梨树腐烂病的研究进展

摘 要：梨树是我国传统栽培的主要果树之一，无论种植面积和产量，河北省均名列前茅，但是近年来梨树腐烂病多发，日趋严重，成为制约梨果产业发展的一大障碍，本文对梨树腐烂病的危害状况、病原菌特性、致病物质以及影响腐烂病成因等方面进行了探讨。

关键词：梨；腐烂病；发病特点

中图分类号：S436.612.1+6 文献标识码：A DOI编码：10.19440/j.cnki.1006-9402.2024.03.002

梨树种植历史悠久，鲜梨产量丰富，品种繁多。2019年，我国在世界的梨产量占比已经提升至71.45%，是全球主要的鲜梨主产区和消费国。然而，梨树腐烂病Valsa ambiens（Pers.）Fr发生日趋严重。梨树腐烂病又叫臭皮病、烂皮病，是一种毁灭性病害，主要危害梨树主干、主枝、侧枝及小枝，在我国各梨区都有发生，特别是近几年在西北、华北和东北地区有上升趋势，少数腐烂病严重的果园，梨树整个树体遍布病斑，枝条残缺，部分枝条坏死，严重时导致整株梨树死亡，发生严重的梨园出现大面积死树现象，对当地农业生产、农民增收影响巨大。因此，梨树腐烂病的发生已成为制约梨果产业发展的一大障碍。

1 腐烂病对梨树的危害状况

梨树腐烂病症状主要有溃疡型和枝枯型两种类型，发生的部位及形成的条件略有不同。

溃疡型：梨树枝干被侵染后的发病初期，枝干表面出现不规则或者椭圆形病斑，水渍状，颜色红褐，突起状，时有深红色液体滴落，手感松软。将病斑表皮层掀开，内部呈现黄褐色糜烂状，并散发出酒精发酵的味道。在被侵染后期，病斑表面出现病原菌子座，在潮湿的环境中会生长出淡黄色的分生孢子角。随后病斑逐步扩展，一段时间后，病斑四周出现愈伤组织，颜色随之变暗，失水状态，并且病斑与周围健康组织的交界处会出现一些裂缝。

枝枯型：病原菌侵染后，在梨树长势比较弱的大枝条上或者新生的小枝条上常呈现枯枝型发病症状。病斑边界模糊，但是向四周迅速扩展，无水渍状，当病斑扩展一周后，枝条韧皮部坏死，造成营养运输断裂，病斑上部枝条出现干枯，叶子由绿变黄，之后在环境潮湿时候，也会长出分生孢子角。

2 病原菌特性

研究初期，戴芳澜与魏景超依据病原菌的形态学特征将其定为梨黑腐皮壳菌Valsa ambiens （Pers. ）Fr.，无性型为Cytospora carphosperma Sacc.[1，2]。陆燕君通过在培养性状、形态结构特征、致病性以及酯酶同工酶谱等方面比对苹果和梨树腐烂病的异同点，最终将梨树腐烂病病原菌确定为苹果树腐烂病病原菌的变种，因此定名为V. mali Miyabe et Yamada var.pyri Y.J.Lu（无性型C. mandshurica Miura）[3]。但是王旭丽等对采自不同省份的7个苹果树腐烂病菌分离株和9个梨树腐烂病菌分离株ITS序列测定分析，同时结合菌落颜色、高温生长状态、产孢特征等特点分析，认为两种病原菌不存在变种和亚种的关系，而将其统称为V. ceratosperma，可以侵染蔷薇科内的多种植物，诸如苹果、梨、玫瑰等，但在不同的寄主植物上表现的形态特征不一定相同，比如有无内外子座、内外子座薄厚程度等差别很大。冯惠中等（1988）研究表明：用梨树腐烂病病原菌和苹果属腐烂病病原菌孢子悬浮液接种健康的梨树和苹果树枝条，均能感染，而且致病力较强，即梨树腐烂病能够感染梨树枝条，苹果树腐烂病能够感染苹8cEQZeD6X35V5YQZbyu9GbYIe+GAkCc1e1jeP2BPpYg=果树枝条，但是在自然环境中并不能够互相侵染，人工接种离体枝条，其致病力差别也很大[4]。王旭丽等（2007）的研究结果表明：苹果树腐烂病菌为V. mali var. mali，对苹果的致病力较强；梨树腐烂病菌为V. mali var. pyri，对梨树的致病力较强[5]。陆燕君等（1992）研究认为：在自然条件下，用苹果树腐烂病菌接种苹果树枝条，梨树腐烂病菌接种梨树枝条，各自均能发病；而用苹果树腐烂病菌接种梨树枝条，用梨树腐烂病菌接种苹果树枝条却不能发病，但是室内离体枝条不论何种途径接种均能够发病[3]。郑仙蓉等（1988）研究认为梨树腐烂病菌寄主范围比较广泛，除了侵染梨树之外还可以侵染柳、苹果、国槐、桃、杨树、核桃、桑等多种植物[6]。

3 致病物质

梨树腐烂病菌侵染梨树后，通过各种代谢，会产生一些致病物质，如细胞壁降解酶和植物毒素。

3.1 细胞壁降解酶 病原菌侵染植物时，植物表面的角质层可以阻挡病原菌进入植物体内，若这层防护机制失效，不能将病原菌阻挡在植物体外，植物细胞壁中主要成分纤维素、半纤维素和果胶质就会成为阻挡病原菌的第二屏障，继续抵御病原菌的入侵。

当病原菌在冲破角质层和细胞壁中的纤维素、半纤维素、果胶质后，进入植物体内后，产生细胞壁降解酶，该酶是一种分子量低的稳定的细胞外糖蛋白，含有很多同工酶，差别在于对细胞壁的降解能力高低。后续的病原菌若要大范围的侵染植物，必须要攻克上述两种防线，因此首先要产生细胞壁降解酶，可以降解纤维素、半纤维素、果胶质，使得植物细胞壁分解最终破裂，同时寄主植物细胞在细胞壁降解酶的作用下分泌出有毒物质使得细胞受到伤害，后果是被病原菌侵染的植物细胞死亡。

在病原菌侵染寄主植物的过程中分泌的细胞壁降解酶，在植物病理学致病机制的研究过程中作为一种重要的致病因子而存在。

当前，对梨树腐烂病的研究很少，而对其近源种苹果树被苹果树腐烂病侵染的研究相对较多。酶类物质在植物被腐烂病病原菌侵染时起到了非常重要的作用，纤维素酶（Cellulase）、木聚糖酶（Xylanase）、多聚半乳糖醛酸酶（Polygalacturonase，PG）、果胶甲基半乳糖醛酸酶（Pectin methylgalacturonase，PMG）均在腐烂病侵染过的树皮或者培养基中被检测到。

3.2 植物毒素 19世纪末，研究发现病原菌侵染植物之后，在致病过程中对寄主植物分泌有毒物质，研究者在当时将此类有毒物质称为植物毒素（Phytotoxin），此类物质能够通过改变细胞膜通透性、细胞间的营养成分，最终导致细胞活性降低、代谢紊乱甚至死亡，在宏观上表现为侵染部位出现坏死斑、枝条叶片萎蔫等病症。随着时间推移和研究的深入，Wheeler和Luke将此类对植物起致病作用的物质称之为致病毒素（Pathotoxin），本质上对于寄主植物而言是一类由病原菌产生的致病因子。

腐烂病对植物的侵染过程，主要是通过植物表面上的伤口入侵植物之后，在伤口周围死亡的皮层组织中分泌毒素，使得周围的细胞死亡，从而在此繁殖生长。在离体培养环境中，Koganezawa（1982）研究表明病原菌产生的毒素并非特异性的，提出了根皮苷的分解产物促进腐烂病病原菌的病斑扩展假说，但是在后续的研究过程中，并没有更多的实验证据证明病原菌分泌的何种毒素与致病性有关系。Traquair（1987）发现草酸晶体存在于被病原菌Cytospora cincta和Cytospora leucostoma侵染桃树树皮和培养该病原菌的培养基中。

综上所述，国内外研究认为，腐烂病在致病过程中产生一系列酶类物质和一些毒素，在这两类物质的影响下使得树皮腐烂，这两类物质就是腐烂病菌致病因子。

4 不同种类和品种抗性

梨树腐烂病的发生与梨的种类及品种有重大关系，1984年中国农科院果树所调查表明，梨树腐烂病病原菌基本上不侵染秋子梨系统；砂梨、白梨系统梨树腐烂病发病情况较轻；相对而言，梨树腐烂病发病最重的是西洋梨系统的品种。

5 影响梨树腐烂病的因素

树势是影响腐烂病发生最重要的因素。梨树大小年结果与腐烂病发生轻重密切相关。据调查，出现两个明显的大小年之后，梨树腐烂病发病率呈现显著增长状态。

梨树树龄与梨树腐烂病的关系。随着树龄增大，梨树腐烂病呈现高发状态，因为树龄增大，树势逐渐衰老，营养供应不足，抗病能力减弱。

果园地理位置不佳、栽培管理水平差，秋季新梢生长延迟，树体发育不好，抗寒锻炼不充分等情况的梨树发病较重；反之，管理水平高，树体枝条发育好，木质化程度高，秋季能及时停止生长，梨树发病较轻。

此外，腐烂病的发病还与梨树营养状况有很大的关系，腐烂病多发生在生长较弱的树上，因此通过采集不同品种健康和发病的梨树树皮，以及病树上病部与健部的树皮，测定营养成分，可以用来揭示腐烂病与梨树树皮营养成分的内在关系，从而从根源上进行腐烂病的防治。

通过对梨树腐烂病的危害状况、病原菌特性、产生致病物质、不同种类和品种抗性、影响梨树腐烂病的因素等方面深入探讨，以期有针对性的对梨树腐烂病做好防控工作，减少对梨果业造成的损失。

参考文献

[1] 戴芳澜．中国真菌总汇[M]．北京：科学出版社，1979．

[2] 魏景超．真菌鉴定手册[M]．第一版，上海：上海科学技术出版社，1979．

[3] 陆燕君．梨树腐烂病病原菌的研究[J]．植物病理学报，1992，22（3）：7-14．

[4] 冯惠中，严景芬．梨腐烂病研究初报[J]．河北农业技术师范学院学报，1988，2（1）：77-78．

[5] 王旭丽，康振生，黄丽丽，等．ITS序列结合培养特征鉴定梨树腐烂病菌[J]．菌物学报，2007，26（4）：517-527．

[6] 郑仙蓉．山西梨树腐烂病的发生及其防治研究[J]．山西农业大学学报，1988，8（2）：261-268．