思茅松林下黄精田节肢动物群落组成结构及多样性分析

摘要：【目的】研究思茅松林下黄精田节肢动物群落组成结构及多样性，为林下黄精上害虫的综合治理和天敌资源的保护利用提供参考。【方法]2022年1—12月，以云南省普洱市澜沧县大塘子村思茅松林下黄精种植基地为调查点，采用目测法、陷阱法、黄蓝板诱捕法、马氏网诱捕及夜晚踏查相结合的方法对思茅松林下黄精田节肢动物群落进行调查，并对节肢动物群落的多样性指数、优势集中性指数、均匀度指数和丰富度指数进行分析。【结果】在思茅松林下黄精田共采集到节肢动物7纲23目98科157属192种15423头，蜱螨目节肢动物为优势类群，其个体数有3899头，相对多度为25.28%。不同功能团类群中，在个体数上表现为害虫亚群落gt;中性节肢动物亚群落gt;天敌亚群落，害虫亚群落的个体数占节肢动物群落物种个体总数的51.41%。林下黄精田节肢动物群落多样性指数、优势集中性指数、均匀度指数和丰富度指数分别为3.488、0.095、0.663和19.806。林下黄精田主要害虫有红叶螨（Tetranychs pueraricola）、黄蓟马（Thrips flavus）、蠡斯类和叶蝉类等；其中，红叶螨发生期为8—12月，9月为暴发期；黄蓟马主要发生在3—6月，4月为暴发期；主要天敌为姬蜂类、茧蜂类和蜘蛛类，姬蜂类和蜘蛛类均在5月种群数量最高。【结论】云南省普洱市澜沧县思茅松林下黄精田节肢动物群落多样性丰富。应加强对红叶螨等优势害虫的监测和防控，同时加强对寄生蜂类和蜘蛛类等天敌资源的保护和利用。

关键词：思茅松；林下种植；黄精；节肢动物；群落多样性

中图分类号：S435.672;S476文献标志码：A文章编号：2095-1191（2024）01-0117-11

Composition structure and diversity of arthropod communities in Polygonatum kingianum field under Pinus kesiya var.langbianensis forest

HE Yan-yan¹-2，LONG Xiao-ming'，YANG Hu-quan'，DU Guang-zu¹SUN Gan-lin¹，CHEN Bin！*

（'Collegeof PlantProtection，Yunnan Agricultural University/State Key Laboratory for Conservation andUtilization of Bio-resources in Yunnan，Kunming，Yunnan650201，China;²Institute of Resource Plants，Yunnan University，Kunming，Yunnan650500，China）

Abstract：[Objective]Arthropod community composition structure and the diversity in the fieldof understory planted Polygonatum kingianum in Pimus kesiya var.langbianensis forest were studied to provide reference for the integrated pest control of Pkingiamum and protection and utilization of natural enemy in P.kesiya forest.【Method]An investigation on the arthropod community composition structure in the system of understory planted P.kingianum in P.kesiya forest was caried out in Datangzi，Lancang，Pu'er，Yunnan from January of2022to November of2022，by using the visual in-spection，trap method，yellow and blue trap board，Malaise trap and nocturnal survey method.The diversity index，domi-nance concentration index，evenness index and richness index of arthropod community were analyzed.[Result]There were15423arthropods in192species，157genera，98families，23orders，and7classes in P.kingianum field under P.kesiya forest.The dominant taxon in the number of individuals was Acarina arthropod with3899insects and relative abundance of25.28%.In different functional groups，individual numbers presented as pest sub-communitiesgt;neutral arthropod sub-communitiesgt;natural enemy sub-communities，and the number of individuals of pest sub-ommunities accounted for51.41%of the total arthropod community.The diversity index，dominance concentration index，evenness index and richness index of arthropodcommunity in Pkingianum field under Pkesiya forest were3.488，0.095，0.663and19.806respectively.In addition，the dominant pests were Tetramychus pueraricola，Thripsflavus，Mecopodidae and Cicadellidae in Pkingianum field under P.kesiya forest.Among them，T pueraricola occurred during August and Decem-ber，and September was the outbreak period;T.flavus mainly occurred during March and June，and April was the out-break period.The dominantnatural enemies were Ichneumonidae，Braconidae and spiders.Population numbers of Ichneu-monidae and spiders peaked in May.【Conclusion]The arthropod community is rich in species and diversity on P.kingia-mum under the forest of P.kesiya in Lancang，Pu'er，Yunnan.The prevention and control of superior pests such as Tpteraricola should be strengthened，and the protection and utilization of natural enemies such as parasitic wasps and spi-ders should be noticed.

Key words：Pimuskesiya var.langbianensis;under-forest planting;Polygonatum kingiamum;arthropods;commu-nity diversity

Foundation items：Yunnan Major Science and Technology Project（202102AE090042-02-06）;Yunnan Science and Technology Support Development Project of Social Undertakings（202204AC100001-A10）;Science and Technology In-novation Team Project of Yunnan EducationDepartment（2022[69]）

0引言

【研究意义】黄精（Polygonatum kingianum）为百合科（Liliaceae）多年生草本植物，是云南省重要的中药材，具有较高的经济价值和社会效益（国家药典委员会，2020）。2015年开始，朱有勇院士团队先后开展了林下三七、林下黄精等林下中药材有机种植关键技术研发和示范推广工作。充分发挥云南省林地资源优势，应用农林复合系统中的林下生境与中药材生长特性相耦合和物种相生相克等原理，让中药材回归山林，不施农药化肥，解决了传统中药材高产低质、农残超标和连作障碍等问题（李佳洲等，2022;朱书生等，2022），因此，林下种植对中药材的优质生产具有重要意义。黄精在生长过程中常受到各种因子的制约，其中害虫是影响其产量和品质的关键因子之一，而传统的化学防治因抗药性、安全性等问题不适合林下黄精的有机种植理念，因此，亟需开展对林下黄精的害虫生态防控研究，而明确林下黄精上节肢动物群落组成结构是害虫生态治理的前提。【前人研究进展】本研究团队前期已对思茅松林下三七上的节肢动物群落组成结构及其多样性进行了报道，林下三七上共采集到11目33科40种节肢动物（曹宁宁等，2019）。此外，有研究表明，林下种植的黄精综合品质优且经济和生态效益突出（严毅等，2016;赵君等，2022）。目前，有关黄精害虫种类的研究已有一些研究报道。孙世伟（2007）对汉中黄精病虫害的发生和防治进行研究，发现主要害虫有小地老虎、华北大黑鳃金龟、二斑叶螨、山楂叶螨和蚜虫等，其中山楂叶螨和二斑叶螨为首次发现。王桥美等（2017）报道黄精上主要害虫有蛴蜡、地老虎、二斑叶螨、斑腿蝗、蛄輸和稻株缘蝽，主要采用化学农药防治。叶家东（2020）报道皖南山区黄精上常见害虫种类包括蚜虫、二斑叶螨、山楂叶螨、小地老虎和蛴蜡，并制定了具体的防治策略。蒋燕锋等（2021）、南红亮（2022）概述了黄精主要常见病虫害的发生及防控方法，并提出根据常见病虫害类型的不同特点针对性地展开防治管理技术。张征和姚卫平（2021）提出可在黄精周边种植蜜源植物，从而利用天敌昆虫如赤眼蜂、瓢虫、草蛉和食蚜蝇等来防控害虫。以上均为大田种植黄精上主要害虫及防治的相关报道，而涉及林下种植黄精上害虫的报道较少。曹宁宁等（2019）调查发现，思茅松林下三七上的优势害虫主要是近十似条蠡和黄脸油葫芦等，而大田模式下三七上害虫则主要包括蓟马（陈昱君等，2015）、短须螨、话輸、介壳虫和蚜虫（王朝雯，2014）。刘悦等

（2021）对普洱市不同种植模式滇黄精病虫害调查发现，滇黄精上害虫有思茅松毛虫、茶毛虫、蝼蛄、蛴蜡、小地老虎、蓟马类、蚜虫类、蛄和蜗牛；并进一步比较了大田种植及林下种植模式下黄精上的害虫，发现林下种植模式下害虫种类较少且危害轻。前人研究结果表明中药材不同种植模式下（林下种植、大田种植）的害虫种类差异很大。【本研究切入点】目前，黄精田（包括林下黄精）节肢动物群落组成结构与多样性尚未见研究报道，且林下黄精上的害虫及天敌发生规律尚无系统的研究报道。【拟解决的关键问题】以云南省普洱市澜沧县大塘子村思茅松林下中药材种植基地为调查点，采用目测法、陷阱法、黄蓝板诱捕法、马氏网诱捕及夜晚踏查相结合的方法对思茅松林下种植的黄精田节肢动物进行调查，以掌握其节肢动物群落组成及其多样性，明确林下黄精害虫及其天敌的发生变化规律，为林下黄精上害虫的综合治理和天敌资源的保护利用提供参考。

1材料与方法

1.1调查地概况

调查地点位于云南省普洱市澜沧县竹塘乡上扎二村村委会旁（22047'7\"N～22°49'31\"N，99°47'4\"E～99°48'14”E，海拔1425.23～1522.65m，年均日照时数1740h，年平均气温17.6℃，年均降水量1900mm）思茅松林下黄精种植区域。思茅松林为人工种植林，横向株距2.1～2.2m、纵向株距2.2～2.7m，平均松龄20年，林下种植墒长15.0～20.0m、宽1.2～1.6m、高0.3～0.5m。黄精种植方式选用1年苗进行人工移栽种植，移栽时株行距均为15cm，调查时黄精均已有2年移栽种植龄期。黄精种植区为林下三七种植3年后轮作区，种植期间均不施用农药和化肥。

1.2调查方法

1.2.1目测法在思茅松林下黄精种植区域内从山顶到山脚选取高（海拔1510m）、中（海拔1465m）、低（海拔1420m）3个坡位，每个坡位分别选择5个等高线种植带进行调查，每个种植带随机选取面积

7.5m²（长×宽=7.5m×1.0m）区域进行调查，每个种植带为1个重复。每7d系统调查1次节肢动物群落的组成情况并记录，遇雨天顺延（曹宁宁等，2019;黄方倩等，2022）。

1.2.2陷阱法在张雪艳等（2021）方法的基础上加以改进，于调查区域的每个重复上采用陷阱法捕虫。具体做法：在处理样地上利用土壤堆1个立方体土堆，在立方体上挖1个洞，将小桶（高20cm，上口直径9.5cm，下底直径9.5cm，容量780mL）埋进土堆中，桶口与地面齐平，在小桶1/8处环形戳10个小孔便于雨水漏出，每7d将小桶里的节肢动物转移到标本采集管中，并统计每个陷阱桶中节肢动物的种类和数量。

1.2.3马氏网诱集在黄精种植区设置3块马氏网，每块马氏网间距离10m以上。将马氏网设置于昆虫飞行路径上，用绳与钉子固定于较平整的地面。马氏网顶部倾斜，为白色网，下部垂直面为黑色网，一面向外开放让昆虫进入，并有一个垂直网面拦截昆虫飞行。由于昆虫具有向上爬行或趋光的特性，在网内最高处设置1个收集瓶，收集爬到网顶部的昆虫。收集瓶内盛放75%酒精，用于杀死昆虫并保存标本。于即定调查日前24h安装收集瓶，诱捕24h后统计马氏网中诱捕的节肢动物种类及数量，每7d诱捕1次。

1.2.4黄蓝板诱集在黄精种植区各挂置黄蓝板3块，每块黄蓝板间距离10m以上。黄蓝板悬挂高度高于目标植物顶部20cm。于即定调查日前24h挂置黄蓝板，24h后统计黄蓝板上诱捕的害虫和天敌种类及数量，每7d诱捕1次并更换黄蓝板。

1.2.5夜晚踏查于晚上20：00—22：00，通过踏查法对处理样地边走边观察，记录种植带上节肢动物的种类和数量，每7d调查1次。

1.3统计分析

节肢动物群落结构及多样性指数分析参照曹宁宁等（2019）的方法。群落多样性特征主要指标包括：群落丰富度（Pi）：Pi=N/N;Shannon-Wiener多样性指数（H'）：H'=-ΣPiInP;Pielou均匀度指数（J'）：J'=H'AnS;Margale丰富度指数（D）：D=（S-1）AnN;Simpson优势集中性指数（C）：C=Σ（Pi）²。其中，Ni，为第i种个体数，N为节肢动物群落的总个体数，S为节肢动物群落物种数。

节肢动物功能团分析参考白燕娇等（2022）的方法。根据节肢动物个体数计算其相对多度。

相对多度（%）=某个种的个体数/所有种的总个数×100

2结果与分析

2.1林下黄精田节肢动物群落组成调查结果

2022年1—12月，在云南澜沧县竹塘乡思茅松林下黄精田共采集到节肢动物7纲23目98科157属192种15423头（表1和表2），其中，植食性节肢动物有9目38科70属76种；捕食性节肢动物有13目31科39属44种；寄生性节肢动物有2目9科13属37种；中性节肢动物有7目24科35属35种。

从各纲组成来看，昆虫纲有15目79科138属172种；蛛形纲有3目13科13属14种，其中蜘蛛目11科11属12种，蜱螨目和真螨目各1科1属1种；弹尾纲为1目2科2属2种；多足纲、唇足纲、倍足纲和双尾纲分别为1目1科1属1种。

从个体数量来看，蜱螨目节肢动物为优势类群，其个体数有3899头，相对多度为25.28%，其次是长跳虫目、双翅目、膜翅目和半翅目，个体数分别有2211、1996、1853和1847头，相对多度分别为14.34%、12.94%、12.02%和11.98%;蜚蠊目、啮虫目、山蛩目、革翅目、毛翅目、竹节虫目、蚰蜒目、螳螂目、真螨目、蜈蚣目、脉翅目、蜻蜓目和双尾目个体数为1～153头，相对多度为0.01%～0.99%。

2.2林下黄精田节肢动物群落功能团分析

根据节肢动物食性将调查到的节肢动物分为害虫、中性和天敌3个亚群落（表3）。害虫亚群落有2纲9目38科70属76种7929头，个体数占节肢动物群落物种个体总数的51.41%;害虫优势种为红叶螨，相对多度为25.28%;常见种有赤褐木叶蝉、黄蓟马、灶马蟋、草叶蝉和近十似条螽等。天敌亚群落有4纲13目39科52属81种3109头，个体数占节肢动物群落物种个体总数的20.16%，其中捕食性天敌有13目31科39属44种2077头，个体数占节肢动物群落物种个体总数的13.47%，主要种类包括横纹齿猛蚁、狼蛛、长足捷蚁和丽长足虻等；寄生性天敌类群有2目9科13属37种1032头，个体数占节肢动物群落物种个体总数的6.69%，主要种类为茧蜂、姬蜂和狭颊寄蝇等。中性节肢动物有4纲7目24科35属35种4385头，个体数占节肢动物群落物种个体总数的28.43%，主要种类有鳞跳虫、粪蝇、瘿蚊、疟蚊和菌蚊属等。

2.3林下黄精田节肢动物群落多样性分析结果

由表4可知，林下黄精田节肢动物总群落的多样性指数、优势集中性指数、均匀度指数和丰富度指数分别为3.488、0.095、0.663和19.806。不同功能团类群中，天敌亚群落的物种数最多，而害虫亚群落的个体数最多，表现为害虫亚群落gt;中性节肢动物亚群落gt;天敌亚群落。在多样性指数上表现为天敌亚群落gt;害虫亚群落gt;中性节肢动物亚群落；优势集中性指数的表现则与多样性指数相反，表现为中性节肢动物亚群落gt;害虫亚群落gt;天敌亚群落；均匀度指数表现为天敌亚群落gt;中性节肢动物亚群落gt;害虫亚群落；丰富度指数表现为天敌亚群落gt;害虫亚群落gt;中性节肢动物亚群落。

2.4林下黄精田主要害虫与天敌类群的种群动态

2.4.1澜沧思茅松林下黄精田主要害虫种群数量动态思茅松林下黄精田的主要害虫有红叶螨、黄蓟马、螽斯类和叶蝉类，其动态变化如图1所示，红叶螨的发生期在8—12月，自8月发生后大幅度上升，于9月达最大值，随后大幅度下降；黄蓟马的发生期在3—6月，3月是始发期，4月达最高峰，受暴雨天气的影响，6月下降为零；备斯类害虫全年均有发生，未发现大规模暴发现象，趋势平缓，种群动态稳定；叶蝉类害虫发生期在3—11月，3月为始发期，自3月开始逐步上升于7月达最高峰，随后下降并趋于平缓。

2.4.2澜沧思茅松林下黄精田主要天敌种群数量动态思茅松林下黄精田的主要天敌为姬蜂类、茧蜂类和蜘蛛类，其动态变化如图2所示，姬蜂类天敌自3月开始出现，期间有2个峰值，5月达到第1个峰值，7月达到第2个峰值，随后呈梯度下降；茧蜂类天敌4月开始出现，自4月开始逐步上升于7月达到最高峰，随后下降，9月后上升并趋于平缓；蜘蛛类天敌调查期间均有发现，5月达最大值，种群数量呈先上升后下降再上升后下降的变化趋势。

3讨论

澜沧县位于滇西南，植被丰富，是思茅松种植区，近年来，中药材林下种植模式被示范推广（刘智等，2022）。林下独特的生境及腐殖质为中草药生长提供了有利条件（李善敏等，2023），并且因“生物多样性及生境耦合”原理，在思茅松林下种植中药材能很好地降低病虫害的发生（李佳洲等，2022;朱书生等，2022）。本研究于2022年1—12月在澜沧县竹塘乡思茅松林调查发现，林下黄精田节肢动物有7纲23目98科157属192种15423头，其中个体数量上优势类群为蜱螨目类节肢动物。据报道，传统黄精种植经常遭受地老虎、蛴嘈、蚜虫、二斑叶螨、斑腿蝗、稻株缘蝽、金针虫和蝼蛄的危害（孙世伟，2007;王桥美等，2017;蒋燕锋等，2021;刘悦等，2021）。本研究发现，林下黄精田害虫种类主要为红叶螨、黄蓟马、螽斯类和叶蝉类，与传统黄精种植主要害虫有一定差异，这可能是由于林下特有的气候特点、丰富的植被类型和森林覆盖度使得林下种植模式中生长的寄主植物与传统种植模式有很大差异。而森林生态系统与农田生态系统中不同的植被类型可能对害虫和天敌具有不同的功能，如林下种植生境中，中草药周边生长着野茼蒿、马蹄草和飞蓬等杂草，这些杂草具有害虫转移和涵养天敌的功能（赵永鑫，2020）。其次，思茅松—中药材复合系统林下特有的生境中，松林可以释放丰富的化感物质，如挥发物、淋溶物、分泌物和腐解物等（Ye et al.，2019，2021;Li et al.，2023），从而驱避害虫，吸引天敌等（Shahsavan et al.，2022;Frensch et al.，2023;Shepherd et al.，2023）。

节肢动物群落多样性指数是节肢动物群落组织水平的重要体现（曹宁宁等，2019），与当地的地理环境、气候条件、群落发展状况等息息相关（Trotter et al.，2010;Zhang et al.，2013;Morente et al.，2018）。节肢动物群落多样性受森林生态系统的植被类型、林窗结构、生境异质性、空间位置和森林类型等的影响（da Silva et al.，2019;Habel et al.，2021;王明强等，2022）。如不同节肢动物的喜阴性与喜阳性不同，植食性昆虫更喜欢森林生态系统的草本或灌木。本研究在思茅松林下黄精采集到的节肢动物总群落的多样性指数、优势集中性指数、均匀度指数和丰富度指数分别为3.488、0.095、0.663和19.806。前期研究表明，2017年思茅松林下三七上采集到的节肢动物总群落的物种数、个体数、多样性指数、优势集中性指数、均匀度指数和丰富度指数分别为40、1642、2.806、0.899、0.761和5.395（曹宁宁等，2019），与之相比，林下黄精的节肢动物多样性和丰富度更高，这可能是因为林下黄精是在林下三七收获后的轮作田种植的缘故，在首批药材种植期间，节肢动物各种群逐渐被建立起来，为后期轮作田中其他药材的节肢动物群落多样性提供了基础。加之本研究采用的调查方法更多，曹宁宁等（2019）采用的是目测法和网捕法，本研究使用了目测法、陷阱法、黄蓝板诱集、马氏网和夜间踏查5种方法。

孙世伟（2007）对大田种植的黄精进行调查，发现黄精田的节肢动物群落共由62种组成，隶属于2纲11目48科。本研究在思茅松林下黄精田中共鉴定到192种节肢动物，隶属于7纲23目98科。通过对比发现林下黄精田节肢动物物种多样性比大田单一种植模式下节肢动物物种多样性更丰富，表明“思茅松—中药材”这种复合种植系统有利于提高节肢动物群落的多样性，与冉隆珣等（2012）报道的“茶—樟”“芒果—茶”复合种植能提高茶园节肢动物群落多样性相一致，而物种多样性增加，各物种间相生相克，有利于害虫的生态防控。刘悦等（2021）对普洱市3个滇黄精种植基地进行调查，发现大田种植模式下虫害发生最严重，共有害虫7种（蛴蜡、小地老虎、蝼蛄、蓟马、蚜虫、话輸和蜗牛），其中重度危害1种，中度危害1种；林下种植模式下害虫有3种（蛴、小地老虎和思茅松毛虫），均为轻度危害；说明林下种植模式对黄精上蓟马和蚜虫的发生不利，也表明中药材林下种植有利于减轻害虫发生为害。本研究观察到黄蓟马、茶黑蓟马、桃蚜和长管蚜在黄精上发生，但相对多度较低，危害很轻。但值得注意的是，红叶螨在林下黄精上的发生较突出，在节肢动物总群落中占比为25.28%，在害虫亚群落中占比为49.17%，因此，应加强对林下黄精上红叶螨的监测和防控。

林下黄精田节肢动物群落在个体数中的功能团表现为害虫亚群落gt;中性节肢动物亚群落gt;天敌亚群落，均匀度指数表现为天敌亚群落gt;中性节肢动物亚群落gt;害虫亚群落，因此黄精田节肢动物中某一类害虫存在暴发的可能，群落结构稳定性差。张晓明等（2015）、柴正群等（2016）研究表明，相比于其他节肢动物群落，以植食性昆虫为主要影响因子的节肢动物群落更不稳定。本研究发现，思茅松林下黄精的害虫亚群落占比（51.41%）较高，说明林下黄精田节肢动物群落稳定性不高。曹宁宁等（2019）研究发现，思茅松林下三七的害虫类群较天敌和中性亚群落丰富，且害虫类群分布集中性明显，而天敌亚群落的分布较均匀。本研究发现，林下黄精上害虫类群的分布集中性较明显，而天敌亚群落的分布则较均匀，表明林下黄精上害虫亚群落与天敌亚群落的空间分布格局不同，害虫呈集中分布，与曹宁宁等（2019）的研究结论相似。

本研究发现，林下黄精上主要害虫红叶螨自8月发生后大幅度上升，于9月达最大值，随后大幅下降；黄蓟马的发生期在3—6月，4月达到最高峰。主要天敌姬蜂类在5月达到第1个峰值，7月到达第2个峰值；蜘蛛类数量则呈先上升后下降再上升后下降的变化趋势。林下黄精田主要害虫和天敌的这种动态分布可能与当地降水、温度等密切相关，了解其消长动态有利于根据其变化趋势推测害虫的发生规律从而科学防控害虫。

从研究结果来看，澜沧县竹塘乡思茅松林下黄精田节肢动物群落的物种数和个体数均较高，随着思茅松林下黄精的种植是否会改变原有生态系统的节肢动物群落结构及多样性也是值得进一步探索的内容。

4结论

云南省普洱市澜沧县竹塘乡思茅松林下黄精田节肢动物物种组成丰富，共采集到7纲23目98科157属192种15423头。害虫亚群落的个体数较天敌亚群落和中性节肢动物亚群落高，天敌亚群落的物种数最多；害虫的分布较集中，而天敌的分布较均匀；林下黄精节肢动物群落结构稳定性低。应加强对红叶螨等优势害虫的监测和防控，同时加强对寄生蜂类和蜘蛛类等天敌资源的保护和利用。

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（责任编辑 麻小燕）