膨腹海马不同生长阶段的形态特征研究

摘要：【目的】探究膨腹海马（Hippocampus abdominalis）不同生长阶段特殊表型性状及其相关性，筛选出影响2月 龄膨腹海马体质量的主要形态性状，为辅助膨腹海马形态学研究及其人工选育打下理论基础。【方法】以人工繁育的 10日龄和2月龄膨腹海马为研究对象，根据需要分别测定下颌长（X）、上颌长（X）、吻长（X）、眼径（X）、眼后头长（X）、头长（X）、躯干长（X）、尾长（Xg）、背鳍长（X）、体长（X。）及体质量（Y）等表型性状，运用相关分析、主成分分析 比较10日龄和2月龄膨腹海马各表型性状间的相关性及主要发育方向，并以通径分析和灰色关联度分析探究2月龄膨 腹海马主要形态性状对体质量的影响。【结果】除了10日龄膨腹海马的下颌长与背鳍长间的相关性不显著（Pgt;0.05）外，2个时期其他性状间的相关系数均达显著（Plt;0.05）或极显著（Plt;0.01，下同）水平。不同生长阶段膨腹海马主成分 聚焦的方向不同，10日龄到2月龄，膨腹海马初始体长增长较快，头吻部生长发育明显，后期则聚焦于躯干部的生长。 通径分析结果显示，影响2月龄膨腹海马体质量的主要形态性状是头长和体长，其中体长对体质量的直接影响最大 （0.763），而头长主要通过体长间接影响体质量（0.278）；构建的回归方程（Y=-1.817+0.038X+0.029X。）可准确预测体质量的变化（F=127.556，Plt;0.01）。灰色关联度分析结果显示，与2月龄膨腹海马体质量关联度较高的形态性状包括 躯干长、尾长、头长和体长，对应的关联系数分别为0.787、0.754、0.745和0.724。不同分析方法得出的结果略有差异， 但与体质量关联度较高的形态性状中均含有体长。【结论】10日龄到2月龄膨腹海马的生长从头吻部转移到躯干生长。在以体质量为目标性状选育2月龄膨腹海马时，应以体长为主要选择性状，并兼顾头长、躯干长和尾长的协同选择。

关键词：膨腹海马；形态性状；体质量；通径分析；灰色关联度分析

中图分类号：S917.4

文献标志码：A

文章编号：2095-1191（2024）04-1216-09

Morphological characteristics of Hippocampus abdominalis at different growth stages

ZHAO Chun-nuan1.2，3， WANG Xiao-mei1，2，3，4*， YU Tao1.2，3*， SHAN Xiu-juan5， REN Li-qun1.2.3， ZHENG Yan-xin1.2.3， LI Bo1.2.3， LI Zhi-yuan1.2.3，WANG Xi-wen1.2.3， CHEN Yang1.2.3

（1Changdao Enhancement and Experiment Station， Chinese Academy of Fishery Sciences， Yantai， Shandong 265800， China; 2Engineering Technology Research Center of Shellfish and Algae Breeding， Chinese Academy of Fishery Sciences， Yantai， Shandong 265800， China; 3Island and Reef Fisheries Research Center， Chinese Academy of Fishery Sciences， Yantai， Shandong 265800， China; 4Fishery Resource and Environment Research Center， Chinese Academy of Fishery Sciences， Beijing 100141， China; 5Yellow Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences， Qingdao， Shandong 266071， China）

Abstract： [Objective] The special phenotypic traits and correlation at different growth stages of Hippocampus ab-dominalis were explored， and the main morphological traits affecting the quality of H. abdominalis at two-month-old were selected， which laid reference for the morphological study and artificial breeding of H. abdominalis. 【Method】Ten- day-old and two-month-old artificial breeding H. abdominalis were randomly collected as the research objects. The pheno- typic traits including mandibular length （X1）， maxillary length （X2）， snout length （X3）， eye diameter （Xa）， head length behind the eye （Xs）， head length （X6）， trunk length （X7）， tail length （X8）， dorsal fin length （X9）， body length （Xio） and body weight （Y） were measured. The correlation of phenotypic traits and main development direction of 10-day-old and 2-month-old H. abdominalis were compared by correlation analysis and principal component analysis. The effects of main morphological traits on body weight of 2-month-old H. abdominalis were studied by path analysis and grey correlation analysis. 【Result] Except for the insignificant correlation between mandibular length and dorsal fin length of 10-day-oldH. abdominalis （Pgt;0.05）， the correlation coefficients of other traits at the two stages were significant （Plt;0.05） or extremely significant （Plt;0.01， the same below）.The focusing directions of principal component were different at different stages. From 10-day-old to 2-month-old H. abdominalis， the initial body length increased rapidly， the growth and development of head and snout were obvious at first， and the growth of the trunk was focused in the later stage. Path analysis results of 2-month-old H. abdominalis showed that head length and body length were the main morphological traits affecting body weight. The largest direct effect on body weight was body length （0.763）， while the largest indirect effect on body weight was head length through the body length （0.278）. The regression equation （Y=-1.817+0.038X6+0.029X10） could accurately predict the change of body weight （F=127.556， Plt;0.01）. The grey correlation analysis results showed that the main morphological traits with high correlation to body weight included trunk length， tail length， head length and body length， the corresponding correlation coefficients were 0.787， 0.754， 0.745 and 0.724 respectively. The results ofdifferent analysis methods were slightly different， but body length was found to be the main morphological traits with high correlation degree with body weight by all methods. 【Conclusion】From 10-day-old to 2-month-old， the growth of H.abdominalis changes from head and snout to trunk. When using body weight as the target trait for 2-month-old H. abdominalis breeding， body length is the main selection trait， while head length， trunk length and tail length can be collaborative selection.

Key words： Hippocampus abdominalis; morphological traits; body weight; path analysis; grey correlation analysis

Foundation items： National Natural Science Foundation of China （42176151） ; Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund， CAFS （2022YJ02， 2023TD69， 2023TD12）

0 引言

【研究意义】膨腹海马（Hippocampus abdomina-lis）隶属于辐鳍鱼纲（Actinopterygii）棘背鱼目（Nota-canthiformes）海龙科（Syngnathidae），主要分布在澳洲及新西兰海域，是已知的较大海马种类之一，具有产仔量大、抗病力强、耐低温等特点，适宜于我国北方沿海推广养殖。海马药用价值极高，是全球范围内被用作传统医药的原料，且其体型奇特而具有一定观赏价值（周胜杰等，2021a，2021b）。目前，我国海马市场供不应求，海马年产量仅占年需求量的1/4左右，且需求量逐年递增，海马产业化发展前景广阔（Foster et al.，2016）。由于长期滥捕及自然环境的破坏，海马野生资源日益衰退，海马属所有种（仅限野外种群）已被列为国家二级重点保护野生动物，也被列人濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES）附录Ⅱ。因此，开展海马人工繁育及良种选育研究，对保护海马野生资源并实现可持续利用具有重要意义。【前人研究进展】在经济鱼类的人工选择育种过程中，通常以体质量作为重要的选择性状，但测量体质量的误差受外部因素影响较大。已有研究表明，鱼类形态性状与体质量具有显著相关性，可通过选择主要相关形态性状间接实现其体质量的人工选育（董义超等，2021；方伟等，2021；李哲等，2022；马凯等，2022；田田等，2023），且这些分析方法在鱼类形 态相关性研究中已得到广泛应用（董浚键等，2018； de Assis Lago et al.，2019;李艳慧等，2022）。目前，针对海马的研究主要集中于温度（Lin et al.，2006；孙 彬等，2012；罗辉玉等，2021）和盐度（徐永健和孙彬， 2012；杨琳，2015）等环境因子影响、遗传学基础（张媛等，2019;Omeka et al.，2019;Xiao et al.，2022），以 及性腺和生殖细胞发育特征等（陈灵珍等，2020；何 丽斌等，2022；Dudley et al.，2022）。随着海马养殖产业的迅速发展，海马生长发育、免疫能力及病害防治 研究也陆续得以展开（Lin et al.，2016，2017，2019a， 2019b），但针对海马形态特征的相关研究较缺乏。 梁亮堂（2019）、周胜杰等（2021a）在传统透明化骨骼 染色法的基础上，进一步改进海马骨骼染色方法，并 对海马的骨骼特点进行细节性描述，为海马的基础 生物学积累了数据。此外，周胜杰等（2021b）以0～ 28日龄三斑海马为研究对象，运用光学显微镜结合 个体生态学的方法进行早期发育观察，并测量各主 要器官的形态性状，构建了异速生长模型。【本研究 切入点】10日龄和2月龄是海马生长发育的关键时 期，尤其是2月龄海马苗种已完成饵料转化，但其苗 种生长速度不同、个体差异性较大。由于当前海马 的人工繁育技术远不能满足国内市场需求，因此，亟待采集形态特征信息并分析2月龄海马形态数据对 体质量的影响，为有效开展海马良种选育及提高其 人工养殖产量和经济效益提供理论指导。【拟解决的 关键问题】综合运用相关分析、主成分分析、通径分 析、多元回归分析及灰色关联度分析，探究膨腹海马 不同生长阶段特殊表型性状及其相关性，筛选出影 响2月龄膨腹海马体质量的主要形态性状，为辅助 膨腹海马形态学研究及其人工选育打下理论基础。

1材料与方法

1.1试验材料

供试膨腹海马是2022年1月在中国水产科学研 究院长岛增殖实验站孙家基地繁育驯化同一批膨腹 海马亲鱼，选择健康、活力强、无外部损伤、繁殖性 能良好的个体为亲本，同年10月将150尾雌鱼和 100尾雄鱼放入同一养殖池中自由交配，期间投喂冰 冻糠虾，并补充投喂经营养强化的鲜活卤虫成体。 子一代海马幼苗随着规格大小依次投喂卤虫无节幼 体、桡足类水蚤、糠虾及卤虫成体等饵料，于10日 龄、2月龄时分别随机选取121和107尾海马，用于测 量并收集相关数据。供试膨腹海马均来源于中国水产科学研究院长岛增殖实验站人工养殖群体，由 山东省农业农村厅批准许可，许可证号为（鲁）水野经字（202206001）。

1.2测量指标及方法

10日龄膨腹海马在ZM81体视显微镜Mshot图 像处理系统中（精确到0.01mm）测量下颌长（X，）、上颌长（X2）、吻长（X2）、眼径（Xa）、眼后头长（X3）、头长（X）、躯干长（X）、尾长（Xg）、背鳍长（X）及体长（X10）等10个形态性状指标。由于10日龄膨腹海马较小，未测量体质量（Y）。2月龄膨腹海马采用电子天平（精确到0.01g）测量体质量（Y），使用游标卡尺（精确到0.01mm）测量吻长（X3）、头长（X）、躯干长（X，）、尾长（Xg）和体长（X1。）。膨腹海马各形态性状 指标详见图1。

1.3统计分析

测量不同生长阶段膨腹海马个体的形态性状， 通过Jacobi法进行主成分分析，选择累计贡献率≥85%的因子作为主成分因子。运用Excel 2023统计分析表征信息，采用SPSS19.0进行相关分析；形态 性状i和j间的相关系数以ri表示，对体质量的通径 系数以P和P；表示。灰色关联度分析先采用标准差法无量纲化处理初始数值，初始数据、处理后数据、均值、标准差分别以X（k）、Xc（k）、X和S表示，分辨系数（p）取值0.5。具体计算公式如下（刘阳等，2019）：

2结果与分析

2.1膨腹海马各表型性状及其相关性

由表1可知，10日龄膨腹海马10个形态性状的变 异系数范围为16.683%～32.261%，以眼后头长的变异系数最大（32.261%），其次是背鳍长（25.327%）， 眼径的变异系数最小（16.683%）；2月龄膨腹海马体 质量的变异系数最大（22.820%），其他5个形态性状 的变异系数范围为7.021%～14.688%，以头长和体长的变异系数较小，分别为7.021%和7.691%。

由表2可看出，10日龄膨腹海马各形态性状间 均呈正相关，除下颌长与背鳍长间的相关性不显著 （Pgt;0.05，下同）外，其余形态性状间的相关性均达显著（Plt;0.05，下同）或极显著（Plt;0.01，下同）水平，其 中，以尾长与体长的相关系数最大（0.932），其次是躯 干长与体长（0.922），而下颌长与背鳍长的相关系数 最小（0.179）。由表3可知，2月龄膨腹海马体质量与 各形态性状的相关性均达极显著水平，与体质量相关系数最大的形态性状是体长（0.827），其次是尾长（0.751）；各形态性状间相关系数最大的是体长与尾 长（0.885），其次是体长与躯干长（0.635）。

2.2膨腹海马各表型性状的主成分分析结果

为了运用更简单的指标评价膨腹海马苗种快 速生长期的性状相关性，对膨腹海马各表型性状进 行主成分分析，结果（表4）显示，10日龄膨腹海马 提取到4个主成分（累计贡献率达88.086%），其中 第一主成分（PC1）特征值为6.116，累计贡献率为 61.164%；2月龄膨腹海马提取到3个主成分，累计贡 献率达88.503%。10日龄膨腹海马PC1中特征向量值较大的是头长、躯干长和体长，第二主成分（PC2）中特征向量值较大的是下颌长，第三主成分（PC3）中特征向量值较大的是眼后头长，第四主成分 （PC4）中特征向量值较大的是背鳍长（表5）；2月龄 膨腹海马PC1中特征向量值较大的是体长和体质 量，PC2中特征向量值较大的是吻长，PC3中特征向 量值较大的是躯干长（表6）。

2.3膨腹海马形态性状对体质量的通径分析结果

由表7可知，与2月龄膨腹海马体质量显著相关的形态性状是头长和体长，其中，头长对体质量的直 接影响小于其间接影响，而体长对体质量的直接影 响大于其间接影响。对2月龄膨腹海马体质量的直 接影响排序为体长（0.763）gt;头长（0.175），间接影响 排序为头长（0.278）gt;体长（0.064）。决定系数分析结果表明，对2月龄膨腹海马体质量的决定系数排序 为体长（0.582）gt;头长（0.031），体长和头长对体质量 的共同决定程度为0.097，总决定系数（R2）为0.710。

2.4多元回归方程的建立

根据回归方程系数显著性检验结果（表8），剔 除部分偏回归系数不显著的形态性状，保留影响 2月龄膨腹海马体质量达极显著水平的主要形态 性状（头长和体长），建立得到最优回归方程Y=-1.817+0.038Xg+0.029X10。回归方程方差分析结果（表9）显示，回归系数达极显著水平（F=127.556，Plt;0.01），说明该回归方程具有统计学意义，方程拟合度较好。

2.5膨腹海马形态性状与体质量的灰色关联度 分析结果

2月龄膨腹海马形态性状与体质量的灰色关联度分析结果见表10。其中，吻长、头长、躯干长、尾长和体长5个形态性状与体质量的关联系数分别为0.688、0.745、0.787、0.754和0.724，即与体质量的关联度排序为躯干长gt;尾长gt;头长gt;体长gt;吻长。通过关联度及关联系数显著性分析结果可知，2月龄膨腹海马躯干长、尾长、头长、体长与体质量的关联度较高且无显著差异，即躯干长、尾长、头长和体长对2月龄膨腹海马体质量均有影响。

3讨论

膨腹海马各表型性状的相关分析结果表明，除 了10日龄膨腹海马的下颌长与背鳍长间的相关性 不显著外，2个生长阶段其他性状间的相关系数均达 显著或极显著水平。但相关系数局限于双性状乃至 多性状间的信息重叠，精确度不高，因此运用主成分 分析通过标准化因子筛选出主要成分因子，以期准 确反映初始因子信息。已有研究表明，不同鱼类同 一生长阶段聚焦的生长方向并不相同，同种鱼类不 同生长阶段聚焦的生长方向也存在差异。唐瞻杨等 （2012）研究表明，2月龄尼罗罗非鱼聚焦于体重、体 长、尾柄和头部的生长，3～5月龄则聚焦于体重、体 长、尾柄和躯干的生长。窦亚琪等（2014）研究证实， 2～4月龄翘嘴鳜聚焦于生长（增高、增长、增重）和眼 部发育，而5～6月龄聚焦于生长和头尾发育。本研 究结果也表明，不同生长阶段膨腹海马的主成分因子聚焦方向也不同。10日龄和2月龄膨腹海马的 PC1均含有体长，说明不同生长阶段的膨腹海马始 终聚焦于体长增长；10日龄和2月龄膨腹海马的 PC2分别指向下颌和吻部的生长发育，说明从10日 龄到2月龄，膨腹海马下颌增长的同时吻部开始加 快生长；10日龄和2月龄膨腹海马的PC3分别指向 眼后头长和躯干长，说明10日龄膨腹海马眼后头长 发育明显，后期躯干长增长加快；10日龄膨腹海马的 PC4特征向量值较大的是背鳍长，2月龄未发现PC4。综上所述，从10日龄到2月龄，膨腹海马初始 体长增长较快，头吻部生长发育明显，后期则聚焦于 躯干部的生长。

在水产动物的良种选育过程中，体质量常作为 选育目标性状，但其测量过程存在多种影响因素，易 造成测量结果存在偏差（黄建盛等，2017）。相关分

析结果表明，膨腹海马各形态性状与体质量存在极 显著相关关系，但不能去除变量间的相互作用。为 此，本研究选用通径分析和多元回归分析进一步探 究其相关性，结果发现影响2月龄膨腹海马体质量 的主要形态性状是体长和头长。不同鱼类间影响其 体质量的形态性状各不相同。方伟等（2021）研究表 明，影响黄鳍金枪鱼体质量的主要性状是全长、头 长、上颚长和胸鳍长；李哲等（2021）研究证实，与长 吻鮠体质量显著相关的形态性状是全长、头宽、体 长、吻长和尾柄高。本研究通过多元回归分析剔除 通径系数不显著的形态性状，建立了最优回归方程 Y=-1.817+0.038Xg+0.029X10，并量化2月龄膨腹海马 形态性状与体质量的相互关系。决定系数分析结果 显示，对2月龄膨腹海马体质量决定系数排序为体 长（0.582）gt;头长（0.031），总决定系数（R2）为0.710， 略低于曲焕韬等（2018）提出总决定系数≥0.85的要 求，可能存在影响体质量的其他未测量形态性状，也 可能与海马的特殊形态结构有关，因此下一步将结 合海马的特殊形态结构，补充更多性状进行验证。

灰色关联度分析可针对多因素进行统计（黄小林等，2018）。本研究运用灰色关联度分析探究膨腹 海马形态性状与体质量的相关性，结果表明，躯干长 与体质量的关联度最高，其次为尾长、头长和体长， 吻长与体质量的关联度最低，但相互间不存在显著 差异。这与其他鱼类的研究结果不同，如与牙鲆体 质量关联度较高的分别是全长、体长、尾柄高和躯干 长（刘永新等，2014）；与小黄鱼体质量关联度最高的 性状是全长，体长次之，而头长的最低（刘峰等， 2017）；与点篮子鱼体质量关联度较高的前3个形态 性状分别是体长、全长和体高（黄小林等，2019）。

本研究运用多种分析方法探究影响2月龄膨腹 海马体质量的主要形态性状，通径分析的结果是头 长和体长，主成分分析的结果是体长，灰色关联度分 析的结果是躯干长、尾长、头长及体长。刘阳等（2019）运用通径分析和灰色关联度分析探究影响许 氏平鲉（Sebastes schlegeli）体质量的主要形态性状， 结果也发现不同分析方法的结果存在差异。通径分 析和灰色关联度分析在确定自变量的相对重要性上 侧重点不同，因此得出的结果也不完全一致。为了 准确获得选育性状，应结合多种统计分析方法进行 综合判断，以剔除差异性影响。在农业上，多采用通 径分析与主成分分析相结合的方法（Singh et al.， 2016；梁丽静等，2022），但在水产品种选育过程中多 采用通径分析，2种或多种分析方法结合使用（吴水 清等，2019；陈炳霖等，2020；闻豪和张健，2020；吴新 燕等，2021）的研究相对较少。本研究通过多种分析 方法综合确定2月龄膨腹海马选育时的性状选择， 在以体质量为目标性状选育时应把体长作为主要选 择性状，并兼顾头长、躯干长和尾长的协同选择。

4结论

10日龄到2月龄膨腹海马的生长从头吻部转移 到躯干生长。在以体质量为目标性状选育2月龄膨 腹海马时，应以体长为主要选择性状，并兼顾头长、 躯干长和尾长的协同选择。

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（责任编辑兰宗宝）