小麦穗下节性状与灌浆特性、穗部相关因素的关系

黄杰 周璐琪 葛昌斌 王君 曹燕燕 宋丹阳 廖平安

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.10.014

摘要：通过分析漯河市77份小麦材料的穗下节性状与千粒重的关系，筛选出3种穗下节长度、粗度、壁厚、体积、干重共21份小麦材料，进一步将其灌浆特性和穗部相关因素进行差异分析。结果表明，穗下节长度、粗度与千粒重之间回归显著，壁厚与千粒重之间回归极显著。穗下节长度中等小麦材料的Rmax、Rmean、R2与其余2种类型相比，差异显著；粗度最粗及中等小麦材料的平均值Rmax、Rmean、R2与最细小麦材料相比，分别高出4.52%、3.15%、11.05%，差异显著；壁厚中等小麦材料的Rmax、Rmean、R2、T2、RGC2与壁厚最厚、最薄小麦材料相比，值较高且存在显著差异。穗下节长度中等小麦材料的穗数、结实小穗数、单株生物量、单株粒重、粒长和千粒重，值均较高，与长度最短小麦材料差异显著；粗度最粗小麦材料的穗数、结实小穗数、单株生物量、单株粒重和千粒重值最大；壁厚中等小麦材料的穗数、不孕小穗数、单株生物量、穗粒数、粒长均较好，单株粒重、千粒重显著高于其余2种类型。筛选出漯麦50、漯麦906、漯麦49、百农207、郑麦1860、周麦18共6个灌浆特性及穗部相关因素表现好的小麦材料。因此，漯河市田间选择穗下节长度中等、粗度较粗、壁厚中等的小麦材料，更有机会得到灌浆特性及穗部相关因素表现好的小麦新品种（系）。

关键词：漯河市；小麦；穗下节；灌浆特性；穗部性状

中图分类号：S512.103  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）10-0104-08

收稿日期：2023-06-07

基金项目：漯河市重大科技创新专项（编号：20210112）；国家现代农业产业技术体系建设专项（编号：CARS-03）；河南省重大科技专项（编号：201300110800）。

作者简介：黄  杰（1988—），女，河南漯河人，推广硕士，助理研究员，主要从事小麦遗传育种研究。E-mail：huangjie201412@163.com。

通信作者：廖平安，研究员，主要从事小麦遗传育种研究。E-mail：liaopingan@126.com。

小麦茎秆是小麦株型的重要组成部分，不仅支持地上部、调整叶片在空间的分布，而且会影响穗部产量性状的综合表达。穗下节作为小麦茎秆重要的支撑器官，是连接旗叶和穗部的桥梁，除影响植株的株型结构以外，合理的穗下节性状更利于光合速率［1-3］；同时，作为小麦穗部重要的养分供应器官，它与光合产物的运输效率及再利用密切相关，通过影响小麦籽粒灌浆，促进穗部生长发育，进而提高产量［4-5］。因此，小麦穗下节的茎秆质量在小麦田间育种中尤为重要。

目前，关于小麦茎秆性状与抗倒性［6-8］、穗部性状［9-11］、产量性状［2，12-13］之间关系的相关报道和小麦灌浆特性与千粒重［14-15］、不同品种［16-18］、不同气象条件［19-21］之间关系的报道较多，但对于小麦穗下节与灌浆特性之间关系的研究相对较少。漯河地区5月上旬阴雨寡照、后期干热风是制约本地小麦增产、稳产的主要因素。本研究通过对漯河市3年77份小麦材料穗下节性状与千粒重的相关分析，进一步研究不同穗下节长度、粗度、厚度类型小麦材料与其灌浆特性及穗部相关因素的关系，以期通过选择合理的穗下节性状来更有效、更直观地得到灌浆特性表现好、产量高的小麦材料，为漯河市小麦田间选育高产小麦新品种提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  试验材料

试验材料为近年漯河市农业科学院选育的小麦新品种（系）、漯河市主要推广小麦品种共计77个小麦品种（系）。

将所选77份材料于2019年10月20日种植在漯河市农业科学院五里岗试验基地。通过对这77份材料进行数据分析，筛选出穗下节长度、粗度、壁厚、体积、干重最大、最小及中等的材料各3份，共计21份材料，分别于2020年10月18日、2021年10月25日种植于漯河市农业科学院五里岗试验基地。每个材料种植6行，每行长3 m、株距5 cm、行距 25 cm。栽培管理措施同大田生产。

1.2  试验方法

1.2.1  茎秆相关性状测定  成熟期每个品种（系）选5株，利用直尺测量穗下节长；游标卡尺测量穗下节粗度（取穗下节上、中、下3个位置并取其平均值）及壁厚；调查每穗小穗数、结实小穗数、不育小穗数、单株生物量、单株粒重、穗粒数及千粒重，取其平均值。

1.2.2  籽粒长度、宽度  参照马建等的调查方法［22］。

1.2.3  不同灌浆阶段参数的计算  参照黄杰等的调查方法［23］及吴晓丽等的计算方法［24-26］。用Logistic方程拟合籽粒生长动态，计算不同灌浆阶段的参数。

1.2.4  数据分析  用Microsoft Excel 2007进行数据基本统计分析；DPS 15.10软件作Logistic方程拟合、相关性分析、进行差异显著性检验。

2  结果与分析

2.1  小麦穗下节不同性状分类

由表1、表2可以看出，77个小麦品种（系）的穗下节长度变幅为165.20～281.33 mm，平均值为254.01 mm，变异系数为6.65%。其中，长度最长平均值为276.82 mm，分别为漯麦49、12464、百农207；长度中等平均值为252.87 mm，分别为漯麦50、12461、漯麦906；长度最短平均值为207.57 mm，分别为12471、12469、漯麦40。

穗下节粗度变幅为2.54～3.38 mm，平均值为2.99 mm，变异系数为4.51%。其中，粗度最粗平均值为3.27 mm，分别为漯麦906、漯麦40、郑麦1860；粗度中等平均值为2.98 mm，分别为12467、漯麦26、漯麦49；粗度最细平均值为2.67 mm，分别为漯麦116、周麦18、12464。

穗下节壁厚变幅为0.466～0.671 mm，平均值为0.520 mm，变异系数为7.55%。其中，壁厚最厚平均值为0.620 mm，分别为12462、漯麦36、百农207；中等平均值为0.519 mm，分别为周麦18、漯麦50、漯麦49；最薄平均值为0.469 mm，分别为漯麦26、12471、12458。

穗下节体积变幅为365.88～1 175.53 mm3，平均值为759.76 mm3，变异系数为16.44%。其中，体积最大平均值为1 032.68 mm3，分别为漯麦906、郑麦1860、12472；中等平均值为741.03 mm3，分别为12468、12458、百农207；最小平均值为 491.17 mm3，分别为漯麦36、12464、漯麦40。

穗下节干重变幅为0.192～0.415 g，平均值为0.258 g，变异系数为13.76%。其中，干重最大平均值为0.352 g，分别为郑麦1860、漯麦26、百农207；中等平均值为0.252 g，分别为12462、漯麦50、12463；最小平均值为0.204 g，分别为12456、周麦18、漯麦116。

以上结果表明，77个小麦品种（系）穗下节长度、粗度、壁厚、体积和干重的变异系数变幅为4.51%～16.44%，具有丰富的遗传多样性，可从中筛选优异的品种（系）对小麦穗下节性状做进一步研究。

2.2  小麦穗下节不同性状与千粒重间的关系

将77个小麦品种（系）的穗下节长度、粗度、壁厚、体积、干重与千粒重之间进行线性回归分析，结果表明穗下节不同性状与千粒重之间呈正相关关系。由图1可以看出：穗下节长度、粗度与千粒重之间的相关系数分别为r=0.234 6、0.237 4，回归显著，说明随穗下节长度、粗度的增大，千粒重也增大，其回归关系分别见图1-A、图1-B；穗下节壁厚与千粒重之间的相关系数 r=0.304 7，回归极显著，说明千粒重随穗下节壁厚的增大而增大，其回归关系见图1-C；穗下节体积、干重与千粒重之间的相关系数分别为r=0.118 6、0.169 1，说明随穗下节体积的增大，千粒重和干重也增大，其回归关系见图 1-D、图1-E。

2.3  不同穗下节类型灌浆特性差异

对不同穗下节性状与千粒重进行相关分析后，筛选出与千粒重达显著水平的穗下节长度、粗度、壁厚类型小麦材料，进一步研究与其灌浆特性关系。小麦籽粒灌浆特性是影响籽粒产量的重要生理性状［27］。相关文献表明，灌浆最大速率、平均速率、快增期速率与千粒重呈显著正相关［24-27］。单保山等研究也表明，灌浆最大速率出现时间与千粒重呈正相关关系，说明灌浆最大速率出现时间越晚，千粒重越高［27-28］。

2.3.1  不同穗下节长度类型灌浆特性差异

由表3可以看出，穗下节长度最长小麦材料的T（38.83 d）、T2（15.59 d）均高于其余2种类型；与其余2种类型相比，长度中等小麦材料的Rmax、Rmean、R2分别高出6.96%和9.82%、7.75%和6.11%、7.11%和10.47%，差异显著，Tmax（23.07 d）介于两者之间，差异显著。因此，穗下节长度中等的小麦材料灌浆特性最好，其次是穗下节长度最长的小麦材料。

漯麦50、漯麦906、漯麦49、百农207穗下节长度分别为254.47、252.20、281.33、271.80 mm，灌浆特性表现好。与12461相比，漯麦50的Rmax、Rmean、R2分别高出19.56%、23.85%、18.75%，漯麦906的 Rmax、Tmax、R2分别高出9.33%、12.79%、10.94%；与12464相比，漯麦49的Rmax、Rmean、R2分别高出18.22%、20.66%、28.65%，百农207的Rmax、Tmax、R2分别高出3.74%、3.11%、16.96%。

2.3.2  不同穗下节粗度类型灌浆特性差异

由表3可以看出，3种穗下节粗度类型小麦材料的T、T2差异均不显著；粗度中等小麦材料T最大，粗度最细小麦材料次之；粗度中等小麦材料Tmax（25.36 d）、T2（16.29 d）、R2（1.97 g/d）介于另外2种类型之间，其中，Tmax、R2存在显著差异；粗度最粗及中等小麦材料的平均值Rmax（2.31 g/d）、Rmean（1.31 g/d）、R2（2.01 g/d）与粗度最细小麦材料相比，分别高出4.52%、3.15%、11.05%，差异显著。因此，与穗下节粗度最细小麦材料相比， 粗度较粗的小麦材料灌

浆特性较好。

除漯麦906、漯麦49灌浆特性表现好以外，郑麦1860的灌浆特性表现也较好。与12467、漯麦26、漯麦40相比，郑麦1860的Rmean（1.34 g/d）、R2（2.06 g/d）值较高，分别高出17.54%、1.52%、0.75%和15.08%、6.74%、7.29%；4个品种（系）中，郑麦1860的Rmax（2.27 g/d）、Tmax（25.18 d）均排名第2位。

2.3.3  不同穗下节壁厚类型灌浆特性差异

由表3可以看出，穗下节壁厚最厚及中等小麦材料T、Tmax平均值分别为38.83、24.87 d，与最薄小麦材料相比，分别多2.00 d、晚2.43 d；壁厚中等的小麦材料Rmax、Rmean、R2、T2、RGC2分别比壁厚最厚、最薄小麦材料高出0.20 g/d和0.23 g/d、0.24 g/d和 0.18 g/d、0.10 g/d和0.18 g/d、0.18 d和1.14 d、0.01和0.03；壁厚最厚小麦材料Rmax、R2、T2、RGC2均介于其余2种类型之间。因此，灌浆特性表现最好的是穗下节壁厚中等的小麦材料，表现最差的是壁厚最薄小麦材料。

除漯麦50、漯麦49、百农207灌浆特性表现好以外，周麦18灌浆特性表现也较好。与12462、漯麦36相比，周麦18的Rmax和R2值虽最低，但Rmean（1.29 g/d）、Tmax（28.59 d）、T2（17.96 d）值均较高，分别高出2.38%和9.32%、晚3.95 d和1.91 d、晚2.64 d和2.39 d。

2.4  不同穗下节类型穗部相关因素

2.4.1  不同穗下节长度类型的穗部相关因素差异

由表4可以看出，穗下节长度中等小麦材料的穗数（8.26个）、结实小穗数（20.42个）、单株生物量（39.08 g）、单株粒重（16.94 g）、粒长（0.729 cm）和千粒重（50.71 g），与其余2种类型相比，均值较高，与长度最长小麦材料差异不显著，与长度最短小麦材料差异显著；长度最短小麦材料的不孕小穗数、穗粒数较高，与长度中等小麦材料差异显著，与长度最长小麦材料差异不显著。因此，穗下节长度中等小麦材料的穗部相关因素表现最好，其次是穗下节长度最长小麦材料。

结合表3、表4，灌浆特性表现较好的漯麦50、漯麦906、漯麦49、百农207，产量相关因素也较好。漯麦50、漯麦906与12461相比，漯麦49、百农207与12464相比，在不孕小穗数、单株生物量、单株粒重、穗粒数、粒长和千粒重方面表现均较好，尤其是单株粒重、粒长和千粒重，分别高出19.42%、43.20%和17.81%、8.71%，12.13%、7.75%和17.19%、4.04%，9.99%、5.33%和13.45%、7.93%。

2.4.2  不同穗下节粗度类型的穗部相关因素差异

由表4可以看出，穗数、结实小穗数、单株生物量、单株粒重和千粒重最大的是穗下节粗度最粗的小麦材料。其中，单株生物量（45.14 g）和单株粒重（19.39 g）显著高于其余2种类型，分别高出21.11%和25.60%、23.11%和29.70%；粗度最细的小麦材料穗粒数（42.79粒）最多，与其余2种类型差异显著；粒长最长的是粗度中等小麦材料，粗度最粗小麦材料次之。因此，穗部相关因素表现最好的是穗下节粗度最粗的小麦材料，穗下节粗度中等的小麦材料次之。

结合表3、表4，除漯麦906和漯麦49在灌浆特性、穗部相关因素方面表现好以外，郑麦1860与漯麦40、12467、漯麦26相比，在穗数（9.60个）、结实小穗数（19.80个）、单株生物量（45.35 g）、单株粒重（20.22 g）、穗粒数（44.39粒/穗）、粒长（0.740 cm）、粒宽（0.380 cm）和千粒重（50.88 g）方面表现均较好，尤其是单株粒重和穗粒数，分别高出16.81%、24.74%、62.41%和13.15%、19.36%、10.37%。

2.4.3  不同穗下节壁厚类型的穗部相关因素差异

由表4可以看出，穗下节壁厚中等小麦材料的单株粒重、千粒重显著高于其余2种类型，分别高出18.85%和26.03%、4.74%和10.73%。除此以外，壁厚中等小麦材料的穗数、不孕小穗数、单株生物量、穗粒数、粒长均较好；壁厚最厚小麦材料结实小穗数（19.65个）最多，壁厚最薄结实小穗数（18.79个）最少，差异显著。因此，穗下节壁厚中等小麦材料穗部相关因素表现最好，壁厚最薄小麦材料表现最差。

结合表3、表4，漯麦50、漯麦49、百农207、周麦18在灌浆特性、穗部相关因素方面表现均较好。与12462和漯麦36相比，周麦18在结实小穗数、单株粒重、穗粒数、粒宽、千粒重方面，分别高出6.13%和5.12%、40.85%和0.26%、19.88%和10.02%、1.92%和3.06%、2.42%和3.66%。

3  讨论与结论

3.1  讨论

本研究表明，穗下节长度中等、粗度较粗、壁厚中等的小麦材料，灌浆速率高，穗部相关性状表现好。主要因为穗下节作为距穗部较近的光合器官，对穗部的相关性状有直接影响［5］。

姚金宝等的研究表明，穗下节长对小麦穗粒数、单穗重、千粒重、单株产量具有促进作用［5，11，29］，本文研究结果与之一致，穗下节较长，植株重心下移，扩大了群体对光、气、热资源的利用空间，利于提高灌浆速率及籽粒产量［2］；但王掌军等研究也表明，穗下节长与千粒重、结实小穗数、穗粒数、穗粒重呈负相关［30-31］，本研究结果与之不尽一致，可能是由于穗下节过长导致断脖和穗下节较短加大穗层相对湿度，均对灌浆特性及干物质积累有影响的原因［1，33］。

本研究结果与余泽高等的研究结果［9］一致，穗下节粗度与穗粒数、穗粒重、单穗重、千粒重呈正相关关系。因为穗下节粗度越粗，其茎表面积越大，叶绿素含量丰富，形成的光合产物越多，通过穗下节输送到穗部的养料随之增多。而且，穗下节粗壮，能够保证麦穗直立、挺拔，更有利于光合作用［11］；除此以外，穗下节壁厚较厚、茎秆内部维管束较多、输导系统较发达利于转运合成有机物。但项超等认为，穗下节粗度中等小麦材料的灌浆特性及产量表现优异［3］，本研究结果与之不尽一致，这应该与试验选取不同类型小麦材料有关。需要考虑的是，在一定环境条件下，小麦生育阶段叶源量基本一致，茎部器官合成的有机物质相对稳定，随穗下节粗度及壁厚增加，会消耗较多的有机物质，加大单株的横向生长，致使纵向生长相应减弱，降低株高［32］。谢令琴等认为，在早代选择穗下节长度应占株高的45%～50%或以上，利于选出大穗、千粒重较高的材料［33-34］。但本研究中，关于穗下节与株高之间的关系并未涉及，需进一步研究。

3.2  结论

将不同小麦品种（系）的穗下节长度、粗度、壁厚、体积、干重与千粒重之间进行线性回归分析，穗下节不同性状与千粒重之间呈正相关关系。其中，穗下节长度、粗度与千粒重之间回归显著，壁厚与千粒重之间回归极显著。

与另外2种类型相比，穗下节长度中等小麦材料的Rmax、Rmean、R2和壁厚中等小麦材料的Rmax、Rmean、R2、T2、RGC2，均值较高且存在显著差异；粗度最粗及中等小麦材料的平均值Rmax、Rmean、R2与最细小麦材料相比， 值较高且差异显著。穗下节长度

中等小麦材料的穗数、结实小穗数、单株生物量、单株粒重、粒长和千粒重，均值较高，与长度最短小麦材料差异显著；粗度最粗小麦材料的单株生物量和单株粒重显著高于其余2种类型，除此以外，穗数、结实小穗数和千粒重最大；壁厚中等小麦材料的穗数、单株生物量、穗粒数和粒长，均值较高，单株粒重、千粒重显著高于其余2种类型。因此，穗下节长度中等、粗度较粗、壁厚中等的小麦材料，灌浆特性及穗部相关性状表现好。

本研究筛选出漯麦50、漯麦906、漯麦49、百农207、郑麦1860、周麦18共6个灌浆特性及穗部相关因素表现好的小麦材料，可将其作为优异种质资源加以改良利用。

因穗下节在田间便于直接观察，且其受环境因素影响较小［35］，为积极应对漯河市小麦后期极端天气影响，田间选种时，选择穗下节长度中等、粗度较粗、壁厚中等的小麦材料，更有机会得到灌浆特性及穗部相关因素表现好的小麦新品种（系）。

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