苜蓿种子萌发特性及幼苗耐旱性研究

吴长宁 徐勤 钱春贤

摘要：水资源的短缺对于干旱和半干旱地区是一个严峻的挑战，因此，如何合理配置有限的水资源，以提升当地的农作物产量，已经变得越来越重要。经过深入的研究，苜蓿在干旱环境中的水分代谢和生物学特性的变化规律已经得到了明确的揭示。本研究旨在深入探究苜蓿的抗旱性能，以期为选择抗旱性更强的品种提供科学依据。期望本文可以给有关人士带来有益的借鉴和指导。

关键词：苜蓿；种子的发芽特征；幼苗耐旱性

种子萌发是受基因和环境控制的，水是影响种子萌发的重要因素，干旱抑制种子萌发，制约农业发展。苜蓿作为一种具有极高生态价值和经济价值的牧草，已被普遍应用于中国西北黄土高原的农业发展中。苜蓿的生长速度快，适合大面积种植，是当地农民的首选作物。陕西省延安市安塞区高桥镇农民一直在尝试种植苜蓿，但是未达到预期的效果。经研究表明，由于干旱和多风的气候，当地土壤中的水分大量蒸发，破坏了土壤的生态平衡，不利于苜蓿种子的萌发。在晋东南地区，春播苜蓿由于受干旱的影响，很难萌发；夏播苜蓿，即便萌发，高温的照射仍可能造成幼苗的烧伤和死亡，降低播种的成功率。由于水分的缺乏，苜蓿的生长受到了严重的阻碍。学者们正在研究苜蓿种子的萌发机制，并采用多种方法来评估它们的适应性，以期获得更好的发展前景，然而目前尚无确切的结论来解释苜蓿种子的萌发障碍。除了水分生理生态学，苜蓿萌发还需要更多的研究，以确保它们能够获得足够的水分来满足其生长所需[1]。

1 研究背景

苜蓿是世界上除大豆之外种植量最大的豆科植物，多年生草本，苜蓿生长期为5～12年，对于年降水量在500～800 mm的地区都具有极高的适应性，遍及中国的西北、东北和华北的干旱与半干旱地带。苜蓿富含营养、适口性好、易于消化，有“牧草之王”之称，初花到盛花期鲜草含水分76%左右、粗蛋白质4.5%～5.9%、粗脂肪0.8%、粗纤维6.8%～7.8%、无氮浸出物9.3%～9.6%、灰分2.2%～2.3%，苜蓿干草总可消化养分的60%、粗蛋白质的70%、维生素的90%都存在于叶片中。因此，高含叶率苜蓿干草中的矿物质、维生素、能量和粗蛋白质等营养物质含量较高。研究发现，苜蓿喂奶牛，不但可提高产奶量，还可提高奶牛的健康水平，减少生殖系统和消化系统疾病的发生，延长奶牛的利用年限；在肥育猪饲粮中适量添加苜蓿草，可以提高日增重。因此，苜蓿的饲料价值非常高。苜蓿还能够提升土壤的肥力，维持水土的平衡，可以带来巨大的生态、经济和社会效益。随着全球气候变暖，苜蓿的生长面临严峻挑战，由于水分短缺，传统的灌溉方式越来越不能满足苜蓿生长所需，严重阻碍了苜蓿的正常生长和发育。西北地区的水资源仅占全国的1/12，因此，研究苜蓿的水分生理生态特性及筛选耐旱性好的推广品种，不仅能够有效地改善当地的水资源利用率，减少水资源的浪费，也有助于更好地掌握苜蓿植物的抗旱能力，对于全球畜牧业的可持续发展、解决食物供应不足、维护生态平衡、合理利用水资源都具有重要意义。基于苜蓿的水分生理生态特性和植物的水分状况，深入研究其耐旱性特征将为我们提供一个全新的视角。

2 苜蓿抗旱育种研究

选育抗旱苜蓿品种是提高苜蓿干旱忍耐能力、缓解干旱环境危机的基本途径之一。19世纪末，苜蓿的育种工作受到国外的重视，但当时的研究重点偏重提高产量，直到20世纪70—80年代，苜蓿的育种重心转移，不再局限于产量，而是将其与多种抗性结合起来，以提高其综合效益。自新中国成立以来，我国苜蓿育种工作稳步推进，取得长足的进步，但如何选择出具有较高产量和抗旱性的苜蓿品种仍然是一大挑战。吉林省农科院畜牧分院培育的公农3号苜蓿，具备卓越的抗逆性和耐牧性，是一种典型的根蘖型苜蓿；甘肃农业大学培育的甘农2号杂花苜蓿是一种具有极高抗逆性的植物，它能够在黄土高原地区的水土保持、防风固沙、护坡固土等工程中发挥重要作用，为当地的农业发展提供了强大的支持[2]。传统的育种技术，如引进驯化、人工选择、杂交、诱变和鉴定筛选，已成为当今育种领域最重要的手段。但由于稀缺的育种资源，导致培育品种的遗传多样性受到了极大的限制，从而阻碍了它们在改良方面取得重大突破。近年来，分子生物学的迅猛发展使得生物技术在育种领域得到了广泛的应用，不仅可以将传统的育种技术、细胞和组织培养、细胞融合、基因工程等技术有机地结合在一起，还可以利用这些技术来改良品种，以获得更加优质的新品种。传统的育种方法与现代生物技术相结合，已成为今后植物育种科学发展的重要方向。利用基因组特异性分子标记技术，我们可以大幅度地改变野生植物的抗旱性，并将其转移至苜蓿植物体内，进一步增强其对干旱环境的适应性。通过胚胎细胞培养技术可将抗病性和耐寒性基因转移到需要更高抗逆性的农作物品种上。

3 苜蓿幼苗耐旱性研究

作物的水分利用规律可以为农业生产提供有效的指导，方便种植者进行合理灌溉和产量预测，同时，也为轮作、间作和套作奠定了坚实的基础。在旱地农业领域，提高水分利用效率一直都是一个具有挑战性的课题，这主要取决于作物的蒸腾作用，蒸腾作用也是衡量作物在极端干旱条件下的适应能力的关键指标。

持续干旱胁迫下，苜蓿叶片的气孔开度减小，水分蒸腾减弱，继而带来了苜蓿蒸腾耗水量的显著下降。在相同胁迫处理下，苜蓿的蒸腾耗水量降低幅度为生长第一年＞生长第二年，第三茬＞第二茬＞第一茬。经过分析，第二年的苜蓿第一茬的生长期明显更长（>200 d），这使得它的蒸腾耗水量大大增加，而且减少的幅度也更加明显；第二茬植物的生长周期很短（<50 d），但在这段时间里，由于遭受了持续的高温干旱，它们的蒸发量和降低幅度都很大；尽管第三茬的生长周期比第二茬长（约70 d），而且在生长过程中还遭受了持续的高温，但它的生长状况仍然显著减弱，这是导致它蒸发和排泄量减少的主要原因。相比之下，在一年内，苜蓿的蒸腾消耗量明显减少，而在二年内，减少的幅度要小得多，这可能是由于苜蓿在不同的生长年限中对干旱的反应不同所致。

有研究者利用PEG溶液（水势梯度：-0.1～-0.5 MPa）

模拟水分胁迫，研究了紫花苜蓿（品种：阿尔冈金和陇东）种子的萌发能力的变化及对萌发环境的最低水分需求，并进行种间差异比较，结果显示，PEG水分胁迫通过限制种子有效水分的吸收而抑制了其萌发，且随着胁迫强度的增加，萌发能力减弱，主要表现在：萌发率、吸水速率、萌发活力、萌发胁迫指数等随胁迫强度的增加而下降，根芽比则随之增加[3]。另一方面，种子群体萌动、萌发和出苗达 50％ 概率时间随胁迫强度的增加而越发延迟，且各阶段对环境临界水势的需求不同，出苗阶段最为严格，说明种子出苗过程对环境水分胁迫最为敏感，耐旱能力最弱。

经研究发现，苜蓿在一年内的水分利用效率表现出了显著的差异：在土壤含水量较低的畦灌处理中，水分利用效率值最高，而在土壤含水量较高的常规漫灌和沟灌中，水分利用效率值最低[4]。研究表明，生物量与水分利用效率之间存在着密切的联系，其中，根干重和地上部干物重的变化是导致生物量水分利用效率变化的主要原因。研究表明，适度干旱处理可以提升植物水分利用效率，但会带来一定程度的产量损失。另一方面，苜蓿水分利用效率会受到根系的影响，由于土壤水分的缺乏，苜蓿的营养物质分配路径发生了变化，导致了减产和水分消耗的减少，但促进了根系的伸长生长，加强了对深层土壤水分的利用，使苜蓿的根冠关系更加协调，从而提高了水分利用效率。

总而言之，水分对于植物的健康成长至关重要。随着水资源的日益紧缺，如何有效地提高植物水分利用效率，已经成为当今节水农业发展的关键所在。研究水分利用效率在干旱环境中的作用，以及它们与植物抗旱能力之间的关联，是寻找有效的灌溉方式的重要理论依据。经过干旱的考验，苜蓿能够有效地抑制气孔的开放，从而降低蒸发量，而水分利用效率水平也有了明显的改善。当植物的生长时间越长，它们的蒸腾耗水量会逐渐下降，水分利用效率也会不断提高，这表明它们越来越能够承受干旱的压力；第二年，每一个季节的蒸发消耗的水分都会逐渐减少，而且下降的程度也会越来越大；水分利用效率的数值呈现出一种递减的趋势，其中，第二茬的数值最高，这表明，第一茬的水分利用率和抗旱性要远远高于第三茬。研究苜蓿的水分利用特性和耐旱性，可以为选择抗旱品种、提升水分利用效率、促进干旱半干旱地区苜蓿农业发展提供科学依据。

4 基因工程技术在提高苜蓿抗旱性中的应用

气候干燥时，植物的产量会显著下降。因此，培育出抗旱能力强、产量和品质优秀的牧草变得尤为重要。近年来，苜蓿的抗旱育种研究和幼苗耐旱性研究取得了长足的进步。尽管传统的育种技术可以有效地增强植物对外界环境的抵抗力，但它们的繁殖周期往往比较长。基因工程技术的发展为苜蓿转基因技术的应用提供了强有力的支撑，从1986年首次获得转基因苜蓿植株以来，科学家们不断努力，研发出多种具有抗逆性强的转基因苜蓿品种，以满足不同环境的需求。

2005年，科学家们成功地将WXP1基因从蒺藜苜蓿中克隆出来，并成功地转移至苜蓿，使得转基因苜蓿的叶片表皮蜡质含量得以显著增加。通过扫描电子显微镜观察，我们发现转基因苜蓿的下表皮会更快地形成蜡状晶体，成熟的叶子表面上下都覆盖着密集的蜡状晶体结构。转基因苜蓿中超表达WXP1基因的叶片可以有效地减少其失水量，特别是在干旱环境中，其萎蔫现象会更为突出，而一旦植株被适当浇水，其恢复能力就会大幅提升。在干旱条件下，转基因苜蓿的相对含水量明显优于非转基因苜蓿，同时，其中的甜菜碱和脯氨酸也更加丰富，转基因苜蓿的IAA基因表达量显著增加，这种表达水平明显优于野生型，表明它们具有良好的生长潜力。

GsWRKY20基因的异位表达的转基因苜蓿，它的丙二醛含量大幅度减少，丙二醛是衡量氧化胁迫程度的常用指标之一，能反映植物膜脂过氧化的程度，所以转基因苜蓿的相对膜透性明显降低，有利于减少水分流失，提高抗旱性[5]。转基因苜蓿的自由脯氨酸和可溶性糖的含量有了明显的提升，角质层厚度显著增加，使得它们更加耐旱，并且能够有效地抵御干旱环境下的水分损耗，进一步增强了它们的抗旱性。

IbOr基因在地瓜中扮演着重要的角色，它可以促进类胡萝卜素的积累，增强植物对各种非生物胁迫的抵抗力。通过将这种基因引入苜蓿，我们发现转基因苜蓿的类胡萝卜素含量显著增加，并且对干旱的抵御能力也大幅提升。

5 讨论

苜蓿种子的萌发需要大量的水分，苜蓿的萌发能力随着干旱胁迫的加剧而减弱。苜蓿在出苗期对环境水分的变化最为敏感，此时的耐旱性最低。通过抗旱育种、合理的灌溉策略以及基因工程技术，不断提高苜蓿的耐旱能力，提高水资源利用效率，为畜牧业的长久发展提供良好的牧草供应。

参考文献

[1] 徐向南.133份苜蓿幼苗耐旱性评价及生理基础研究[D].呼和浩特：内蒙古农业大学，2010.

[2] 王园园，赵明，张红香，等.干旱胁迫对紫花苜蓿幼苗形态和生理特征的影响[J].中国草地学报，2021，43（9）：78-87.

[3] 李文娆，张岁岐，山仑.水分胁迫下紫花苜蓿和高粱种子萌发特性及幼苗耐旱性[J].生态学报，2009，29（6）：3066-3074.

[4] 王小赟，王琦，周旭姣，等.生物炭覆盖垄沟集雨种植对紫花苜蓿根芽、干草产量和水分利用效率的影响[J].草原与草坪，2023，43（3）：1-13.

[5] 唐立郦.GsZFP1和GsWRKY20基因转化苜蓿及耐盐耐旱性分析[D].哈尔滨：东北农业大学，2013.