生态茶园植物残体在不同空间的分解动态

摘要：[目的】探索不同植物在不同空间的自然分解变化过程，为茶园的物质养分循环及维持土壤肥力提供理论依据。【方法】采用分解袋法分析茶（Camellia sinensis）修剪物、光皮桦（Betula luminfera）、猴樟（Cinnamomum bodi-nieri）、杉木（Cmmminghamia lanceolata）和马尾松（Pimis massoniana）的植物残体在土壤、林冠和地表的分解特征、时间动态及不同阶段分解速率差异。【结果】植物残体自然分解过程中总体呈快—慢的变化趋势，不同空间的残体质量损失率为土壤gt;地表gt;林冠，具体为茶修剪物、光皮桦和猴樟的残体质量损失率随高度升高逐渐减少，杉木和马尾松的残体质量损失率随高度升高先增加后减少。多因素方差分析表明，空间、时间、树种及三者间交互作用极显著影响植物残体干重剩余率（Plt;0.01），影响最大为时间，其次为空间和树种，最小为三者交互作用。利用Olson指数衰减模型估计各树种分解系数发现，总体上林冠分解速率低于地表和土壤，针叶树种植物残体分解速率小于阔叶树种。不同树种分解速率存在差异，地表和土壤中前期的分解速率明显大于后期，林冠和土壤的年分解速率排序依次为茶修剪物gt;光皮桦gt;猴樟gt;马尾松gt;杉木，而地表的年分解速率种间排序依次为茶修剪物gt;光皮桦gt;猴樟gt;杉木gt;马尾松，且茶修剪物、光皮桦和猴樟的年分解速率与空间具有显著线性正相关关系（Plt;0.05），杉木和马尾松则无显著相关（Pgt;0.05）。[结论】地表和土壤相较林冠能提高植物残体利用效率，适当清除林冠累积的植物残体，并将其置于土壤和地表环境更利于其降解。

关键词：茶园；植物残体；林冠；地表；土壤；分解

中图分类号：S571.1文献标志码：A文章编号：2095-1191（2024）01-0151-09

Decomposition dynamics of plant residues in ecological tea plantations across different spatial scales

SONG Kai，YANG Rui*，GUO Jia-rui，MA Jue-bing，LIU Sha-xi，GAO Xu，ZHAO Yang-yang

（College of Forestry，Guizhou University，Guiyang，Guizhou550025，China）

Abstract：[Objective]To explore the natural decomposition change process of different plants in different spaces and providea theoretical basis for the materialnutrient cycle and maintenance of soil fertility in tea plantations.[Method]The decomposition bag method was used to analyze decomposition characteristics，temporal dynamics，and differences in de-composition rates at different stages of plant residue decomposition in soil，forest canopy，and surface of tea（Camellia si-nensis）prunings，light-barked birch（Betula luminifera），monkey camphor（Cinmamomum bodimieri），cedar（Cumning-hamia lanceolata），and horsetail pine（Pinus massoniana）.[Result]The overall trend of natural decomposition of plant residues was fast-slow，and the rate of residue mass loss in different spaces was soilgt;surfacegt;crown.Specifically，the rate of weight loss of tea prunings，light-barked birch，and monkey camphor gradually decreased with increase of height，and that of cedar and horsetail pine first increased and then decreased with increase of height.Multi-factor analysis of variance showed that space，time，tree species，and three-way interaction extremely significantly affected the dry weight residual rate of plant residues（Plt;0.01），with themost significant effect being time，followed by space，tree species，and the smallest being three-way interaction.Using Olson's exponential decay model to estimate the decomposition coefficients of each tree species，it was found that the overall decomposition rate of the forest canopy was lower than that of thesurface and soil，and the decomposition rate of plant residues of coniferous species was lower than that of broadleaf species.There were differences in decomposition rates among different tre species，andthe decomposition rate in the early stage was sig-nificantly greater than that in the late stage in the surface and soil.The annual decomposition rate of the forest canopy and soil was ranked as tea pruningsgt;light-bark birchgt;monkey camphorgt;horsetail pinegt;cedar.At the same time，that of the sur-face was the inter-species ranking of tea pruningsgt;light-bark birchgt;monkey camphorgt;cedargt;horsetail pine.And the an-nual decomposition rates of tea prunings，light-bark birch，monkey camphor had asignificant linear positive correlation with the space（Plt;0.05），the relationship between cedar and horsetail pine was insignificant（Pgt;0.05）.【Conclusion]The surface and soil can improve the efficiency of plant residue utilization compared to the forestcanopy，and appropriatere-moval of plant residues accumulated in the forest canopy and placing them in the soil and surface environments is more conducive to their degradation.

Keywords：tea plantations;plant residues;forest canopy;soil surface;soil;decomposition

Foundation items：Guizhou Science and Technology Plan Project（QKHZC〔2020〕1Y011）;Guizhou Forestry Scien-tific Research Project（Qianlinkehe[2022]22）

0引言

【研究意义】在长期的茶树栽培过程中，植物残体作为连接植物与土壤环境的桥梁，其分解经过粉碎、机械淋溶及分解代谢变成简单的有机物或无机物，对维持土壤肥力、促进茶树生长起着重要作用（李雨菲等，2022;Zhang et al.，2022）。植物残体分解涉及复杂的物理化学过程，影响因素众多，包括残体本身的性质及生境、气候（Trogisch et al.，2016）、土壤动物微生物和酶活性等（杨曾奖等，2007;Hobara et al.，2014），分解的实质是微生物在凋落物酶和土壤酶系统作用下的酶解过程。生态茶园注重生态保护和可持续发展，从保护增强茶园固碳能力和减施化学投入品等方面实现固碳减排；而一般茶园可能更注重产量和经济效益，未考虑间作的布局方式，也未考虑包括茶园在内的较大生境空间尺度的生态体系构建（尚怀国等，2022）。茶园周围及内部普遍存在散生乔木，产生的枯枝落叶散布于茶树冠层及地表土壤是茶园肥力的重要来源。植物残体分解作为山区茶园生态系统中养分、碳和能量循环的基本过程（Yang et al.，2022），研究其分解动态和影响因素对茶园土壤有机质形成和茶叶高效培育具有重要意义。【前人研究进展】植物残体分解作为养分归还的重要途径，在大尺度环境中气候和植物残体质量是影响分解速率的主要因素，但残体质量重要性低于气候因子，植物残体质量参数对不同气候带残体分解有显著影响（Zhang and Wang，2015）。川西亚高山森林冷杉凋落枝分解过程中，林窗面积大小能改变分解温度、冻融频次和微生物活性（郭彩虹等，2018）。养分含量和结构化合物等凋落物特征是控制不同功能类型凋落物分解速率的主要因素，常绿针叶树凋落物的分解速率远低于落叶阔叶树和常绿阔叶树凋落物（Zhang et al.，2019）。Penner和Frank（2019）对控制黄石草原植物残体分解因素进行研究发现，食草动物影响植物残体质量，放牧使残体中木质素/氮比值减小，对分解速率无显著影响，作为气候因素的降水是整个生态系统植物残体分解的重要驱动因素。植物残体中养分含量和生态化学计量特征控制着其可分解性，如氮、磷含量高且碳氮比、碳磷比较低的植物残体通常具有较高的分解速率（许策等，2020）。代松家等（2020）研究发现，不同生境对藏东南急尖长苞冷杉植物残体分解特征具有显著影响，其分解速率总体为林内gt;林外gt;林缘，且不同生境条件造成土壤养分空间差异性，从而间接影响植物残体分解速率。氮沉降和增雨可提高中小型土壤动物种类数量，从而促进植物残体分解，水分和氮素会抑制土壤生物群落数量的增长，最后降低其分解贡献率（梁志伟等，2021）。王玄等（2021）通过模拟高强度酸雨在分解后期抑制木荷和锥叶残体分解，凋落物覆盖在一定程度上减弱抑制土壤呼吸作用，该效应与凋落物类型及酸雨强度有关。Mao等（2021）对4种亚热带人工林凋落叶进行分解试验发现，地表凋落物分解是由地表微生物活动主导，空中凋落物由空气中非生物过程（物理破碎、淋溶、热降解）驱动。李雨菲等（2022）研究得出不同生境类型对喀斯特季节性雨林凋落叶失重率有重要影响，具体为洼地gt;坡地gt;峰顶，植物残体自身理化性质和海拔引起的温湿度差异是影响分解速率的主要因素。林分类型和分解位置是影响凋落物分解的重要因素，阔叶树（枫香和木荷）凋落叶分解速率均高于针叶树（马尾松和湿地松），且空中凋落叶分解速率普遍小于地表凋落叶（吴盼盼等，2023）。【本研究切入点】植物残体作为生态系统养分循环的重要来源之一，茶修剪物及茶园常见树种分解动态的相关研究仍较少，不同空间对残体分解过程的影响程度尚不明确。【拟解决的关键问题】以茶园内的茶（Camellia sinensis）修剪物及光皮桦（Betula luminifera）、猴樟（Cinmamomum bodinieri）、杉木（Cuminghamia lan-ceolata）和马尾松（Pinus massoniana）的植物残体为研究对象，通过分解袋模拟野外分解试验，旨在分析空间位置对上述植物残体分解的影响，揭示空间条件对不同植物分解变化的影响，为促进茶园的物质养分循环及维持土壤肥力提供科学依据。

1材料与方法

1.1研究区及试验林概况

研究区域位于贵州省贵阳市花溪区久安乡（26°318\"N～26°31'12\"N，106°36'47\"E～106°36'50\"E），属亚热带高原季风气候，年均温13℃，最冷月（1月）平均温度3～4℃，最热月（7月）平均温度22℃，无霜期260d，年平均降水量1150mm，海拔范围在1100～1400m，主要土壤类型为黄壤。久安乡现有茶林面积1400ha，茶树品种为树龄10年的红茶和绿茶，茶叶产区以茶—林复合种植为核心的生态茶园模式森林类型为亚热带常绿落叶阔叶混交林，群落郁闭度0.6～0.8，阔叶树种包括茶树、猴樟和光皮桦，针叶树种包括杉木和马尾松，上述树种以近熟林和成熟林为主，上述乔木散生在茶树行间。本研究以茶园原生树种为试验材料，以空间、时间和树种为研究对象，研究茶园垂直空间位置、树种凋落物残体和分解时间对植物残体分解的影响。

1.2研究方法

1.2.1样品的收集、布设和观测2022年1—2月在生态茶园内收集茶修剪物，同时选择茶园中4个常见树种（光皮桦、猴樟、杉木和马尾松）的凋落叶为材料，同一树种凋落物均匀混合，在65℃下烘干至恒重（包剑利等，2015）。烘干完成后，分别称取50g各树种植物残体放入分解袋中，分解袋尺寸为35cm×25cm，网眼孔径为1mm，并对未装样分解袋进行称重记录（3袋为1组取均值），避免后期取样称重时分解袋的误差，不同位置下每种植物残体各54袋（同一位置18袋），共计270袋，通过网绳将分解袋固定于地表高度1.5m的茶树冠层、土壤表层及土壤深度15～20cm的同一树种样本各18袋，同一空间每次随机抽取相同树种样品3袋共计6次回收，每一空间5个树种样本共计90袋。所有试验准备完成后，于2022年2月将上述270个分解袋分别放入地势平坦的茶园行间林冠、地表和土壤，每行放置同一处理并将分解袋平行铺开，互不交错。2022年2月—2023年2月，每2个月取样1次并清除样品表面杂质，于65℃温度烘箱中烘干至恒重，测定剩余样品干质量。

1.2.2测定指标及方法植物残体质量损失率（R）、分解百分数（Me）、干重剩余率（D）、分解系数（k）和分解速率（r）通过以下公式进行计算（单玉梅等，2016）：

式中，Mt为分解t时的残体分解后剩余重量，M0为分解袋内分解样初始干重（g），M₁和M₂分别为t₁和t₂时残体的重量，a为拟合系数。根据Olson指数衰减模型计算植物残体分解50%和95%所需时间：

T50%=In0.5/（-k）

T50%=In0.05/（-k）

1.2.3植物残体分解过程的模型拟合及评价采用多因素方差分析计算空间、时间、树种及三者交互作用，偏Eta方值（η2）用于判断各因素对干重剩余率的影响，该值越大对分解影响越大。根据树种在不同空间的干重剩余率随时间的变化差异，将残体分解过程分为前期和后期2个阶段。用单因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan's多重比较判断空间和前、后阶段分解百分数的差异显著性。采用改进的Olson指数衰减模型Mt/M0=αe^-kt拟合干重剩余率随时间的变化过程，决定系数（R2）均在0.8以上拟合结果较好，并计算半衰期和周转期。

1.3统计分析

用Excel2010和SPSS22.0进行统计分析，利用Origin2018制图。

2结果与分析

2.1不同空间条件下植物残体的分解特征

将5种植物残体分别在3种空间条件（林冠、地表和土壤）进行分解试验，结果（图1）显示，经过1年的分解，同一植物残体在林冠、地表和土壤质量损失率差异明显，部分达显著水平（Plt;0.05，下同）。其中，阔叶树种分解速率随高度降低逐渐升高，光皮桦在林冠、地表和土壤分解最快，年质量损失率分别为50.44%、54.05%和69.43%;针叶树种分解速率随高度降低先增高后降低，杉木在林冠、地表和土壤分解最慢，年质量损失率分别为28.81%、47.25%和39.39%。总体上，不同空间位置对促进阔叶树种分解速率排序依次为土壤gt;地表gt;林冠，对促进针叶树种分解速率排序依次为地表gt;土壤gt;林冠。

从方差分析结果（表1）可知，不同空间条件的残体分解年质量损失率差异极显著（Plt;0.01，下同）;总体呈现林冠（39.15%）lt;地表（48.86%）lt;土壤（53.01%）的变化趋势（图2），地表与土壤间无显著差异（Pgt;0.05，下同），但二者均与林冠呈显著差异，说明植物残体置于地表和土壤更有利于其分解。

2.2植物残体分解的时间动态

由方差分析结果（表1）可知，5种植物残体分解的空间（林冠、地表、土壤）、时间、树种及三者交互作用极显著影响植物残体干重剩余率。根据η2判断，对植物残体分解影响最大的是时间（0.898），其次为空间（0.861）和树种（0.804），影响最小的是三者交互作用（0.323）。

植物残体在1年的分解变化中，不同空间植物残体的分解过程具有明显的阶段性，干重剩余率随时间进程逐渐减少（图3）。其中，5种植物残体在分解前期（0～60d）质量损失4.46%～44.00%，相较于前期阶段，后期分解（60～360d）继续损失13.18%～42.35%（表2）。在分解前期，茶修剪物、光皮桦、猴樟、杉木和马尾松在不同空间分解差异显著，林冠的质量损失均低于地表和土壤；在分解后期，不同空间下植物残体分解差异均显著，林冠的质量损失均高于地表和土壤。除地表光皮桦、马尾松在不同阶段分解差异不显著，林冠同一植物残体在分解前期质量损失均显著低于后期，地表和土壤残体前期质量损失均显著高于后期。植物残体分解1年后质量损失较大但未完全分解，林冠的杉木分解最慢，为31.23%（前、后期各分解5.64%和25.59%），土壤中光皮桦分解最快，为69.42%（前、后期各分解39.89%和29.53%）。

2.3植物残体分解过程的模拟及预测

由表3可看出，采用改进Olson指数衰减模型对不同植物残体在林冠、地表和土壤的分解模式进行拟合的结果均较理想（0.81lt;R2lt;0.98，Plt;0.01）。处于林冠和土壤的光皮桦、茶修剪物和猴樟的分解系数均高于马尾松和杉木，且各树种残体在地表和土壤的分解系数均高于林冠。各树种残体分解系数排序情况：林冠为光皮桦gt;茶修剪物gt;猴樟gt;马尾松gt;杉木，地表为光皮桦gt;茶修剪物gt;杉木gt;猴樟gt;马尾松，土壤为光皮桦gt;茶修剪物gt;猴樟gt;马尾松gt;杉木。各残体在林冠上完全分解（95%）所需时间从少到多依次为光皮桦、茶修剪物、猴樟、马尾松、杉木，其分别为地表中残体完全分解时间的1.18、1.17、1.26、1.38和1.88倍，为土壤中残体完全分解时间的1.25、1.28、1.51、1.20和1.14倍。

2.4植物残体不同阶段分解速率的差异

不同分解阶段5种植物残体分解速率随空间变化趋势相异（图4）。茶修剪物、光皮桦和猴樟前期分解速率与空间呈显著三次函数正相关，马尾松和杉木与空间无显著相关；后期分解速率则完全不同，杉木与空间呈强显著负线性相关（R2=0.914），茶修剪物、光皮桦、猴樟和马尾松与空间均无显著相关。从一年分解速率分析，茶修剪物、光皮桦和猴樟的年分解速率随空间变化均呈显著线性正相关，而马尾松和杉木年的分解速率与空间无显著相关。

3讨论

3.1不同空间植物残体分解特征

植物残体分解的快慢对于植物养分有效性和生态系统生产力有重要影响（Wu et al.，2023），由于其种类和所处的环境不同，分解速度也不同（曾锋等，2010）。本研究表明，地表和土壤的残体年质量损失显著大于林冠，说明地表和土壤的残体分解速率大于林冠，原因可能是土壤中的动物和微生物时刻影响着植物残体分解（查同刚等，2012），土壤动物和土壤细菌菌群中高丰富度和多样性对植物残体分解具有促进作用（董学德等，2021）;且阔叶树种叶面积较大，质地柔软，易被土壤中的动物粉碎，有助于微生物的定居和生长繁殖。湿度也是影响植物残体的重要因素之一，水分通过淋溶作用引起植物残体分解的变化；土壤含水量变化间接影响土壤微生物的活性，促进地表和土壤中植物残体分解，从而对植物残体分解产生影响（Willcock and Magan，2000）。

植物残体质量损失率代表分解速率，损失率越大，则分解速率越大，同一植物残体在不同环境的分解过程具有显著差异（徐波等，2016）。本研究结果显示，猴樟、茶修剪物和光皮桦的年质量损失在不同生境下均表现为地下gt;地表gt;林冠，马尾松和杉木的年质量损失表现为地表gt;地下gt;林冠。分析其中原因，首先可能是植物的根及土壤生物在土壤中的呼吸作用排放CO₂，造成土壤中CO₂较多，而CO₂浓度升高及针叶树种植物残体结构特征可能会导致土壤微生物的活性降低，影响植物根系的特征和土壤动物群落构成等，从而降低土壤生物对植物残体的分解作用（张悦等，2023）;其次，针叶树种叶片细长、坚硬，比阔叶树种含有更多不易分解的物质，马尾松针叶的木质素含量较高且比叶面积较大（袁亚玲等，2018），杉木针叶植物残体有革质层的保护，较硬，养分归还能力较差（Liet al.，2021），不利于微生物的生长和繁殖，导致植物残体分解速率降低。

3.2植物残体分解动态变化

气候变化是影响植物残体分解的主要原因，温度和水分影响微生物的活性，进而影响植物残体的分解速率。气候在大尺度上对植物残体分解速率有显著影响（陈婷等，2016），而在小尺度上，植物残体的自身因素和所处的土壤环境是关键（汪星星等，2022）。谢娜等（2023）在研究马尾松和油茶细根分解过程发现细根分解时间显著影响分解速率，并受季节因素（大气降水、土壤温湿度等）影响，分解速率前期迅速下降，后期逐渐减缓，本研究也取得相同结果。一般情况下，植物残体分解失重可分为2个主要阶段。茶林内春季（前期分解）升温多雨，生物代谢和淋溶作用增强，分解速率加大，残体中可溶性物质（氨基酸、脂肪酸等）及可溶性和易分解的有机物通过水的溶解和冲刷作用而被淋洗掉（Davis et al.，2006），说明气候因素是控制植物残体分解的重要因素，尤其温度和湿度（郝建等，2016）。温暖和湿润的环境会提高微生物和凋落物酶活性（陈瑶等，2017），分解速率随温度和降雨的增加而增加（汪星星等，2022）。在分解后期阶段主要是生物驱动（Liet al.，2021），随着分解的进行植物残体中难分解物质和难溶物质（纤维素、木质素等）逐渐累积，微生物的降解作用在分解过程中起主导作用（Bradford et al.，2016），同时植物残体中的生物开始出逃或死亡，且环境温度降低导致微生物酶活性降低，分解速率进一步降低（代松家等，2020）。但冬季个别处树种分解速度较快，可能是由于真菌在冬季残体分解中发挥重要作用，并能在低温下生长（Wang et al.，2013）。

3.3植物残体分解速率种内种间差异

植物残体分解系数（k）随空间变化因树种而异。林冠茶修剪物、光皮桦和猴樟分解整体低于地表和土壤环境，可能是由于水热因子通过对残体的淋溶作用及土壤生物活性的影响（汪星星等，2022），间接控制残体分解速率，而林冠植物残体远离土壤环境主要依靠淋溶和破碎，导致分解速率低于地表和土壤；而处于不同位置的杉木和马尾松分解系数则没有一致规律，其中原因可能是针叶树种的凋落叶在化学组成和结构不同导致其分解速率有所差异（张

艳等，2016）。同一类型森林中，植物分解系数与树种本身属性有关，如不同叶特征树种分解速率排序依次为落叶树种gt;常绿阔叶树种gt;针叶树种（李媛媛等，2023）。本研究结果表明，不同空间下茶修剪物、光皮桦和猴樟的分解速率总体上快于杉木和马尾松，可能与叶的结构特征有关（黄锦学等，2010）。即叶面积指数越大则其与地表接触的面积越大，与微生物和土壤动物的接触越密集会加速植物残体分解；叶面积指数较小可能叶片较厚角质类物质多，不利于淋溶及土壤生物的机械破碎，也不利于菌丝的入侵，从而抑制植物残体分解。因此，对于揭示茶园植物残体分解在不同空间下分解过程及相关规律，需要更多树种研究探析其分解作用机理及影响因子。

4结论

地表土壤环境能提高植物残体利用效率，阔叶树种分解系数随高度降低而增大，针叶树种无显著变化；林冠年分解速率低于地表和土壤，针叶树种分解速率小于阔叶树种。空间差异对不同时期植物残体分解过程具有显著影响，且前期分解速率不能完全代表后期分解速率的种内、种间差异。适当清除林冠累积的植物残体，并将其放置于土壤和地表环境更利于其降解。

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（责任编辑 邓慧灵）