盐与干旱胁迫下格木幼苗生长生理变化

摘 要： 以格木幼苗为试验材料，在人工模拟环境条件下，探究了盐（0.1%～0.5% NaCl）与干旱（5%～15% PEG6000）处理下苗木生长生理变化。结果表明：与正常生长条件下对照相比，供试苗木在盐与干旱处理下受到了明显的胁迫伤害，苗高、地径生长增量均显著降低，其中以0.1% NaCl处理下高径生长增量的降幅最小，而在10%～15% PEG高径生长增量的降幅最大。供试幼苗的叶片相对水分亏缺（RWD）在盐和干旱处理下随着胁迫程度加剧而逐渐增加，但SOD、POD、CAT活性及可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸含量受胁迫类型影响，呈不同变化趋势，在盐胁迫下随着NaCl增加先上升后下降，在干旱胁迫下随着PEG增加而增加。以苗高增量、地径增量、RWD及SOD、POD、CAT活性与可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸含量7个指标为评价指数，经主成分分析进行耐盐抗旱能力综合分析，表现为：0.1% NaCl处理下抗性最强，而10%～15% PEG处理下抗性最弱。研究认为，格木具有一定的耐盐性，但对干旱敏感性较强，今后进行格木人工林培育建议避开干旱、降雨量较少地区，可在滨海但土壤水分条件状况较佳的地带进行种植。

关键词： 格木；适地适树；生长；生理；抗性育种

Changes in growth and physiologyical of Erythrophleum fordii seedlings under salt and drought stress

LIu li bin

Guangzhou Sennongyuan Ecological Technology Co.， LTD Guangdong guangzhou 510000

Abstract： Using Erythrophleum fordii seedlings as experimental materials， changes in growth and physiology of seedlings under salt （0.1%～0.5% NaCl） and drought （5%～15% PEG6000） treatments were investigated under artificial simulated environmental conditions. The results showed that compared with the control under normal growth conditions， the seedlings under salt and drought stress were significantly damaged， and the growth increments of seedling height and ground diameter were significantly reduced. Among them， the decrease of height and diameter growth increments under 0.1% NaCl treatment was the smallest， while the decrease of height and diameter growth increments under 10%～15% PEG was the largest. The relative water deficit （RWD） of the leaves of the tested seedlings increased gradually with the increase of stress degree under salt and drought treatments， but the activities of SOD， POD， CAT and the contents of soluble sugar， soluble protein and free proline were affected by stress types， showing different trends. Under salt stress， it increased first and then decreased with the increase of NaCl， and increased with the increase of PEG under drought stress. The seven indexes of seedling height increment， ground diameter increment， RWD， SOD， POD， CAT activity and soluble sugar， soluble protein and free proline content were used as evaluation indexes. The comprehensive analysis of salt tolerance and drought resistance was carried out by principal component analysis. The results showed that the resistance was the strongest under 0.1% NaCl treatment， while the resistance was the weakest under 10%～15% PEG treatment. The study suggests that E. fordii has certain salt tolerance， but it is more sensitive to drought. In the future， it is recommended to avoid drought and less rainfall areas for the cultivation of E. fordii plantations， and it can be planted in coastal areas with better soil moisture conditions.

Keywords：Erythrophleum fordii; Suitable trees; Growth; Physiological; Resistance breeding

格木（Erythrophleum fordii）又名铁木，属豆科（Leguminosae）格木属（Erythrophleum）乔木，自然分布于气候温暖湿润地区，耐寒性差，在土层深厚、湿润肥沃的土壤上生长良好[1-2]。格木木材坚重，可作船板、桅插、上等家具等用材，且其枝叶繁茂，具有涵养水源和改良土壤的效果。此外，格木种子可入药，具有强心、益气活血的作用。格木利用价值高，开发应用前景广阔，是我国优良的造林用材和绿化观赏树种。目前，在我国浙江、福建、台湾、广西、广东等南方地区均有广泛种植[3-4]。

现代林业讲究科学高效。林分培育周期长，在林木生长发育过程中，会遭受各种不利环境因素的影响，适地适树是实现人工林高效集约经营的前提与基础[5]。水分作为植物赖以生存、必不可少的环境因子，水分条件状况对植物生长至关重要。然而，近年来随着人类活动的增加，全球温室效应导致气温升高，极端高温干旱天气频繁发生，植物生长遭受损害，经济损失严重[6-8]。加之，滨海地区盐渍化问题日趋严重，盐和干旱损伤是最为常见的逆境胁迫[9-11]。因此，植物耐盐抗旱问题已成为广大林农多科技工作者关注的热点与难点[12-13]。为此，本试验以格木幼苗为研究对象，通过人工模拟环境的方法，探究盐和干旱胁迫下苗木生长生理方面的变化，以期揭示格木耐盐抗旱性，为格木人工林科学种植提供参考。

1.材料与方法

1.1 试验材料

通过采种育苗的方式，分别在格木人工林中选择形质优良的单株进行采种。按常规方法在自然条件下苗圃中进行轻型基质容器杯育苗，待苗木培养三个月时，选择各树种长势一致、健壮的苗木，洗净后置于装有1/2 Hoagland溶液的的水培箱中进行1周适应性培养后备用。

1.2 试验方法

1.2.1 胁迫处理

以1/2 Hoagland营养液为对照（CK），在营养液中分别添加不同浓度的NaCl和PEG 6000进行为盐和干旱胁迫处理。其中，盐处理设3个梯度：0.1%（S1）、0.3%（S2）、0.5% NaCl（S3）；干旱处理设3个梯度：5%（D1）、10%（D2）、15%（D3）PEG。共7个处理，每处理5重复，每重复45株苗。试验在人工模拟气候生长室中进行，光照强度180～220 μm·m-2·s-1，光照时间12 h，温度28±1℃，湿度85%～90%。于每日下午进行通气，通气时间30 min。试验处理期间，每7 d定期更换新鲜，试验处理时间共28 d。

1.2.2 指标测试

生长增量：在试验处理前与处理28 d时，分别用卷尺、游标卡尺进行苗高、地径测定，再计算出苗高增量和地径增量。

相对水分亏缺（RWD）：先将鲜叶称重然后进行浸泡，8 h后称重获得饱和重，最后于80℃下烘至恒干重。分别计算饱和重与鲜重，饱和重与干重之间的差值，再将两者相比，并换算成百分率即可获得RWD值。

抗氧化酶活性：分别采用NBT法、愈创木酚法、紫外吸收法进行超氧化物岐化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）及过氧化氢酶（CAT）活性的测定。

可溶性糖含量：采用蒽酮比色法测定。

可溶性蛋白含量：采用考马斯亮蓝法测定。

游离脯氨酸含量：采用酸性茚三酮比色法测定。

1.3 数据处理

图表采用EXCEL2003软件进行制作，方差分析、LSD多重比较及主成分分析均采用SPSS19.0统计分析软件完成。

2.结果与分析

2.1 幼苗生长变化

由图1试验结果可知，与对照相比，在供试浓度NaCl（0.1%～0.3%）与PEG（5%～15%）处理下，幼苗均遭受了明显的胁迫伤害，苗高、地径增量显著下降，且具有NaCl、PEG处理浓度越高，苗木高径生长增量降幅越大的趋势。从处理间幼苗遭受的胁迫伤害程度差异来看，以S1（0.1% NaCl）处理下苗高、地径增量降幅最小，其次是D1（5% PEG）处理，而在D2、D3（10%～15% PEG）处理下，苗木高径增量降幅最大。这说明，供试格木幼苗耐盐抗旱能力相对较差，尤其相较盐胁迫，对干旱胁迫的敏感性更强。

2.2 幼苗生理指标变化

从表1试验结果可知，在盐和干旱胁迫下，除叶片相对水分亏缺（RWD）均高于对照，且具有NaCl、PEG浓度越高，RWD值越大的趋势外，抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性及渗调物质（可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸）含量则随着胁迫处理不同，变化趋势也不同。其中，在0%～0.5% NaCl处理下，随着NaCl浓度增加，检测的3个抗氧化酶活性和3种渗调物质含量整体上呈先上升后下降的趋势，在0.1% NaCl处理下均达最大值。而在0%～15% PEG处理下，除CAT活性在D1处理（5% PEG）与CK无明显差异外，其余抗氧化酶活性及渗调物质含量均低于CK，且PEG浓度大，酶活性及物质含量越低。这说明，格木幼苗在遭受盐与干旱胁迫时，叶片水分亏缺增加，抗氧化酶活性降低，渗调物质含量减少，但胁迫的种类与程度不同，各指标响应趋势也不同。

2.3 生长生理表现综合评价

在本试验胁迫处理下，各指标尤其生理指标变化较为复杂。为科学、直观、有效地分析格木的耐盐抗旱性，本试验利用主成分分析法进行了评价。其中，评价指数共包括9个指标，即：2个生长指标（苗高增量、地径增量）、7个生理指标（RWD、SOD、POD、CAT及可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸）。

从表2各指标相关性分析结果来看，大部分指标间相关性均达显著水平，表明指标间存在着关联交互作用。根据主成分分析结果，成分1和成分2特征值均大于1，且累积方差大于85%，达95.73%（表3）。说明，成分1和成分2作为2个因子可满足主成分分析。

用碎石图呈现的成分特征值大小与组件（9个评价指标）间的反相关关系，反映了成分贡献情况。结合图2A碎石图来看，成分1特征值最大，其次是成分2，从成分3开始特征值变化趋于平缓。因此，以成分1和成分2进行主成分分析。

由图2B空间组件图可知，各指标与供试格木幼苗耐盐抗旱性存在不同的关联性。其中RWD处于X、Y轴负半轴，代表RWD越大，苗木耐盐抗旱性越差；CAT、POD、游离脯氨酸（Pro）趋近于Y轴正半轴，说明这3个指标相较SOD、可溶性糖（SS）和可溶性蛋白（SP）更具有双重作用，与植物的自我调节能力有关；而苗高（H）、地径（D）趋势于X轴正半轴，则反映了植物遭受胁迫伤害程度，其值越大，苗木遭受的伤害越轻。从表4成分评价中各指标的得分系数大小来看，各指标对应成分不同，系数大小也不同。整体上，H、D得分系数较大，说明生长对苗木耐盐抗旱性评价的影响较大。相对而言，抗氧化酶中SOD得分系数小于POD、CAT，反映了本试验中SOD对苗木耐盐抗旱性的影响小于POD、CAT，而对渗透物质而言，成分不同，得分系数大小也不同。综合来看，受指标类型的影响，评价指标与苗木耐盐抗旱性间的关系较为复杂。

由表5综合评分结果来看，供试格木幼苗在7个不同处理下的耐盐抗旱性表现为：S1>CK>S2>D1>D2>S3>D3。这说明，苗木在S1处理下的抗性表现最强，在D3处理下的抗性最弱，反映了格木轻度耐盐，但对干旱较为敏感。

3.结论与讨论

本试验中在0.1%～0.5% NaCl和5%～15% PEG 6000处理下，供试格木幼苗生长受到了明显的抑制。研究表明，土壤含盐量在0.16%以下时，大多树种耐盐性较佳，而含盐量超过0.3%时，造林效果显著下降，需进行改土排水措施[14]。这与本试验研究结果是相吻合的，在0.1% NaCl处理下，虽格木幼苗高径生长增量低于对照，但显著大于其他处理，这反映了相较其他处理，格木在0.1% NaCl处理下的生长表现最佳。PEG又名聚乙二醇，是目前广泛用于人工模拟干旱条件的大分子物质，5%～15% PEG 6000代表着轻度、中度、重度干旱胁迫[15-17]。从以往研究来看，大部分植物在5% PEG处理下未受任何影响，而在10%～15% PEG处理时，会遭受一定程度的胁迫伤害[18-19]。本研究中，在5% PEG处理下格木苗木高径增量较对照处理降低了56%～60%，表明格木相对其他物种，对干旱胁迫敏感性极强。

盐和干旱胁迫下，格木幼苗生理指标发生了明显改变。但胁迫类型不同，指标响应的趋势也不同。整体上，在两种胁迫条件下，苗木叶片相对水分亏缺（RWD）随着胁迫程度加重而增大，这可能是导致在轻度盐处理（0.1% NaCl）下叶片中抗氧化酶活性与渗调物质含量上升，但苗木生长量下降的原因。这反映了，植株含水量维持是格木耐盐抗旱性提升中的核心关键因子。根据适地适树原则，建议选择靠近水源、土层深厚、蓄水能力较佳的林地进行格木种植。笔者关注到，抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性及渗调物质（可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸）含量随着盐处理浓度增加先上升后降，而随着PEG浓度增加逐渐降低，这反映了该6个生理指标在格木耐盐抗旱能力调节中具有双重效果，这与以往相关研究结论是一致的[20-21]。相较RWD而言，胁迫处理下格木幼苗叶片中抗氧化酶活性与渗调物质含量变化趋势较为复杂，但整体来看，抗氧化酶活性越强，渗调物质含量越高，代表格木抗性潜力越大，为这今后开展格木抗性种质筛选提供了参考。

应用数学方法进行植物抗性评价是目前常用的手段[22]。本试验通过主成分分析法对不同盐和干旱处理下的格木幼苗抗性进行了综合分析，结果表明，轻度盐处理（0.1% NaCl）下评分最高，其次是对照处理。同时，笔者还发现，在中度盐胁迫（0.3% NaCl）下评分高于轻度干旱胁迫（5% PEG），且评分均为正值，而在重度盐胁迫（0.5% NaCl）和中、重度干旱胁迫（10%～15% PEG）时，评分为负值。这说明，格木具有一定的耐盐性，但抗旱性极差。根据格木生长习性及自然分布地理范围，建议加大在滨海、沿海地区的种植。

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