解磷菌与解磷固氮双效菌对贵州富硒土及茶苗硒锌含量的影响

张淑卿 郭金梅 李剑峰 武玲 王西 曾正群

摘要：为探究解磷菌及解磷固氮菌对富硒土壤及茶苗（Camellia sinensis）有效硒（Se）、有效锌（Zn）含量的影响，以2株茶树内生解磷菌（Paraburkholderia fungorum PSt07、Kluyvera intermedia PSt12）及2株茶树内生解磷固氮菌（Paraburkholderia fungorum PMS05、Kluyvera intermedia PCF06）为研究对象，以龙井43和黄金芽的2年生茶苗及贵州省开阳县的富硒红土为供试材料，进行土壤孵育及茶苗盆栽试验，检测接种各菌液60 d后，茶苗Se、Zn含量及土壤有效态的氮（N）、磷（P）、钾（K）、Zn、Se等养分。结果表明，供试菌株可提高两种茶苗根际土有效P含量，并提高龙井43茶树根际土有效N含量。两株解磷菌可提高龙井43根际土有效Se和有效Zn，以及根组织中Se含量，分别为191.83%～573.08%，37.48%～65.88%和24.27%～39.73%，并显著提高两种茶苗叶片的Zn积累量（41.23%～247.65%，P<0.05）；两株解磷菌处理下盆栽植株根际土有效Zn含量高于以菌液孵育的土壤，表明茶株与解磷菌共同作用能显著提高土壤Zn有效性。解磷固氮双效菌较解磷菌更有利于提高黄金芽根组织Se含量及根际土的有效Se含量，其中PMS05可使黄金芽茶树根际土有效Se含量较未接菌显著增加602.00%（P<0.05）。Se、Zn在茶叶中的积累因菌株及茶树品种的不同组合而存在较大的差异，在实际应用中，应在菌种选育完成后以肥效验证试验为不同的茶树品种选择最优的解磷菌株。

关键词：解磷菌；根际土壤；硒；锌；茶树

中图分类号：S571.1；S435.711               文献标识码：A                文章编号：1000-369X（2024）03-431-12

Effects of Phosphate Solubilizing Bacteriaand Phosphate-

solubilizing and Nitrogen-fixing Bacteria on Selenium and Zinc Contents in Selenium-rich Soil and Camellia sinensis Seedlings in Guizhou

ZHANG Shuqing1，2，3， GUO Jinmei1，2，3， LI Jianfeng2，3*， WU Ling1， WANG Xi1， ZENG Zhengqun1

1. School of Geography and Resources， Guizhou Education University， Guiyang 550018， China; 2. Institute of Soil and Environment Bioremediation in Karst Habitats， Guizhou Education University， Guiyang 550018， China; 3. Key Laboratory of Biological Resources Exploitation and Utilization in Colleges and Universities of Guizhou Province， Guiyang 550018， China

Abstract： In order to investigate the effects of phosphate solubilizing bacteria and phosphate-solubilizing & nitrogen-fixing bacteria on the content of available selenium （Se） and zinc （Zn） in selenium-rich soil and Camellia sinensis， two strains of endogenous phosphate solubilizing bacteria （Paraburkholderia fungorum PSt07， Kluyvera intermedia PSt12） and two endogenous phosphate-solubilizing & nitrogen-fixation bacteria （Paraburkholderia fungorum PMS05， Kluyvera intermedia PCF06） were used as the research object， and 2 year old tea seedlings of ‘Longjing43 and ‘Huangjinya and Se-rich red soil of Kaiyang County， Guizhou Province were used as the test materials. Soil incubation and pot experiment of tea seedlings were carried out. After 60 days of inoculation with each bacterial solution， Se and Zn contents in tea seedlings and available nutrients of nitrogen （N）， phosphorus （P）， potassium （K）， Zn， Se in soil were tested. The results show that the tested strains could increase the content of available P in rhizosphere soil of two tea seedlings， and the content of available N in rhizosphere soil of ‘Longjing43. Under the treatment of phosphate solubilizing bacteria， the content of available Se and Zn in rhizosphere soil and Se in root tissue of ‘Longjing43 tea seedlings were increased by 191.83%-573.08%， 37.48%-65.88% and 24.27%-39.73% respectively. The accumulation of Zn in the leaves of the two tea seedlings was increased by 41.23%-247.65% （P<0.05）. The contents of available Zn in the rhizosphere soil of potted plants under the treatment of two strains of phosphate solubilizing bacteria were higher than those in the soil incubated with bacteria solution alone without tea plants， indicating that the combined effect of tea plants and phosphate solubilizing bacteria could significantly improve the availability of Zn in soil. The phosphate-solubilizing & nitrogen-fixing bacteria were more beneficial than the phosphate solubilizing bacteria to increase the Se content of ‘Huangjinya root tissue and the available Se content of rhizosphere soil， and PMS05 could significantly increase the content of available Se in rhizosphere soil by 602.00% （P<0.05）. The accumulation of Se and Zn elements in tea varied greatly from different combinations of strains and tea cultivars. In practical application， the optimal phosphorus solubilizing strain should be selected for different tea cultivars after completing the strain selection and fertilizer efficiency verification experiment.

Keywords： phosphate solubilizing bacteria， rhizosphere soil， selenium， zinc， tea plant

硒（Se）和锌（Zn）是人体必需微量元素，缺Se或缺Zn会引起人体抗氧化能力和免疫力下降[1]。我国逾75%的土壤缺Se，近40%的土壤缺Zn[2]，逾1亿人Se摄入不足[3]。农产品Se、Zn含量主要取决于土壤有效Se和有效Zn的含量，以及作物对Se、Zn吸收积累的特性[4]。近年来富Se、富Zn茶等农产品发展迅速，成为富Zn、富Se地区农户增收的主要途径[4]。贵州中部及东南部分地区的土壤Se含量超过0.4 mg·kg-1[5-6]，其中开阳县耕作土Se的总含量为0.46～2.31 mg·kg-1，均值为1.42 mg·kg-1，达到富Se或高Se水平[7]，但酸性环境下，Se多以H2SeO3态存在，易与Fe3+等形成难溶性盐，土壤Se的有效性也会随pH降低而下降[4]。

茶叶Se、Zn等微量元素含量是评估茶叶品质的重要指标[8]，但茶树（Camellia sinensis）的喜酸聚铝特性决定了茶园土壤多酸性富铝，低pH环境降低了土壤中Se的有效性，同时大量游离态的Fe3+、Al3+也极易与土壤有效磷（P）形成闭蓄态P而难以被植物利用[9]。吴传美等[10]发现贵州惠水地区龙井43、乌牛早的生长均受缺P限制，黄金叶的生长同时受N、P缺乏的限制。通常富Zn、富Se茶的生产以持续大量补充N、P化肥来保障茶叶的产量和品质，短期内一定程度上解决了土壤N、P、Zn、Se有效性不足的问题，但也随之引发了土壤持续酸化板结与水质污染等新问题。解磷微生物可溶解难溶性磷化合物，提高土壤有效P含量[11]，使之竞争土壤胶体中的吸附位点，活化并释放SeO32-进而提高Se有效性[12]，同时促进吸附植物根周其他微量元素以加快植物的吸收[13-14]。Chabot等[15]指出解磷菌在促进植物对Ca、Fe、Zn、K等营养元素的吸收方面有积极作用。冯健等[14]将秸秆与解磷菌混合处理促进了黄瓜秧苗吸收Ca、Mg、Fe、Cu的能力。林凤莲等[16]以解磷菌处理巨尾桉幼苗，发现植株总干质量和N含量高于对照，明显促进了植株生长。

一些具有分泌生长素、固氮溶磷、拮抗病原等功能的植物内生菌长期定殖于宿主体内，并择机进入根际土壤，在土壤中养分的分解与转化过程中发挥重要作用[17-19]。在极端生境下，一些对宿主生存起到关键作用的功能性内生菌还能通过种子垂直传递给下一代[20-21]。目前，在纯菌液孵育与菌-茶株协同作用下的土壤有效Se、有效Zn含量差异，以及解磷菌和解磷固氮双效菌间活化土壤Se、Zn的能力是否存在差异尚鲜见报道。本研究以自富Se、富Zn地区茶树根组织内分离的代表性解磷菌和解磷固氮双效菌为供试菌株，以贵州省开阳县安坪村林下的富Se土壤，以及龙井43、黄金芽两个茶树品种的幼苗为研究对象，通过接种不同菌株的土壤孵育和茶株盆栽试验，分析土壤有效N、有效P、有效K、有效Se、有效Zn的含量，以及茶苗各部位Se、Zn的含量，以评估解磷菌及解磷固氮双效菌对茶树Se、Zn含量及土壤养分的影响差异。为提高富Se地区土壤Se、Zn的利用率提供优良的菌种资源，并为贵州富Se、富Zn茶的N、P肥的减施增效提供新的途径。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试土壤：富Se土壤采集自贵州省贵阳市开阳县安坪村（106°59′48.77″ E、27°12′10.04″ N，海拔1 086 m）的马尾松-野生油茶混合林下，土壤类型为红壤。2021年9月，采用五点取样法采集取样地0～30 cm土壤样品，带回实验室后去杂、风干、混匀，用于茶苗盆栽试验，另取部分土壤研磨并过100目筛后用于菌株接种孵育试验。参照鲍士旦[22]的方法测定新鲜土样中全N、全P、全K、有机质含量及土壤pH，参照侯冬岩等[23]的方法测定土壤全Se含量。经测定，供试土壤全N 0.40 g·kg-1，全P 0.52 g·kg-1，全K 4.89 g·kg-1，全Se 1.44 mg·kg-1，有机质含量27.99 g·kg-1，pH 6.0。

供试菌株：内生解磷菌（PSt07、PSt12）和内生解磷固氮菌（PMS05、PCF06）由贵州省高等学校生物资源开发利用重点实验室微生物肥料课题组以PKO（Pikovskaya）溶无机P培养基及Winogradskys无N培养基[24]从贵州省凤冈县富Zn、富Se茶园中的茶树根组织中分离获得，经16 S测序鉴定分别为Paraburkholderia fungorum、Kluyvera intermedia、Paenibacillus amylolyticus和Paenibacillus pabuli。其中P. fungorum PMS05和K. intermedia PCF06为解磷固氮双效菌，P. amylolyticus PSt07和P. pabuli PSt12菌株仅有溶P能力。

供试茶苗：2年生龙井43和黄金芽茶苗，于2021年10月购自湄潭永兴永顺苗木种植有限公司，所选品种在贵州省湄潭、凤冈和开阳等多地已普遍种植。

培养基：解磷菌的活化、培养及保存使用LB培养基，参照刘盼等[25]的方法配制。

1.2 研究方法

1.2.1 制备菌悬液

将活化待用的菌株分别接种到LB液体培养基中制成菌液，用无菌封口膜封好瓶口，做好标记，置于往复振荡器中28 ℃ 200 r·min-1振荡培养20 h，至菌液呈微浑浊，采用分光光度法，在波长为600 nm下测定菌液吸光度值。若OD600nm值≥1.0，则将菌液倒入无菌离心管中，4 000 r·min-1离心10 min，弃去上清液，加入适量无菌水，将离心管底部的菌体打散摇匀，再次测定其OD600nm值，至0.8左右即可。

1.2.2 孵育试验

2021年9月，将风干、去杂、研磨、过100目筛并混匀后的供试土壤称取30.0 g放入50 mL离心管中，每管接种20 mL菌悬液，以无菌水接种为对照，共5组处理，每组处理3个重复，置于15～20 ℃室温孵育培养，每隔3～4 d各处理等量滴灌蒸馏水，使样品保持表面湿润。培养60 d后各处理土壤80 ℃烘干至恒重，测定样品有效N、有效P、有效K及有效Se、有效Zn含量。

1.2.3 盆栽试验

2021年10月，将等量的土壤装入盆栽框（80 cm×40 cm×23 cm）内，每框挖8个间距相等的穴，每穴种植一株健康茶苗，每品种每处理种植2框，共5组处理，首次足量浇水，然后根据天气情况及时补充水分（盆栽位于室外）。45 d后用各菌株菌悬液进行接种，在茶苗根部缓慢倾倒至土壤全部吸收，每株茶苗接种50 mL菌液，对照接入等量蒸馏水。茶苗管理期间及时补充散失水分。接种60 d后[24]，将各处理茶苗取出，尽可能不损伤根系。抖落附着于根系的土壤，并用毛刷刷下根系上附着的土粒作为本研究所用根际土壤，经80 ℃烘干至恒重，研磨，过100目筛后用于检测有效N、有效P、有效K，及有效Se、有效Zn含量。植株用流水冲洗净后用吸水纸吸干表面水分，无菌剪刀将植株分离为根、茎、叶三部分，65 ℃烘箱烘干至恒重，粉碎，过200目筛后用于测定Se、Zn的含量。

1.2.4 养分测定

参照鲍士旦[22]的方法测定土壤中铵态N、硝态N、有效P、有效K含量；参照苟体忠等[26]的方法测定土壤有效Se及植物Se含量；参照LY/T 1261—1999，测定土壤有效Zn含量；参照LY/T 1270—1999，测定植物Zn含量。本研究中有效N含量为铵态N和硝态N含量之和。每个样品3次重复。

1.3 数据分析

采用Excel 2003进行数据整理，采用SPSS 19.0进行数据统计和分析，Duncan法进行各处理的多重比较，采用Origin 2021作图。

2 结果与分析

2.1 各菌株对不同试验土壤的有效N、P、K含量的影响

2.1.1 对有效N含量的影响

由图1可知，在孵育试验中，接种各菌株60 d后，两株解磷菌（PSt07、PSt12）处理下的土壤有效N含量分别比对照下降了47.32%、50.39%（P<0.05），而两株解磷固氮双效菌（PMS05、PCF06）的固N作用并未引起土壤N素水平的明显变化。在盆栽试验中，各菌株接种于龙井43茶苗60 d后，根际土壤中有效N含量均有所增加，其中两株解磷菌处理下的有效N含量分别高于对照19.64%、28.06%（P<0.05）；而对黄金芽茶苗而言，仅双效菌PMS05对其根际土壤有效N含量有显著促进作用。可见与孵育试验相比，茶苗接菌后，植物与微生物的协同作用使得解磷固氮双效菌的固N能力有所变化，且该变化与茶树品种有关。

2.1.2 对有效P含量的影响

由图2可知，在孵育试验中，各菌株处理下，土壤中有效P含量均显著增加，其中解磷菌PSt07处理下的土壤有效P含量高出对照61.07%（P<0.05）。在盆栽试验中，茶苗对土壤中P的消耗导致根际土壤中有效P含量比同菌株处理下的土壤孵育试验有所下降，但与对照相比，有效P含量仍有所增加。解磷菌PSt07处理下的龙井43茶苗根际土壤有效P含量高于对照及其他菌株（P<0.05）；所有菌株处理下，黄金芽茶苗的根际土壤有效P含量均高于对照（P<0.05），但各菌株处理间差异不显著。

2.1.3 对有效K含量的影响

由图3可见，在土壤孵育试验中，解磷固氮双效菌PMS05和解磷菌PSt12能显著提高土壤有效K含量（P<0.05）。在盆栽试验中，除PSt12外，其他菌株处理下的龙井43茶苗根际土壤中有效K含量均显著增加，其中解磷菌PSt07处理下的有效K增幅最大（P<0.05）；黄金芽茶苗接种各菌株后根际土壤有效K含量与龙井43表现不同，解磷固氮双效菌PMS05促进了黄金芽茶苗根际土壤中有效K的积累（P<0.05），而PCF06却降低了茶苗根际土壤有效K含量（P<0.05）。这可能是两株解磷固氮双效菌种类不同，对土壤中的K起作用的方式不同所致，具体机理有待进一步探究。

2.2 各菌株对不同试验土壤有效Se及茶苗Se含量的影响

2.2.1 对不同试验土壤有效Se含量的影响

由图4可见，在孵育试验中，两株解磷菌处理下的土壤有效Se含量分别较对照高出75.70%和106.00%（P<0.05）。两株解磷菌处理下，龙井43茶苗根际土壤有效Se含量分别高出对

照191.83%、573.08%（P<0.05）。所有菌株均可提高黄金芽茶苗根际土壤有效Se含量，其中在解磷固氮双效菌PMS05作用下，根际土壤有效Se含量增加了602.00%（P<0.05）。由此可见，孵育土壤中，仅具有解磷能力的单效菌株对Se的活化能力更强。在有茶苗存在时，菌株对根际土壤中有效Se含量的影响与植物-微生物的协同作用以及茶苗品种相关。

2.2.2 对茶苗Se含量的影响

由图5A所示，接种各菌株后，龙井43茶苗根系中Se含量均显著增加，其中解磷菌PSt12处理下的Se含量增幅达39.73%（P<0.05），且两株解磷菌对根Se含量的促进作用高于解磷固氮双效菌。茎部，解磷菌PSt07处理下的Se含量较对照高出487.38%（P<0.05），其次是解磷固氮双效菌PMS05处理，高出对照96.12%（P<0.05）。解磷固氮双效菌PMS05和解磷菌PSt07处理下的叶片Se含量亦显著高于对照（P<0.05）。表明仅有解磷作用的PSt07菌株更有利于龙井43茶苗茎、叶中Se的积累。

由图5B可见，两株解磷固氮菌处理下，茶苗根组织Se含量分别高出对照25.45%和34.55%（P<0.05）。茎部，解磷固氮菌PMS05处理下Se含量高出对照及其他处理17.16%～

38.94%（P<0.05）。解磷菌PSt12处理下，叶Se含量高出对照及其他处理70.21%～101.68%（P<0.05）。可见，供试菌株均可促进茶苗根系对土壤有效Se的吸收，但随着养分向茎和叶的转运，不同菌株对不同品种茶苗的作用效果存在一定差异，对黄金芽茶苗而言，解磷菌PSt12更能促进叶片中Se的积累。

2.3 各菌株对不同试验土壤有效Zn及茶苗Zn含量的影响

2.3.1 对不同试验土壤有效Zn含量的影响

由图6可见，在孵育试验中，仅解磷固氮双效菌PCF06处理下土壤有效Zn含量略有增加。各菌株接种龙井43茶苗60 d后，根际土壤有效Zn含量均有所增加，其中，两株解磷菌处理下的根际土壤有效Zn含量分别高出对照65.88%、37.48%（P<0.05）。各菌株接种黄金芽茶苗60 d后，根际土壤有效Zn含量则显著降低。但与孵育试验相比，两株解磷菌处理下的两种茶苗根际土壤有效Zn含量均有所增加。可见解磷菌与茶苗共同作用能够促进茶苗根际土壤中有效Zn的积累。

2.3.2 对茶苗Zn含量的影响

由图7A可见，龙井43茶苗接种各菌株60 d后，除解磷固氮双效菌PCF06外，其他菌株处理下茶苗根Zn含量均有所降低，但所有菌株处理下的龙井43茎、叶Zn含量均有所升高。其中，解磷菌PSt12处理下叶Zn含量高于对照247.65%（P<0.05）。除解磷菌PSt12外，在同一菌株处理下，Zn含量均为根＞茎＞叶。通过比较图6和图7A，发现龙井43茶苗根Zn含量明显高于根际土壤中的有效

Zn含量，表明根系对有效Zn的吸收利用能力较强。解磷菌PSt12更能促进Zn向龙井43叶片的转运。

由图7B可见，黄金芽茶苗接种各菌株60 d后，根Zn含量均显著降低（P<0.05）。两株解磷菌处理下，茎部的Zn含量有所升高，叶中Zn含量则分别高于对照146.70%、41.23%（P<0.05）。表明单效解磷菌更有利于Zn向叶片转运。除解磷菌PSt07外，在同一菌株处理下，Zn含量均为根＞茎＞叶。结合图6可见，黄金芽茶苗根组织Zn含量高于根际土壤，且根吸收有效Zn后通过营养运输将其转运至茎和叶中，这与龙井43茶苗的表现一致。单效解磷菌PSt07更能促进Zn向黄金芽叶片的转运。

3 讨论

解磷/固氮菌可促进植物幼苗生长，提高作物产量以及植株、根际土壤养分含量[16，24，27]。毕路然等[28]研究发现，解磷菌能提高娃娃菜根际土壤的有效P、碱解N和有效K含量。孙健等[29]指出，解磷菌对耕作土和自然土栽培下的小油菜生物量均有促进作用，且可显著增加根际土壤全P和有效P含量。李剑峰等[11]发现，分离自金银花茎部的内生解磷菌抗逆及

解磷能力普遍强于根际土壤中的解磷菌。本研究与上述结果有相似之处，即接种解磷菌和解磷固氮菌均可提高龙井43及黄金芽根际土壤有效P含量，并促进龙井43根际土壤有效N的积累。通常N、P与Zn、Se等微量元素在耦合作用下会影响作物对养分的吸收和分配，如刘俏等[30]发现增加N、P投入可增加茶叶对Se的积累，刘世亮等[31]指出充足的N、P、K供给并配施Zn、Se能显著提高紫花苜蓿对土壤有效Se的转化率。本研究中，解磷菌增加了土壤有效P含量，进而提高了土壤有效Se含量，使得龙井43根际土有效Se、根组织中Se含量均显著高于对照。印证了解磷菌对土壤Se的间接调控作用，这意味着在酸性富硒土壤中施用大量解磷菌能通过提高土壤有效P供给来提高土壤Se的有效性[30，32]。对比解磷菌和解磷固氮菌发现，接种单效解磷菌后，孵育土壤中有效P含量显著增加，但有效N含量随着解磷菌增殖代谢而迅速下降。而接种解磷固氮双效菌后，孵育土壤有效N含量未见亏缺且高于对照，表明解磷固氮双效菌的固氮能力至少足以保障菌体自身的需求，在有茶树存在时，解磷固氮菌与解磷菌对根际土壤含氮量影响的差异则更多体现在菌株与茶树品种间的组合和互作上，仅从茶园土壤氮素供给-消耗平衡的角度，茶园解磷固氮双效菌的选育仍有其积极意义。

植物不同器官对矿质元素的吸收利用具有一定的选择性[33]，茶树因品种不同，在生长过程中对养分的需求会表现出一定差异[34]。同时，各种养分在茶树茎、叶部位的分配一定程度上也反映了这些养分在茶树体内的运转能力[35-36]。叶片Se、Zn等微量元素含量是茶叶品质的重要评估指标[8]，在本研究中，Se、Zn主要积累于茶树根组织内，在茎和叶中的积累量则因接种菌株及茶树品种的不同存在较大差异。如各菌株处理下龙井43的叶片中Se含量均有提升，PSt12有助于Se在黄金芽叶片中的积累，PSt07有利于Se向龙井43茎部转运，使之高出对照487.38%。解磷菌通过对土壤Se的活化作用，增加了茶树根际土壤中有效Se含量，从而通过根系被茶树吸收、积累，进而提高了地上部分Se含量，最终提高了茶叶品质[37]。这与刘俏等[30]认为茶树具有较强吸收Zn、Se能力的结论一致，通过根系从土壤中吸收有效Se，可提高茶树对养分的转化速率，增强过氧化物酶活性，进而提高其抗逆能力[38]。

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