旱生植物种子贮藏的研究进展

摘要：种子在旱生植物的繁衍过程中发挥着十分重要作用，且种子贮藏是林草行业进步中不可或缺的一个部分，贮藏环境和管理水平将直接决定种子的活力和萌发状况。本文综述了旱生植物种子贮藏过程中的影响因素、生理生化变化及种子贮藏方法，并展望种子贮藏的未来研究方向，以供旱生植物种子贮藏研究时参考。

关键词：旱生植物；影响因素；生理生化变化；种子贮藏

中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：

Research Progress in Seed Storage of Xerophytes

Abstract： Seeds play a very important role in the reproduction process of xerophytes， and seed storage is an indispensable part of forest and grass industry. Storage environment and management level will directly determine seed vitality and germination status. In this paper， the influencing factors， physiological and biochemical changes and methods of seed storage in xerophyte plants were reviewed， and the future research direction of seed storage was prospected， in order to provide reference for the research of xerophyte seeds storage.

Key words： xerophyte;influencing factors;physiological and biochemical changes; seed storage

旱生植物是一种能在干旱条件下生长并构成荒漠生态系统重要部分的植物种类，主要集中于中国西部地区如甘肃河西走廊等地。它们可以在包括戈壁滩、沙漠和盐渍化土地等多种极端环境中存活，有时甚至成为这些地区的植物群落的优势种和建群种，一些耐旱植物还具有优良的防风固沙功能[1]。例如，红砂（Reaumuria songarica）、沙芥（Pugionium cornutum （L.） Gaertn.）、沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）、霸王（Sarcozygium xanthoxylon）、骆驼蓬（Peganum harmala）都是中国的西北部干旱荒漠区的关键生物资源[2]，具有极强的适应能力。然而近些年，他们的生活环境变得更加严峻[3]，这也促使科学家们开始关注这种旱生植物。

种子是植物种质资源的主体，在旱生植物的繁衍过程中发挥着十分重要作用，包含着遗传性状和遗传变异[4]。在贮藏过程中，种子的质量变化会对其活性产生重大影响。贮藏环境和管理水平将直接决定种子的活力和萌发状况。科学合理的贮藏方式有利于种子的保存。所以种子贮藏是农业进步中不可或缺的一个部分。

影响旱生植物种子活力的因素

外界因素

温度

贮藏温度是影响种子贮藏的一个重要因素。张颖娟通过实验对比了四种不同的贮藏方式——4℃冷藏、20℃保存、－20℃冷冻以及自然环境下的土层埋藏对照组（CK），发现四合木（Tetraena mongolica）种子生活力最高是在低温冷冻（-20℃）和室温贮藏时，霸王种子生活力最高是在在低温冷冻（-20℃）时，其次是室温下贮藏;沙冬青种子生活力最高是在4℃和室温20℃时，[5]。高茜在-16℃至8℃之间设置温度阶梯，结论显示，当温度低于-8℃的时候，红砂种子的抗氧化酶体系表现良好，并且它的脂质过度氧化的程度较低，同时膜结构受到的损害也比较小，这样能够有效的延缓种子的老化过程，保持种子活力，提高其生存能力[6]。焦培培研究矮沙冬青（Ammopiptanthus nanus）发现低温贮藏（5℃）时种子的发芽率显著高于对照组，且室温贮藏下18个月时依然可以保持较高的种子活力[7]。郑秀芳研究表明低温层积与室温干燥贮藏可以显著影响骆驼蓬种子萌发率和萌发速率。当骆驼蓬种子被置于冬季冷屋的环境中贮藏时，其生存率高达70.5%，这比冷冻后或常温下保存的种子要高得多，表明低温层积可以成功打破骆驼蓬种子休眠状态，从而提升了它们的萌发率和萌发速率[8]。

湿度

种子贮藏环境的湿度较高会引起种子含水量的变化，而种子的含水量与种子的各项指标紧密相关，且会加速种子的呼吸作用，引起代谢反应产生热量对种子产生不利，因而贮藏过程中为了降低种子的呼吸作用及生理活动，要适度控制环境湿度。路宁娜结合温度与湿度两种因素，研究发现骆驼蓬湿-冷贮藏的萌发率显著高于干-冷贮藏的萌发率，湿润条件有利于骆驼蓬种子对水分的吸收，更快打破休眠促进种子萌发。泡泡刺种子随着冷藏时间的增加，干-冷贮藏种子萌发率明显高于湿-冷种子萌发率[9]。王鑫鑫等采用高温高湿的方法对种子进行人工老化处理，结果发现红砂种子发芽率降低、保护酶活性降低，内部代谢物质含量增加[10]。

贮藏时间

路宁娜研究发现多裂骆驼蓬（Peganum multisectum）种子暗培养条件下，20d和40d湿-冷贮藏种子的萌发率高于干-冷贮藏种子，但贮藏到80d时，干-冷贮藏种子萌发率则明显高于湿-冷贮藏种子[9]。郑清岭发现，在室温贮藏条件下，沙芥和斧形沙芥（Puionium dolabratum）种子的各项指标随着贮藏时间的增加先上升后下降，以贮藏２-４年时数值较高[11]。张颖娟研究发现四合木、霸王和沙冬青种子生活力和萌发率与时间成反比[5]。李蒙等人对不同的贮藏年限红砂种子的影响进行了研究，结果表明红砂种子随着贮藏年限的累积，芽长、萌率、萌势、萌发指数、活力指数和含水量等指标逐渐降低，超氧化物歧化酶活性、溶解糖和溶解蛋白含量先升高后降低，丙二醛含量逐渐升高，且红砂种子活力变化的节点在2-3a之间，当年采收的种子可溶性糖和蛋白含量最高，细胞膜及细胞器结构完整，所以建议以贮藏1a的种子为播种材料[12]。

种子自身状态

遗传因素

种子寿命是指种子存活的时间。每一粒种子都有寿命，而目前广泛来说种子寿命是指当采收种子后直至种子的发芽率低于一半这期间所经历的时间。外界因素及种子自身的因素都与种子的寿命息息相关，Ewart根据种子寿命长短将种子分为三类[13]。宋兆伟研究发现在室温下沙芥种子寿命在２年以上，且贮藏２年的种子萌发能力高于贮藏１年的种子，经50cm野外沙藏处理，种子库寿命也在2年以上[14]。

种子含水量

种子含水量和贮藏效果之间存在着紧密联系[15]，种子含水量的增加会增强代谢活动，加速内源物质消耗，积累有毒物质，缩短种子寿命[16]，经前人研究发现，对于绝大多数种子而言，种子含水量越高，贮藏效果就越差，而种子含水量越低，贮藏效果就越好[17]。赵鹏利用天然水分含量分别为4.5%与4.3%的两种不同类型的沙芥种子作为研究对象，通过使用硅胶干燥法降低它们的含水量，分别降至3.1%，2.2%和1.3%。然后将它们置于不同温度环境中（密闭贮藏一年时间），结果显示沙芥和斧形沙芥种子分别在含水量4.5%与4.3%时种子能保持良好的萌发率和活性[18]。李毅研究表明，将沙冬青和霸王种子的水含量降至低于5%，沙冬青种子的抗旱能力强，即使当它们的水分含量减少到4.67%时，其活力仍然比对照组高很多，且细胞膜的完好程度良好，同时，脱氢酶的活性、α-淀粉酶的活性以及呼吸速率等指标表现为较高的水平；霸王种子的含水量降至3.89%时，种子活力明显高于对照组[19]。

种子贮藏过程中的生理生化变化

有机物质的变化

种子中的有机物质为种子的生命活动提供能量，主要分为三大类，分别是蛋白质、脂肪和糖[16]。贮藏过程中糖类的变化总的来说是随着时间的增加而下降，但由于环境复杂，又或是种子自身的影响，导致糖类的变化也复杂化。蛋白是提供氮素营养的主要来源，与种子活力呈现一致的降低趋势。贮藏过程中脂肪的积累和代谢对种子的寿命有重要影响[20]。有研究报道，黄瓜（Cucumis sativus L.）种子随着贮藏时间增加可溶性糖与淀粉含量减少[21]，油菜（Brassicanapus）种子随着贮藏时间的增加，可9gBCl3wId826Xr8HjoffL/VEoyb241PxBN2dmXlJNqw=溶性蛋白质含量逐渐降低[22]。龙金飞等研究表明沙芥和斧形沙芥种子，随着时间延长，可溶性糖和淀粉含量先上升后下降，还原糖和可溶性蛋白质逐渐降低[13]。高茜研究表明红砂种子可溶性蛋白含量变化较稳定，可溶性糖含量在一个月之后随着贮藏时间的增加不断下降[6]。李蒙表明室温贮藏条件下0-4a的红砂种子，可溶性糖和可溶性蛋白含量先升高后降低[12]。

有毒物质的积累

种子在贮藏过程中，随着时间的增加，活性氧如超氧化物、过氧化氢和羟基自由基等会氧化细胞成分，便会出现膜系统受损、自由基含量升高，丙二醛含量增加等现象，导致膜脂过氧化，膜脂过氧化作用产生的自由基链式反应，破坏生物膜的正常生理功能。王玺研究大豆种子在不同贮藏时间的电导率与丙二醛含量变化，结果表明随着贮藏时间的增加，丙二醛含量增加［23］。高茜将红砂种子贮藏6个月，丙二醛含量先上升又急速下降，后又上升[6]。赵鹏研究表明超干处理会使沙芥属蔬菜种子的 丙二醛含量增加[24]；李蒙研究表明，随着贮藏时间的增加，红砂种子中MDA含量逐渐上升[12]。

酶活性的变化

酶贯穿种子的生命活动，可以清除有害物质、发挥调节作用。生物体内的许多酶促反应对温度极为敏感[6，16]。关于种子衰老过程中酶活性的变化，研究最多的是氧化还原酶和水解酶[25]。α-淀粉酶和β-淀粉酶在植物淀粉的分解过程中起着重要作用，在蒙古栎（Quercus mongolica）种子贮藏期间，淀粉酶含量整体呈波动性上升趋势，水稻（Oryza sativa L.）种子贮藏后α-淀粉酶活性变化基本与种子活力保持基本一致，且α-淀粉酶活性能在一定程度上反应出种子的活力变化[26]。脱氢酶在种子呼吸作用中发挥重要作用[27] ，郑光华等[28]研究发现脱氢酶活性降低的速度与种子发芽力降低一致；唐祖君等[29]研究发现随着大白菜（Brassica rapa L. pekinensis）种子老化天数的延长脱氢酶活性降低；李毅研究表明，经超干贮藏的沙冬青和霸王脱氢酶活性、α-淀粉酶活性都较高[19]。赵鹏研究表明超干处理对种子内4 种抗氧化酶（超氧化物歧化酶、 过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶）活性无明显影响[24]。高茜研究表明红砂种子贮藏期间，超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性逐渐下降，过氧化氢酶活性先上升后下降[6]。

旱生植物种子的贮藏

超干贮藏

种子超干贮藏即将植物种子的含水量利用方法降低到安全含水量以下，随后进行密封贮藏。超干贮藏保存种质的研究已经得到重视，成为热点。超干贮藏成本较低、简单易行[30-31]。郑晓鹰等研究发现番茄种子经干燥处理后常温贮藏 10 年发芽率仍在 90% 以上[32]。胡家恕研究表明，红花（Carthamus tinctorius L.）种子经过超干处理后，能提高抗老化能力，并且在萌发前经过合适的回水处理后能有效清除自由基[33]。李毅对沙冬青和霸王进行超干处理，可以提高种子的活力[19]。赵鹏采用超干处理和回湿处理方法处理沙芥蔬菜种子，结果表明经过超干处理的沙芥蔬菜种子，发芽指标都显著提高[24]。

超低温贮藏

超低温保存就是将种子贮藏在液氮或超低温冰箱中[34]，此时细胞物质代谢及生长活动几乎停止，使种子可以长期贮藏[35]。超低温保存的方法主要有直接冷冻法、玻璃化法、干燥冷冻法、两步法、包埋脱水法等。郑光植等[36]在我国首次利用超低温贮藏技术保存植物种质资源。曾琳等研究表明经过液氮超低温冷冻的杜若（Polliajaponica Thunb.）、皱果苋（Amaranthus viridis L.）、山香（Hyptis suaveolens）等种子与对照组相比均有明显不同[37]。

普通贮藏法

普通贮藏法就是将采收的种子进行清洗消毒，充分干燥后将种子装入麻袋、无毒塑料编织袋，置于贮藏库中，做好登记。在贮藏过程中，由于种子的新城代谢和微生物的生长繁殖，会产生热量，进而导致种子发霉，因此贮藏库一般装有通风散热的装置，当贮藏库内和贮藏库外的温湿度差不大时就可以进行通风散热[38]。

展望

旱生植物是干旱荒漠区的关键生物资源，种子是植物种质资源的主体，贮藏是保存种质资源的重要环节，因此对旱生植物种子的贮藏问题进行研究是十分必要的。过去已经表明干旱种子贮藏的研究已经取得了一定进展。早期研究主要关注干旱环境对种子存活率的影响，近年来则开始关注贮藏条件对种子萌发能力的影响。此外，还有一些研究尝试通过改变贮藏策略来优化种子的贮藏效果。然而，种子贮藏是一项长期的工作，现有研究仍存在一些不足，如研究方法单一、实验条件不统一等。对于种子贮藏的研究还集中在种子活力及生理生化的变化等方面，在基因和通路等方面的研究还较少，未来可通过研究转录组、蛋白组等深入研究种子劣变的内在机制，探究种子贮藏过程中的规律，为延缓种子劣变、提高贮藏效率奠定基础。

参考文献：

[1]

[2] 王桔红，陈文，张勇，张银霞.贮藏条件对河西走廊四种旱生灌木种子萌发的影响[J].生态学杂志，2011，30（03）：477-482.

[3] 李茜，任运涛，牛得草，张宝林，赵慧，傅华.几种旱生灌木种子萌发特性及化学成分[J].中国沙漠，2015，35（02）：345-351.

[4] 邬荣荣.干旱区野生旱生植物种子萌发特性及引发技术研究[D].内蒙古农业大学，2023.

[5] 李毅，陈拓，安黎哲.超干贮藏对沙冬青和霸王种子的影响研究[J].种子，2006，（10）：1-5.

[6] 张颖娟，王玉山，李绍舜.贮藏条件和时间对西鄂尔多斯5种荒漠植物种子萌发的影响[J].林业科学，2011，47（01）：36-41.

[7] 高茜.贮藏温度对红砂种子生理特性的影响[D].甘肃农业大学， 2013.

[8] 焦培培， 王彦芹， 李志军. 盐分和贮藏对矮沙冬青种子萌发的影响[J]. 塔里木大学学报， 2010， 22 （02）： 16-21.

[9] 郑秀芳，陈文，王桔红，彭玉姣，张勇.低温层积和室温干燥贮藏对4种蒺藜科草本植物种子萌发的影响[J].干旱地区农业研究，2011，29（04）：53-59.

[10] 路宁娜，崔现亮，王桔红，赵彬彬，徐秀丽，刘坤.不同贮藏条件和光照对5种蒺藜科植物种子萌发的影响[J].中国沙漠，2008，（06）：1130-1135.

[11] 王鑫鑫，苏世平，李 毅，等.老化处理对红砂种子生理特性的影响[J].甘肃农业大学学报，2021，56（5）：128-136.

[12] 郑清岭，郝丽珍，杨忠仁，张凤兰.沙芥属植物种子研究进展[J].种子，2017，36（04）：46-50.

[13] 李蒙， 苏世平， 张正中， 李超群， 陈君婵， 李毅. 不同贮藏年限对红砂种子生理特性及胚结构的影响[J]. 西北农业学报， 2024， 33 （01）： 99-107.

[14] 龙金飞， 郑清岭， 杨忠仁， 郝丽珍， 张凤兰， 常瑞青， 张红霞， 王艳慧. 不同年限对沙芥属植物种子寿命及贮藏物质的影响[J]. 种子， 2017， 36 （10）： 15-20.

[15] 宋兆伟．沙芥属植物种子萌发的生态学适应［Ｄ］．内蒙古农业大学，２０１０．

[16] 朱美如，矫春晶，安康明，李明月，张鹏.2022.贮藏温度和种子含水率对水曲柳种子活力指标的影响 [J].东北林业大学学报，50（03）：9-12+18.

[17] 隋昕， 姜业成， 于海娇， 邢丽伟， 郭靖， 于营. 药用植物种子贮藏的研究进展[J]. 特产研究， 2023， 45 （01）： 174-179.

[18] 鲁海坤，姜业成，隋昕，于芸泽，于营，郭靖.2022.不同贮藏条件对蒙古黄芪种子生理生化及活力的影响[J].种子，41（03）：18-24.

[19] 赵鹏，张凤兰，张轶婷，杨忠仁，郝丽珍.贮藏温度和超干处理对沙芥属种子萌发及解剖结构的影响[J].西北植物学报，2013，33（07）：1378-1387.

[20] 李毅，陈拓，安黎哲.超干贮藏对沙冬青和霸王种子的影响研究[J].种子，2006，（10）： 1-5.

[21] 徐亮，包维楷，何永华. 种子贮藏物质变化及其贮藏生理[J]. 种子， 2003， （05）： 61-64.

[22] 崔鸿文，王飞．黄瓜种子人工老化过程中某些生理生化规律研究［Ｊ］．西北农林科技大学学报（自然科学版），1992，20（1）：51-54.

[23] 王煜，田廷亮，扶 惠 作，等．油菜种子老化过程中的生理生化变异［Ｊ］．中国油料，1994，16（3）：11-14.

[24] 王玺，赵增烃．大豆种子贮藏期间活力变化规律及PEG处理效应［J］．沈阳农业大学学报，1990，21（3） ：207～213.

[25] 赵鹏.沙芥属蔬菜种子超干贮藏生理生化基础研究[D].内蒙古农业大学，2013.

[26] 周祥胜，毕辛华. 超低水分贮藏对几种高油分种子生理特性的影响[J]. 种子， 1993， （05）： 12-15.

[27] 梁新茗. 种子含水量和贮藏温度对蒙古栎种子贮藏效果的影响[D]. 沈阳农业大学， 2023.

[28] 李玉红，对三汗，陈鹏，等.辣椒种子的超干研究 [J].西北植物学报，2003，23（4）：663～666.

[29] 郑光华．吡啶核苷酸对杨树种子去氢酶活性消失的恢复作用［J］．植物学报，1964，12（4） ：325～3325.

[30] 唐祖君，宋明．大白菜种子人工老化及劣变的生理生化分析［J］．园艺学报，1999，26（5） ：319～322.

[31] 季志仙.几种瓜类种子超干贮藏的研究[D].杭州：浙江农业大学，1993.

[32] 周详胜，毕辛华.超低水分贮藏对几种高油分种子生活力的影响[J].种子，1993（5）：12-15.

[33] 郑晓鹰， 李秀清， 陈杭. 不同超干方法与几种蔬菜种子储藏效应的研究[J]. 园艺学报， 2001（2）： 123-127.

[34] 胡家恕，朱诚，曾广文，等.超干红花种子抗老化作用及其机理[J].植物生理学报，1999，25（2）：171-177.

[35] SAKAI A，KOBAYASHI S，OIYAMA I．Ｃryopreservation of nucellar cells of navel orange （Citrus sinensis Osb.var.brasiliensis Tanaka） by vitrification[J].Plant cell reports，1990，9（1）：30-33.

[36] 吴逸璇，熊启.种子寿命影响因素与超低温贮藏技术浅析[J]. 南方农业， 2020， 14（30）： 222-223.

[37] 郑光植，何静波，王世林 . 三分三愈伤组织及其悬浮细胞的冰冻贮藏. 植物学报，1983，25（6）：513-517.

[38] 曾琳， 何明军， 吴怡， 等. 6 种草本药用植物种子超低温保存技术研究[J]. 热带作物学报， 2017， 38（6）： 1149-1154.

[39] 张选芳.种子的加工与贮藏[J].现代农业科技， 2017， （24）： 47-48+53.