枣疯病发生规律研究

摘" "要" "枣疯病[jujube witches’-broom（JWB）]北至辽宁、南到广东都有发生，素有枣树“癌症”之称，感病枣树大幅减产，甚至枯死，严重威胁枣产业持续健康发展。枣疯病是业界研究的热点、难点和焦点，从枣疯病在我国的发生时空分布、感病枣树形态表现、田间寄主、影响因子、病原传播媒介等方面，系统总结了枣疯病发生规律研究进展，以期为枣疯病防治技术、防控对策研究奠定基础。

关键词" "枣疯病;时空分布;形态表现;寄主;致病因子;传播媒介

枣疯病[jujube witches’-broom（JWB）]素有枣树“癌症”之称，北至辽宁、南到广东都有发生。病株枝条呈簇状丛生， 故而该病又被称作扫帚病、 丛枝病。枣树感病后大幅减产，甚至枯死，严重威胁产业发展。

建国后至今，枣疯病始终是业界研究的热点、难点和焦点。自1962年翁心桐在《中国农业科学》发表相关文章起，对枣疯病发生规律及防治措施的研究一直在多维度进行中。

1" "在时空维度的研究

枣是我国原产果树树种， 枣疯病在北方枣区河北沧州、山西、陕西、河南新郑、山东等地发生普遍，最早可追溯到20世纪30年代。1955年调查山东邹县五区几乎全部发病， 六区有70%～80%发病;1958年河北密云县发病率24.8%，1950—1953年昌黎县发病率50%。20世纪70年代初，北京密云小枣产区枣园因此病而被毁;20世纪80年代该病在河南内黄、淇县、尉县等蔓延，其中内黄县后河乡6万亩枣园受到严重威胁。河南扁核酸、灰枣、广洋枣发病率分别是70%、71%、20%。金丝小枣主产区河北省沧县， 枣园病株率高达70%以上。陕西彬县红枣感病率22%，疙瘩枣感病率6%，晋枣感病率17%。该病发生速度快， 河南内黄马上乡由零星发生到发病率30%只用了3年。2016年李优调查彬县大田枣平均发病率10%，最高21%。2014—2015年甘肃宁县马莲河枣区暴发枣疯病，辽宁凌源也有发病报道。

2018年4月，华南地区的广东黄浦区发现枣疯病。2022年，天津空港地区首次检测到枣疯病植原体（16SrⅤ组榆树黄化组）。2022—2023年有报道称，陕西全部枣区是枣疯病适发区，陕北偏南高发，严重枣园发病率60%;河北保定曲阳枣园发病率100%，病株率最低5%、最高21%，平均病株率13.9%。

枣疯病不仅在栽培枣上广泛发生，在河北的酸枣上也普遍发生。太行山、燕山山区野生酸枣均发现枣疯病株，平均发病率10.68%，6个酸枣主产区发病率5.67%～18.85%。

2" "在形态维度的研究

2.1" "寄主形态" "早期研究多集中于对枣疯病寄主枣树的形态变化观察。患病后，枣树的花器、芽、枝条、叶片、托叶、果实等生长表现不正常：花器返祖，变为小枝，其中花萼的萼筒变为小枝第1节上轮生、带有腋芽的小叶;花瓣变为小枝第1节与萼片互生的5枚小叶;雄蕊变为小枝第1节上，与花瓣小叶对生的小叶，或2小叶对生的枝;雌蕊消失，在小枝第2节对生2小叶，花盘、胚珠等萎缩，遗留有子房痕迹;正芽、隐芽萌发不正常（正芽位于发育的第1、2次枝上，当年正芽中的主芽一般不萌发，第2年形成隐芽，隐芽不萌发，副芽位于多年生枝上，当年可萌发），患病的正芽、隐芽萌发形成发育枝，其上形成的正芽、副芽二次萌发形成发育枝;患有枣疯病的枣股延长生长为发育枝;枣疯病叶中的老叶黄化卷曲，嫩叶明脉黄化卷曲成匙状，接种病原后发病嫩叶主脉从叶尖处脱离叶肉生长;托刺生长不正常，患病后变成托叶;果实生长不正常，表现为生长停止、果面形成枣红、淡绿色斑驳的疣状突起。

发病枣树外观形态在不同发病阶段，寄主表现形态不同，划分为叶变期、花变期、枝变期、疯树期、死树期等5个阶段，相关研究认为叶变期和枝变期是防治枣疯病的有利时期。

2.2" "病程" "最长潜育期382 d，最短25 d，一般第2年才表现症状，与病毒在寄主体内的运行情况有关。枣疯病死树时间因品种、地域等有所不同，在河北沧州，金丝小枣感病后小树3年、大树5年内死亡，金丝小枣、婆枣等品种发病率高。

2.3" "病情分级" "1993年，任国兰、郑铁民、陈功友等依据枝干发病情况，将枣疯病的病情划分为5级：0级，无病;1级，有个别病枝;2级，有1/10病枝;3级，有1/5病枝;4级，有3/10病枝;5级，有2/5病枝或接近死亡。

2006年，刘孟军等从组织、单枝、单株、枣园、枣区等5个水平，完善了枣疯病病情从微观到宏观的分级指标体系。枣疯病属于林业检疫性有害生物。阎雄飞、张权、张鹏等对枣疯病发生情况进行了定性定量风险评级，如陕西危险等级是Ⅰ级。

3" "在田间寄主维度的研究

枣疯病植原体是16SrV-B亚组的重要成员。20世纪50年代提出了研究枣树以外寄主的设想。2020年，唐嫣对枣疯病植原体田间寄主鉴定分析发现，枣树、樱桃、臭椿、柿树、荆条、小蓬草、榆树等都是16SrV-B亚组植原体的田间寄主。

4" "在发病因子维度的研究

发病因子包括生态因子和人为因子。其中，生态因子对枣疯病的发生、发展和流行有重要的甚至决定性作用。

20世纪70年代在河北沧州枣区调查发现，盐碱地枣园很少发生枣疯病，枣园处于阳坡、石灰质土壤时，利于病害发生。

枣疯病病情与枣园距离侧柏林远近、间作物种类、树龄大小及品种等有关。调查发现，与小麦、玉米间作的枣园发病率高达14.4%;幼树发病重，老树发病轻，这与幼树易徒长、间作物适于菱纹叶蝉越冬、增殖或招引菱纹叶蝉取食有关。韩强在陕西彬县调查，百年以上枣树发病率25%，15～20年枣树发病率为15%;距离侧柏林百米之内的枣园发病重，这与侧柏是菱纹叶蝉主要越冬场所有关。

人为因子包括枣树嫁接、枣园土肥水管理，以及整形修剪等。管理粗放枣园发生较重，管理精细的枣园发病轻。

5" "在传播媒介维度的研究

自然媒介主要是昆虫，人为传播主要通过嫁接、苗木调运、生产管理等。

5.1" "自然传播" "1955年，王清和等进行了昆虫传染试验，但未获成功。1956年，翁心桐等在对山东、河北枣区的调查中推断枣疯病可能是昆虫传播的。枣疯病传毒昆虫的成功研究始于1978年，1979年、 1980年进行了重复实验，证实中国拟菱纹叶蝉（Hishimonoides chinensis Anufriev 1970）是枣疯病传毒昆虫，并能将菌原体传到泡桐上引起泡桐丛枝病。罗瑢等报道，韩国凹缘菱纹叶蝉能将枣疯病菌原体传播到实生枣苗上， 8月下旬起以成虫在枣林附近的松柏上越冬，第2年4月中旬起迁离松柏， 并保持传播病毒能力， 但其子代不再带毒。

陈子文等研究认为，橙带拟菱纹叶蝉（Hishimonoides aurifascialis Kuoh 1976）、凹缘菱纹叶蝉（Hishimonus sellatus Uhler）、红闪小叶蝉（Typhlocyba sp.）是北方枣区枣疯病的自然传播媒介。

叶蝉越冬形态和寄主不同。橙带拟菱纹叶蝉以卵在枣树上越冬，凹缘菱纹叶蝉主要以成虫在松、柏上越冬，越冬代成虫仍保持较高的传病能力，芝麻是凹缘菱纹叶蝉嗜食寄主。

1995年，王焯确定中国拟菱纹叶蝉、凹缘菱纹叶蝉是枣疯病传病昆虫，认为北纬32°38′是中国拟菱纹叶蝉国内分布的南界，北纬24°44′是凹缘菱纹叶蝉分布的南界。在没有中国拟菱纹叶蝉地区，凹缘菱纹叶蝉可能是主要传病昆虫，但对橙带拟菱纹叶蝉是枣疯病传病昆虫予以否认。

崔士英对凹缘菱纹叶蝉迁飞规律进行观察，发现其在河北石家庄1年发生4代，9月中旬起第4代成虫迁飞到油松、侧柏上越冬，第2年4月中旬迁飞到桑树、构树等寄主上繁殖第1代，5月下旬到6月上旬第1代成虫迁飞至枣树上繁殖3代。1998年起，冯景慧等观察到中国拟菱纹叶蝉、凹缘菱纹叶蝉在内黄县1年发生3代，证实它们是当地枣疯病的传病媒介昆虫。

1998年， 罗标等在广西灌阳县首次发现枣疯病自然传播昆虫片突菱纹叶蝉（Hishimonus lamellatus Cai et Kuoh）。片突菱纹叶蝉1年发生5代，在枣树、松、柏等寄主上越冬，观察到蜘蛛有取食其若虫的现象，指出橙带拟菱纹叶蝉与中华拟菱纹叶蝉可能系同物异名。2003年据曹娟云研究，陕北枣疯病传播昆虫中增加了斑翅小叶蝉，1年发生4代，以卵越冬，第1代卵孵化期在枣露芽时表现整齐。2015年郝少东等在北京枣园发现凹缘菱纹叶蝉和片突菱纹叶蝉混同发生。

2019年，代丽珍等在北京筛查出枣疯病植原体潜在介体叶蝉13种，新发现凹缘菱纹叶蝉、片突菱纹叶蝉、大青叶蝉、白边大叶蝉等4种介体昆虫，其中大青叶蝉[Cicadella viridis（Linnaeus，1758）]、白边大叶蝉[Kollapaulula （Walker，1858）]等为新报道介体昆虫，但吴宽、田晓曼等在陕西彬县、佳县枣园鉴定证实大青叶蝉未携带病毒。2020年申仲妹等在山西永和县枣园调查发现3种介体叶蝉。郭家洛等对片突菱纹叶蝉感染枣疯植原体与Wolbachia（沃尔巴克氏菌）进行了检测分析，认为片突菱纹叶蝉体内的2个Wolbachia株系同属于B大组新株系w Lam1和w Lam2。

2023年，陈玉鑫等在陕西延川地区筛查出介体叶蝉11种，其中异色对纹叶蝉（Zygina discolor Horváth）、截突长突叶蝉（Batracomorphus alli-onii Turton）和蒙奥小叶蝉（Austroasca mitjaevi Dwora -kowska）属于优势种，异色对纹叶蝉和端钩菱纹叶蝉（Hishimonus hamatus Kuoh）携带枣疯病植原体的比例高达80%以上， 桃一点叶蝉、 茶网背叶蝉和新东方叶蝉携带比例50%～68%，截突长突叶蝉的携带率39%，" 白边大叶蝉成虫中未检出枣疯病植原体。

5.2" "人为传播" "20世纪50年代试验证明，嫁接可以传播病害，但土壤、根交叉传染的可能性很小，汁液接种试验未能成功，土、花粉、种子也不传病。虽然人工嫁接可以传病，但嫁接不是主要原因。高比例的无症带菌枣园、不利的环境因子是病害流行的主导因素。在陕西清涧枣园调查发现，病区内就地繁殖的根蘖苗带菌加速了病害传播即是证明。

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