千岛湖马尾松林分改造的主要树种生态位动态研究

摘要：基于千岛湖马尾松次生林抚育疏伐并补植改造前及第3年、第14年的3次调查监测，分析了千岛湖马尾松次生林5个林分改造样地的主要种群重要值变化及其生态宽度、生态位相似性比例和生态重叠指数。结果表明：马尾松疏伐改造后补植木荷、枫香在种群中的重要值不断上升，林分改造后的重要值除马尾松外，其次为檵木与木荷、刺柏。千岛湖林分改造之后的泛化种优势明显，生态位宽度在0.5以上的是马尾松、枫香、檵木、刺柏、石栎、木荷。千岛湖生态位宽度高的物种，生态位相似性比例一般较高，主要种群生态位重叠值大于0.4的在千岛湖林分改造前后均大于50%，形成了马尾松等常绿针叶树种与常绿、落叶阔叶树种、灌木树种的共生与竞争不断向正向演替发展的生境。

关键词： 马尾松；次生林；林分改造；植物种群；生态位；千岛湖

Dynamic Study on the Ecological Niche of the Major Tree Species of Pinus massoniana Based on the Transformation of Forest Standin Thousand-isle Lake

Xu Gaofu 1，2，3

（1. Hangzhou Chunlin Forestry Development Co.， LTD.， Chun 'an 311700， Zhejiang; 2. Hangzhou Thousand-isle Lake Guanfeng Agricultural Development Co.， LTD.， Chun 'an 311700， Zhejiang; 3. Xin 'an River Ecological Development Group Co.， LTD.， Chun 'an 311700， Zhejiang）

Abstract： Based on three surveys and monitoring before tending， thinning， and replanting of Pinus massoniana secondary forest in Thousand-isle Lake， as well as in the 3rd and 14th years， this study analyzed the changes in the main population importance values， ecological width， niche similarity ratio， and ecological overlap index of five transformed plots of Pinus massoniana secondary forest in Thousand-isle Lake. The results showed that the importance values of adding Schima superba and Liquidambarformosana to the population after thinning and transformation of Pinus massoniana were continuously increasing. After stand transformation， the importance values of Loropetalum chinense， Schima superba， and Juniperus formosana were the second highest， except for Pinus massoniana. After the transformation of the Thousand-isle Lake forest stand， the advantages of generalization species are obvious. The ecological niches with a width of more than 0.5 are Pinus massoniana， Liquidambar formosana， Loropetalum chinense， Juniperus formosana， Lithocarpus glabe， and Schima superba. Species with high niche width in Thousand-isle Lake generally have a higher proportion of niche similarity. The main populations with niche overlap values greater than 0.4 are more than 50% before and after forest stand transformation in Thousand-isle Lake， forming a habitat where the symbiosis and competition between evergreen coniferous tree species such as Pinus massoniana， evergreen， deciduous broad-leaved tree species， and shrub species continue to develop towards positive succession.

Keywords：Pinus massoniana; Secondary forest; Forest stand transformation; Plant population; Ecological niche; Thousand-isle Lake

收稿日期：2024-5-

基金项目：杭州市农业和社会发展项目“淳安县特别生态功能区森林健康经营及碳汇精准培育技术研究与示范”（2022S13）。

作者简介：徐高福（1963-），男，浙江淳安人，大学，正高级工程师，从事森林生态与森林经理工作，caxajkfz@163.com。

马尾松[Pinus massoniana]林是我国分布极广，遍布华中华南名地，也是南方主要更新造林先锋树种、用材树种。浙江地处中亚热带东部，马尾松林高达75%左右。因千岛湖而闻名遐迩的淳安县位于浙江省西部，是浙江省山林面积最大、森林覆盖率最高、森林蓄积量最多的县，马尾松纯林面积高达9万hm2，其结构单一、林相单调，抵御病虫等自然灾害的能力较弱，连续五年列为全国松材线虫病的疫区，大量马尾松枯死。从上世纪90年代开始，林业科技工作者一直致力于千岛湖马尾松林分改造的研究，其经营的目标主要有与千岛湖旅游相适应的林相改造，以及阔叶树种、珍贵树种培育等，其经营措施主要有疏伐和补植等[1-2]。本文作者曾经报道过马尾松次生林疏伐补植改造后林分生长情况[3-4]，也曾参与千岛湖有关马尾松林主要种群的生态位研究[5-6]。为进一步认识种群在群落中的地位和作用以及群落的结构和特征[7]，本研究基于千岛湖林分改造建立长期监测样地前后3次调查数据，分析千岛湖马尾松次生林改造引起的群落种间关系变化，进而为千岛湖马尾松高水平保护和高质量发展提供参考。

1 研究区概况

研究地千岛湖区位于浙江省最大的山区县淳安县，该地区典型的地带性自然植被为常绿阔叶林，苦槠[Castanopsis sclerophylla]、甜槠[C.eyrei]、青冈[Cyclobalanopsis glauca]、石栎[Lithocarpus glaber]、木荷[Schima superba]为其主要建群树种[8]。由于历史原因，天然的常绿阔叶林许多被马尾松林取代，人工商品用材林主要以杉木[Cunninghamia lanceolata]、柏木[Cupressus funebris]为主。林下土壤以山地黄红壤为主，现有植被多处于山体上部，土层深厚地块较少。千岛湖形成60余年，可能由于湖水的作用尤其是植被的恢复，年均温度由16.9℃提高至 17.3℃，极端低温-7.9℃提高至-7.6℃，≥0℃年积温为6210℃，年平均无霜期为271d，年降水量为1491mm，年均相对湿度为72％，日照时数为1897.8h。

2 材料与方法

2.1 林分改造措施与样地监测

研究地设置在淳安县新安江生态开发集团有限公司所属小金山林场黄家林区001林班。海拔130-148m，坡度35°-37°，坡位中部，坡向东或东南向，黄红壤，土层肥力总体中等、局部瘠薄。全为以马尾松为主的次生林。2008年11月在研究区内共设置典型样地5个，样地面积30m×30m，将样地以“田”字型分成36 个（5m×5m）乔木样方，样地四周与中心分别设置5个4m×4m灌木样方和lm×lm草本样方。调查记录乔木层树种名称、胸径、树高、枝下高、冠幅；灌木层植物名称、株数、高度、盖度；草本层植物种类、数量、高度、盖度。同时对地形、土壤因子和枯落物等进行调查。2008年11月实施环山等高线方向带状抚育改造，择伐带6m，保留带4 m。以保留阔叶目的树种为首要原则，交叉隔株采伐择伐带内马尾松，保留带内不采伐，总体择伐强度控制在 30%左右，伐前林分郁闭度0.8-0.9，伐后林分郁闭度0.6-0.7，2009年早春进行苗木补植，补植树种主要为木荷、枫香[Liquidambar formosana]等乡土阔叶树种。补植后第3年即2012年、第14年即2023年进行样地复位监测。监测样地基本情况如表1。

2.2 数据处理方法

2.2.1重要值计算

重要值是反映植物种类在群落中地位程度的一个综合指标，其计算公式为：

重要值=（相对密度+相对频度+相对优势度）/3。

2.2.2 生态位测算

（1）生态位宽度，采用Shannon-Wiener指数：

公式中， 是种i的生态位宽度， 是物种利用第j个资源占它对全部资源位的频率。

（2）生态位相似比例，采用Schoener指数：

式中，表示物种i与物种h的生态位相似程度，且有=，具有值域[0，1]； 和分别为物种i与物种h在资源j上的重要值比例（%）。

（3）生态位重叠，采用Pianka指数：

式中， 为生态位重叠值， 和为种i和种h在资源j上的物种重要值比例。

3 结果与分析

3.1 重要值与生态位宽度分析

3.1.1重要值分析

马尾松林分改造前后3个调查期5个样地的主要树种重要值（表2）表明，在林分改造前，其5个资源位中马尾松种群占六成以上的比重，其平均重要值达61.3080，具优势地位。林分改造3年、14年后调查，马尾松的重要值显著降低，其值分别为34.8160、26.7540，杉木的重要值也在不同程度的降低，林分改造3年后重要值下降3.93%，至14后再降66.67%。由于林分改造在间伐的同时补植了木荷、枫香等树种，所以木荷、枫香的重要值一直在上升，林分改造3年后木荷重要值上升28.81%，至第14年木荷再上升24.16%；林分改造3年后枫香重要值上升94.84%，到14年枫香重要值再上升61.71%。其余种群在5个资源中的重要值均有波动，在林分改造3年后重要值有一定增加，而14年后的重要值却有一定下降。林分改造后，在5个资源位中排列前3位一直是马尾松、檵木[Loropetalum chinense]、木荷。林分改造14年后的2023年调查，其他种群重要值由大到小依次为：刺柏[Juniperus formosana]、短柄枹[Quercus serrata ]、黄檀[Dalbergia hupeana]、石栎、杉木等。

3.1.2 生态位宽度分析

生态位宽度反映种群对森林环境适应的状况或对资源利用程度。一般认为，生态位宽度值越大，种群的特化程度越小，具有较强的竞争能力，对环境的适应能力越强，其分布幅度越大。

千岛湖乃至浙江省的马尾松资源极为丰富，上世纪50年代末，为建设新安江水库，经过人为干扰，现存千岛湖108m高程以上的植被是以马尾松占优势的天然次生林为主。马尾松林分改造前后3个调查期5个样地的主要种群生态位宽度（表3）表明，马尾松一直是群落中的优势树种，但林分改造之后生态位宽度在减弱， 值在林分改造前为0.6762，林分改造3年后下降2.71%，到14年后再下降0.2%，仍有0.6566，生态位宽度指数总体下降幅度不大。刺柏是耐干旱的阳性树种，林分改造前在林分当中的生态位宽度指数仅次于马尾松， 值为0.5367，经林分改造后 值有所波动，到第14年后 值略有提高，为0.5420。木荷、枫香两树种由于人为补植， 值一直在上升，林分改造3年后分别上升35.34%、17.09%，林分改造14年后再分别上升66.25%、5.71%，木荷的生态位宽度指数比枫香增长更快。檵木是适应性很强的灌木或小乔木树种， 值同样也是不断提高，林分改造第3年、第14年后分别提高54.44%、18.39%。地带性常绿阔叶林建群的主要树种石栎的生态位宽度指数也大幅度提高，马尾松疏伐为地带性植物的更新创造了有利条件。加上人工补植的因素，林分改造后生态位宽度指数的动态变化，进入了一个先锋树种马尾松生态位减弱，其他适生树种通过竞争使生态逐渐扩张的过渡时期。这个时期是先锋树种马尾松与落叶阔叶树种枫香、黄檀，常绿阔叶树种木荷、石栎，以及适应性很强的常绿针叶树种刺柏、灌木树种檵木暂时共同控制群落的结构和功能。

3.2 生态位相似性比例

群落内主要种群值计算结果（表4、表5）表明，马尾松林分改造前后值均为0.8以上且仅有1对，占2.78%，但均与枫香有关，2008年、2012年、2023年调查，分别为（枫香-黄檀）0.8231、（枫香-木荷）0.8162、（枫香-檵木）0.8449，说明枫香是生态位宽度相对较高，经过林分改造后的 值相应增加，仅次于马尾松，因而生态相似度也是最大。从表5可以看出，马尾松林分改造前0.2以上的种对比例不足70%，为69.45%；林分改造3年后大于0.2的种对比例提高至88.89%；林分改造14年后大于0.2的种对比例为86.11%；这说明林分改造后的群落物种对资源的利用相似程度在提高。就马尾松而言，林分改造前，其与刺柏、黄檀的值分别为0.7012、0.5597，与其他主要物种值基本上在0.3-0.4间；林分改造3年后，除与杉木的值略有下降，与其他物种的值都在上升；林分改造14年后，除与黄檀的值略有下降，与其他物种的值在林分改造3年基础再度上升，马尾松与刺柏、枫香、石栎、木荷、檵木的值都在0.5以上，这与生态位宽度的相对应，即生态位宽度高的物种，生态位相似性比例一般较高。枫香与木荷、枫香与石栎、杉木-檵木之间在林分改造前或许种间对环境需求存在一定差异，值为0，而林分改造后只有杉木-檵木值变化极小，枫香与木荷、枫香与石栎生态相似性很快提升。

3.3 生态位重叠值

种间生态位重叠的程度，可以反映群落动态过程中种间关系的变更。生态位相似的物种生活于同一空间时分享或竞争共同资源。

千岛湖马尾松次生林群落林分改造前后主要种群的生态位重叠趋势见表4、表6。主要种群生态位重叠值大于0.4的林分改造前后均大于50%，总体上都处在马尾松与阔叶树的混交林阶段，群落内的中性和阳性树种资源的生态位重叠值增高，而且重叠 值在林分改造前后是动态变化的。马尾松-刺柏 值总体上是处于领先地位，两者都是生态位宽度较大的物种，马尾松-黄檀、马尾松-枫香林分改造后的 值均是大幅提升的。石栎与木荷的生态位重叠值较大，两者均为顶级群里落常绿阔叶林的主要建群树种，有利于林分改造后的群落正向演替。杉木-木荷的 值很高，则反映出两者存在利用性竞争。枫香和木荷、石栎之间的 值在林分改造前为0，但林分改造后 值越来越高，说明在一定时期内通过林分改造拓展的空间有利于常绿、落叶阔叶树种互补性生长。杉木-檵木的 值在林分改造前到林分改造第3年均为0，既使到了林分改造第14年也仅为0.0510，说明两者几乎很少在同一资源位上同时出现。马尾松次生林林分改造第3年、第14年生生态位重叠增加的分别有25种对、28种对，即分别有11种对、8种对的 值比林分改造前低，说明马尾松次生林林分改造后相当长的一段时间依然属于不稳定的演替阶段，物种间对于空间与资源的竞争相当复杂，物种间的竞争排斥不可忽视。

4 结论与讨论

4.1 马尾松林分改造措施直接影响种群在群落中的重要值和生态位变化。本研究中千岛湖林分改造采用马尾松的疏伐并补植栽培最为成熟的木荷、枫香等乡土树种举措，除了补植树种生长占据的重要值、生态位相应提升，值得注意的是适应于岩石露头较多的石灰岩山地，耐干旱的阳性树种刺柏成为群落中的主要角色，重要值高、生态位宽；伴生性灌木、小乔木檵木、短柄枹成为这一时期不可或缺的重要树种，进而改善了林分改造前马尾松占绝对优势的局面。

4.2 千岛湖马尾松次生林受人为干扰但种群生态幅度多为广生态位型。马尾松次生林林分改造后的主要种群大多数为广生态位型，狭生态位型物种相对较少。生态位宽度最大的除马尾松外的其他5大物种为枫香>檵木>刺柏>石栎>木荷，其 值都大于0.5，远远高于以往千岛湖未规模化林分改造的 值[9]，甚至高于浙南丽水类似林分的 值[10]。证明千岛湖林分改造能拓宽多个物种的生态位宽度，有利于物种多样性的恢复。

4.3 马尾松为主的针阔混交林向地带性顶级群落常绿阔叶林过渡时期生态位变化复杂而漫长。林分改造后的主要群落物种对资源的利用相似程度整体一直在提高，主要种群生态位重叠值同样一直很高。互利和竞争并存，如枫香和木荷、石栎之间的生态位相似性值和生态位重叠 值在林分改造前为0，但林分改造后第3年值先是大幅上升，到第14年反而下降， 值则是越来越高，这或许是针阔混交林向地带性顶级群落常绿阔叶林过渡时期的重要特征，其生态位变化将是一个漫长而复杂的过程，有待进一步深入研究。

参考文献：

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[2]徐高福.千岛湖马尾松次生林林相改造技术研究[J].江苏林业科技，2003（4）：15-17.

[3]徐高福，彭方有，方红建，等.千岛湖区马尾松次生林疏伐后阔叶树生长和群落恢复研究[J].防护林科技，2022（5）： 82-83，87.

[4]王志平，张楠，徐高福，等.马尾松林择伐补植阔叶树后生长情况及其碳汇量与碳汇分析[J].绿色科技，2023，25（20）：35-38.

[5]王秀云，朱汤军，陆超，等. 千岛湖马尾松林抚育改造后主要种群生态位研究[J].浙江林业科技 ，2014，34（3）：1-7.

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[8]徐高福.千岛湖常绿阔叶林主要树种及其景观效果的研究[J].中南林业调查规划，2003，22（2）：61-62.

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[10]徐燕云，郭水良，朱圣潮，等.浙江丽水白云山木本植物种群生态位计测[J].武汉植物学研究，2003，21（4）：339-345.