Soil physicochemical properties （density， water content， pH， organic matter， TN， TP， TK， Ca and Mg content） and soil enzyme activities （CAT， UE， SC and S-ACP） were analysed in the 0-20， 20-40 and 40-60 cm layers of the C. lanceolata plantation in Lanshan county， Yongzhou city， Hunan province， China， using different forest ages of C. lanceolata plantation forests （30 a and 40 a） as the study object.【Result】1） As the age of C. lanceolata plantation forests increased， the soil bulk density and water content decreased， while the soil organic matter， TN， TP， TK and Ca content increased， and the organic matter， TN， TP， TK and Ca content of 40-year-old C. lanceolata soils were significantly higher than that of 30-year-old C. lanceolata soils in the layer of 0-40 cm. Between 30 and 40 years， soil structure improved and soil nutrients accumulated more than they were consumed. 2） Soil bulk weight increased with the depth of the soil layer in the C. lanceolata plantation forest； water content， organic matter， TN， TP， TK， Ca and Mg content decreased with the depth of the soil layer. 3） Soil CAT， UE， and S-ACP activities showed a decreasing trend with increasing age of C. lanceolata plantation forests， whereas S-ACP activities showed an overall increasing trend； soil CAT， UE， SC， and S-ACP activities in C. lanceolata forests of the same age decreased significantly with increasing depth of the soil layer， and the enzyme activities differed significantly between soil layers.【Conclusion】As C. lanceolata plantation forests age， soil structure improves， soil enzyme activity decreases， and soil nutrients gradually accumulate and increase their content， resulting in the maintenance and improvement of soil fertility.

Keywords： long-period management； stand age； Cunninghamia lanceolata； soil physicochemical properties； soil enzyme activity

杉木Cunninghamia lanceolata是我国南方重要的速生用材树种，其人工林面积居我国首位。在现有的绝大部分杉木林经营中，普遍采用短轮伐期经营策略，这在一定程度上加速了土壤养分消耗，改变了土壤的微环境，导致杉木人工林地力下降[1]。已有研究表明，通过调整密度、延长杉木轮伐期，可以改善杉木人工林环境，促进林下植被发育，增强林分自肥的能力，从而维持杉木人工林地力[2-5]。林地土壤的理化特性会受到林龄的影响，不同林龄的土壤特性会有所差异[6]。随着林木林龄的增长，森林中凋落物的数量也在不断增加，这对土壤有机质的补充起到了积极的推动作用。土壤酶是由土壤中的动植物和微生物活动所产生的，尽管这些酶在土壤中的含量很少，但它们对土壤的影响却是巨大的。这些酶不仅能够反映土壤中养分和生物活性的水平，还能够较为全面地揭示土壤环境、质量和肥力的变化。在土壤的新陈代谢活动和能量交换中扮演着关键角色，并构成了土壤生物化学属性，成为判断土壤肥力高低的关键因素。树木林龄的不同，林分环境、物种构成与土壤有机质等都会发生变化，可以影响土壤酶活性[7-8]。

杉木林长周期经营，培育大径材是在目前的经营体系下，提高经济效益，维持和提高土壤地力的新技术。过去的研究主要关注30年前的林分，30年后林分进入了不同的生长阶段，其与森林环境、土壤的关系已发生了很大的变化，经营目标也发生了变化。通过研究30年以上杉木人工林土壤酶活性和土壤理化性质随年龄的变化规律，可以揭示长周期杉木人工林土壤理化性质的演变和发展，评价土壤肥力的变化。这有助于了解杉木人工林在不同生长阶段对土壤生态系统的影响。本研究以湖南省永州市蓝山县荆竹林场30年生和40年生的杉木人工林为研究对象，通过分析长周期经营杉木林土壤理化性质及土壤酶活性随林龄的变化，为该地区杉木人工林土壤地力维持、高效可持续经营提供理论依据。

1 研究区概况

试验地位于湖南省永州市蓝山县荆竹国有林场（111°57′～112°18′E，25°01′～25°14′N），中亚热带山地气候，境内气候温和，雨量充沛，年均气温为17.8 ℃，极高气温为30 ℃，极低气温为-5 ℃，全年无霜期约270 d，年降水量1 600 mm左右，相对湿度80%，林木生长期全年约为250 d，林场气候环境适宜林木生长发育。原生树种以樟科、壳斗科、木兰科、山茶科、松科为主，而人工种植的主要为杉木、马尾松Pinus massoniana居多。土壤类型主要有黄壤、黄棕壤等。

2 研究方法

2.1 样地设置及样品采集

2022年5月在荆竹林场选取立地条件基本一致，初植密度为2 500株·hm-2，抚育措施基本一致，林龄不同的30年、40年杉木人工林，各设置3个面积为666.67 m2（25.82 m×25.82 m）的标准地，3个重复，共计6个样地。进行每木检尺，记录标准地的基本信息（表1）。

在每个样地内，设置3个采样点，分别位于样地的上部、中部和下部。在这3个采样点，采集了3个不同土层（0～20、20～40、40～60 cm）的土壤样品。测定土壤的含水率和容重，需要环刀取原状土样，环刀的容积为100 cm3。在每一层均匀取土，将同一样地同一土层的土壤混合均匀后自然风干，研磨，过筛（孔径2 mm和0.149 mm），用于土壤化学指标的分析。最后，在每一层均匀取土，按照不同林龄同一土层，混合均匀后低温保存，带回实验室，用于土壤酶活性的测定。

2.2 土壤理化性质测定

土壤容重用环刀法测定，土壤含水率采用烘干法测定，土壤pH采用电位法测定[9]，采用重铬酸钾水合加热法测定土壤有机碳含量，采用凯氏消煮法测定土壤全氮含量，土壤的全磷、全钾、钙和镁含量均采用电感耦合等离子体发射光谱仪（AvioTM500）测定[10]。

2.3 土壤酶活性的测定

按试剂盒（泉州乐达启博生物科技有限公司）说明测定土壤酶活性。过氧化氢酶采用紫外分光光度法测定，脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶采用可见光分光光度计测定。

2.4 数据处理与分析

运用Excel 2021软件来进行数据记录与统计，并使用SPSS 27.0进行单因素方差分析（ANOVA）对比不同林龄的土壤化学性质和土壤酶活性间的差异，用Origin 2021绘图软件制图。

3 结果与分析

3.1 不同林龄土壤理化性质分析

3.1.1 不同林龄杉木人工林土壤物理性质分析

从图1的数据分析可知，在同一土壤深度下，随着林龄的增长，杉木人工林的土壤容重、含水率呈现出降低的趋势；在同一林龄土壤的不同土层中，土壤容重随着林龄的增加而增加，而含水率随着土层的增加而降低。而在同一林龄的土壤中，不同土层之间的土壤容重也存在差异，在30年的杉木林中，0～20 cm土层与20～40 cm土层之间的土壤容重差异显著，20～40 cm与40～60 cm之间的土壤含水率差异显著；然而，在40年的杉木林中，不同土层之间的土壤容重、含水率差异并不显著。30年、40年杉木林土壤的容重、含水率为1.03～1.08 g/cm3、0.99～1.06 g/cm3、39.35%～44.95%、37.72%～40.44%。在0～20 cm土层中，40年的杉木林容重、含水率比30年杉木林降低了3.88%、10.03%，林龄间的土壤含水率差异显著；20～40 cm土层中，40年的杉木林容重、含水率比30年杉木林降低了5.56%、10.65%，林龄间的差异显著；40～60 cm土层中，40年的杉木林土壤容重、含水率比30年杉木林分别降低了1.85%、4.14%，林龄间的差异不显著。土壤容重的降低，表明土壤更加疏松，土壤具有更多的孔隙，具有更好的通气透水性。

3.1.2 不同林龄土壤化学性质分析

3.1.2.1 土壤pH值和有机质含量

由图2可知，在同一土层中，随着林龄的增加，杉木人工林的土壤pH值呈下降趋势，40年杉木林在0～20 cm和20～40 cm层有机质含量高于30年杉木林，而对于相同林龄的土壤，随着土层深度的增加，pH值、有机质含量呈降低趋势。在30年的杉木林中，0～20 cm与20～40 cm土层之间的土壤pH值存在显著差异，而在40年的杉木林中，这种差异则不显著，有机质含量在土层之间的差异显著。30年、40年杉木林土壤的pH值为4.76～4.92、4.73～4.84，有机质含量分别为57.51～74.13 g·kg-1、51.68～80.14 g·kg-1。同一土层，不同林龄间的pH值差异不显著，而有机质含量显著。在0～20 cm土层中，40年的杉木林比30年杉木林相比，pH值降低了1.63%，而有机质含量增加了8.11%；20～40 cm土层中，40年的杉木林与比30年杉木林相比，pH值降低了0.63%，而有机质含量增加了19.43%；40～60 cm土层中，40年的杉木林pH值、有机质含量比30年杉木林的降低了0.63%、10.14%。随着林龄的增长，杉木林下的枯枝落叶和其他有机物质逐渐积累，这些有机物在分解过程中会产生酸性物质，导致土壤pH值下降。随着林龄的增长，土壤中的微生物活性增强，促进了有机质的分解和转化，虽然有机质的分解速率加快，但新的有机物输入量更大，总体上有机质含量增加。

3.1.2.2 土壤全氮、全磷、全钾含量

由表2可知，同一土层中，随着杉木年龄的增长，土壤中的全氮、全磷、全钾含量呈增加趋势；而在相同林龄的情况下，不同深度的土壤层中全氮、全磷、全钾含量随土壤深度的加深而减少，并且在各个土壤层次上的全氮和全磷含量具有明显差异性，全钾含量在土层深度在0～40 cm与40～60 cm之间存在明显的差异。2种林龄杉木林下土壤全氮、全磷、全钾含量均表现为40年杉木林土壤的较高，变化范围分别为2.12～2.90 g·kg-1、54.17～106.53 mg·kg-1和258.58～494.13 mg·kg-1。土层0～20 cm中，40年的全氮、全磷、全钾含量比30年的分别增加了21.34%、78.68%和65.79%，且不同林龄间的差异显著；土层20～40 cm中，40年杉木林的全氮、全磷、全钾含量比30年杉木林分别增加12.74%、74.91%和64.74%，且不同林龄间的差异显著；土层40～60 cm中，40年杉木林的全氮、全磷、全钾含量比30年杉木林分别增加3.41%、77.55%和59.36%，且不同林龄间的土壤全氮含量差异不显著，而全磷、全钾含量差异显著。

3.1.2.3 土壤钙和镁含量

由图3可知，同一土层中，随着林龄的增加土壤的钙含量呈增加趋势，而镁含量呈降低趋势，林龄间差异显著；不同土层中，随着土层的增加而土壤的钙含量和镁含量降低，30年杉木林林分中，土层0～20 cm与20～60 cm的土壤钙含量存在显著差异，0～40 cm与40～60 cm的土壤镁含量存在显著差异。土壤的钙含量、镁含量分别为126.70～232.99 mg·kg-1、480.79～713.20 mg·kg-1，同一土层，不同林龄间的钙含量和镁含量差异显著。土层0～20 cm中， 40年的杉木林与比30年杉木林相比，钙含量增加了39.82%，镁含量降低了19.47%；土层20～40 cm中，40年的杉木林与比30年杉木林相比，钙含量增加了54.58%，镁含量降低了20.66%；土层40～60 cm中，40年的杉木林与比30年杉木林相比，钙含量增加了56.42%，镁含量降低了30.56%。

3.2 不同林龄土壤酶活性分析

土壤中的过氧化氢酶主要功能是分解存在于土壤里的过氧化氢，减少过量堆积的过氧化氢对植物根部造成的伤害。由表3可知，过氧化氢酶活性随着林龄的增加呈降低趋势，不同林龄间的差异显著；在同一林龄土壤中，过氧化氢酶活性随着土层的增加而降低，不同土层之间差异显著。土壤的过氧化氢酶活性变化范围分别为142.09～221.63 μmol·h-1·g-1。在土层0～20、20～40、40～60 cm中，40年杉木林土壤的过氧化氢酶活性比30年的杉木林分别降低13.36%、26.69%和30.80%。

脲酶的功能是水解土壤中的尿素，形成氨和碳酸，其主要是来源于微生物和植物。通常通过测定土壤中的脲酶活性来评估土壤的氮素状况。由表3可知，脲酶活性随着林龄的增加呈降低趋势，不同林龄间的差异显著；在同一林龄，土壤的脲酶活性随着土层的增加而降低，30年杉木林土壤的脲酶活性在0～40 cm和40～60 cm之间的差异显著，40年杉木林土壤的脲酶活性在不同土层之间的差异显著。土壤的脲酶活性分别为36.46～69.52 μg·d-1·g-1，30年杉木林下土壤的较高。在土层0～20、20～40、40～60 cm中，40年杉木林土壤的脲酶活性比30年的杉木林分别降低了16.36%、41.76%、33.04%。

土壤蔗糖酶又叫土壤蔗糖转化酶，其在酸性介质中活性最大，因此土壤中常测的蔗糖酶亦是酸性转化酶。其在提升土壤中可溶性营养物质含量方面发挥了关键性的作用，与土壤中的有机质含量、氮含量、磷含量、微生物活动和土壤呼吸强度密切相关。由表3可知，土壤蔗糖酶活性随着林龄的增加呈降低趋势，但林龄间的差异大部分不显著，仅20～40 cm土层的土壤蔗糖酶活性差异显著；在同一林龄蔗糖酶活性随着土层的增加而降低，30年杉木林土壤中的蔗糖酶活性在0～20 cm土层与20～40 cm土层的差异不显著，但在40～60 cm土层的蔗糖酶活性差异显著，40年杉木不同土层的蔗糖酶活性差异显著。其活性为3.98～5.03 mg·d-1·g-1，与40年相比，30年杉木林下土壤的蔗糖酶活性较高。土层0～20、20～40、40～60 cm中，40年杉木林土壤的蔗糖酶活性比30年的杉木林分别降低了1.99%、10.16%和4.33%。

土壤磷酸酶在土壤中的存在对磷元素的有效性有着关键的影响，并作为衡量土壤中磷素生物转化方向和强度的标准。由表3可知，在同一林龄杉木林土壤中，磷酸酶活性随着土层深度的增加而降低，不同土层之间的土壤磷酸酶活性差异显著。土壤的蔗糖酶活性为29.46～94.28 nmol·h-1·g-1，表现为40年杉木林下土壤的磷酸酶活性较高。土层0～20 cm中，40年杉木林的酸性磷酸酶活性比30年杉木林的提高了22.28%；土层20～40 cm中，40年杉木林土壤的酸性磷酸酶活性比30年杉木林提高了0.59%；土层40～60 cm中，40年杉木林土壤的酸性磷酸酶活性比30年的低46.91%。

4 讨论与结论

4.1 讨 论

4.1.1 不同林龄土壤理化性质的变化

林龄的增加对土壤的理化特性产生了深远的影响。首先，林龄的增加会改变优势树种和林下植被的状态，从而破坏土壤营养供给与植物生长需求的均衡；其次，林龄的增加也会改变森林内的水分、气候、光照和温度等条件，对凋落物的生成和分解、根系的发育、微生物的组成和数量产生影响，土壤的物理和化学特性也会相应地发生改变[11]。土壤的物理和化学属性是衡量土壤质量、评估水源涵养功能和植被稳定生长的关键准则，并对植物的生长状况产生作用[12]。杉木人工林的生长发育与土壤的理化性质相关，在杉木生长过程中，凋落物不断累积和分解，腐殖质大量累积，土壤结构和质量均得到改善[6]。土壤容重能够直接反映土壤的紧实程度和孔隙状况，也是鉴别土壤肥力、表征土壤健康以及评估宜林性能的重要参数[11，13]。此外，土壤容重与土壤有机质含量也关系密切。研究表明，杉木最适宜的土壤容重为1.10 g·cm-3以下，在1.10～1.25 g·cm-3之间杉木的生长受影响，超过1.30 g·cm-3会导致杉木生长不良。随着林龄的增加，土壤容重降低；在相同林龄中，随着土层深度的增加，土壤容重呈增加趋势。且40年生长周期经营杉木林的土壤有机质含量整体高于30年生杉木林土壤的有机质含量，表明有机质的积累导致了土壤容重降低，改善了土壤的孔隙状况和土壤结构，有利于杉木林可持续经营。土壤含水率随着林龄的增加总体上呈现下降趋势，这种变化可能是因为林龄的增加，土壤容重逐渐降低，土壤孔隙度增加，土壤的通气能力增强，持水能力下降而造成的。

土壤肥力与其生产潜力的持续性，依赖于其中所含有机物与矿物营养成分的多少，这些成分在土质的理化特性上有着重要作用。土壤养分是构成土壤肥力的最关键因素，也是杉木生长发育的必要条件。刘素真等[15]研究表明土壤较高的有机质、全氮含量对杉木生长发育有明显的促进作用。本研究揭示了不同林龄的杉木林在有机质、全氮、全磷、全钾和钙含量上的变化趋势。整体上，随着林龄的增加，这些参数均呈现出上升的趋势[16-17]。具体而言，40年生的杉木林土壤中的这些参数明显高于30年生的杉木林土壤。这表明，在杉木林进入30年后，其对养分的吸收量逐渐减少，导致土壤中养分的利用速度低于枯落物分解转化所积累的养分归还速度。因此，土壤养分的积累使得养分含量逐渐增加，这也表明，延长杉木林经营周期有利于土壤的养分积累和下一代杉木林的培育，实现杉木林的可持续经营。此外，无论是30年生还是40年生的杉木林，同一林龄的杉木林土壤中，有机质含量都随着土层深度的增加而降低。这与覃祚玉等[18]的研究结果一致。可能是因为随着林龄的增长，杉木林下的枯枝落叶和其他植物残体的积累量增加，这些有机物质在分解过程中逐渐转化为土壤有机质。本研究结果表明，同一林龄下的土壤全氮、全磷、全钾及钙含量均呈现出随土层深度增加而递减的趋势，这进一步验证了养分的表聚性特点[19-20]。这种表聚性现象主要归因于森林凋落物和根系主要集中分布在土壤表层，它们向外分泌大量的养分，从而使得表层土壤的养分积累丰富。

4.1.2 不同林龄土壤酶活性差异

土壤中酶类物质是土壤重要的成分之一，为土壤中有机生物的新陈代谢提供动力，在生态系统中扮演着不可或缺的角色。杉木林在不同生长阶段呈现出各异的林分结构，当林分结构发生改变时，会造成落叶堆积、植物根际分泌物产生，以及土壤小环境（水分、pH值、养分含量）等方面的改变，从而导致土壤中微生物多样性及其组成的变动，最终影响到土壤中酶的活性水平[21-23]。树木的林龄能够转变土壤的物理与化学属性、生态系统及地表温湿条件，从而作用于土壤中酶的活跃度[24]。本研究表明，随着林龄的增加，土壤过氧化氢酶、脲酶和蔗糖酶活性呈降低趋势，30年生杉木林土壤酶活性高于40年生杉木林土壤酶活性，这与曹艺旋[25]和王超群[26]的研究结果一致。这可能是因为30年后的杉木达到了成熟期，随着林龄的增加，林分对养分的吸收逐渐减少，对养分的需求也相应降低。此时，杉木生长所消耗的养分低于枯落物分解转化所积累的养分归还量。因此，土壤中的有机质以及氮磷等养分的含量逐渐增加，由于养分的积累，与这些养分相关的酶类的活性受到反馈抑制而降低，这导致土壤的水解反应呈下降趋势。这种趋势进一步促进了土壤中有机质及养分的积累，从而有助于维持和提高土壤肥力。本研究中，随着林龄的增加酸性磷酸酶活性呈增加趋势，与李佳玉等[23]的研究结果一致，这可能是南方酸性土壤普遍供磷不足，磷限制驱动土壤微生物分泌更多的酸性磷酸酶所致[27]。本研究结果表明，不同林龄杉木土壤的过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性随着土层深度增加而降低，这与大多数学者的研究结果一致[24，26，28]。这可能是因为土壤酶的主要来源可能包括微生物、动植物遗留物质以及植物根部的分泌物，在土壤表层中，凋落物较为丰富，微生物种类繁多，表层土壤中适宜酶作用的底物较多，因此酶活性最强。但是，随着土壤深度的增加，土壤板结程度逐渐加强，植物残体、有机质含量和微生物数量减少，导致酶活性降低。

在本研究中，因30年以上林分较少，仅对2个林龄阶段杉木林土壤理化性质和酶活性进行分析，其变化过程研究得不够充分，以后应在多个杉木产区、多年龄段进行更广泛的研究，为杉木人工林的可持续经营提供科学依据和技术支撑。

4.2 结 论

基于本研究结果与讨论可知：1）随杉木人工林林龄的增加，其土壤容重、含水率降低，40年生杉木林低于30年生杉木林，土壤结构得到改善；土壤有机质、全氮、全磷、全钾和钙含量整体上随杉木人工林林龄的增加而增加，在0～40 cm层，40年生杉木林土壤的有机质、全氮、全磷、全钾和钙含量都显著高于30年生杉木林土壤；2）随着杉木人工林土层深度的增加，其土壤容重增加，而含水率、有机质、全氮、全磷、全钾、钙和镁含量降低；3）随杉木人工林林龄的增加，土壤过氧化氢酶、脲酶、蔗糖酶活性呈现出降低趋势，30年生杉木林的土壤酶活性高于40年杉木林的土壤酶活性；酸性磷酸酶整体上随着林龄的增加而增加；同一年龄杉木林土壤过氧化氢酶、脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶随土层深度的增加而降低，酶活性在土层之间的差异显著。

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[本文编校：戴欧琳]