芸苔素内酯喷施对黄瓜幼苗耐旱性的影响

胡永波　雷雨田　杨永森　罗楚渺　申宝营

摘要：为研究芸苔素内酯对黄瓜幼苗耐旱性的影响，以黄瓜品种中农106号为试验材料，在黄瓜生长第8天（1叶1心期）后分别喷施0.00、0.05、0.10、0.20 μmol/L的2，8-表高芸苔素内酯溶液后进行干旱胁迫，同时以等量清水喷施的不干旱处理作为对照。断水48 h后恢复浇水使其继续生长，5 d后对黄瓜幼苗的生长量、抗氧化体系、渗透调节物质、过氧化物、叶绿素荧光参数等指标进行测定。结果表明，与未喷施芸苔素内酯处理组相比，叶面喷施芸苔素内酯可以有效缓解黄瓜叶片光合系统损伤，提高黄瓜叶片中的SOD保护酶活性和脯氨酸的含量，同时减少丙二醛的累积，进而减轻黄瓜幼苗在干旱胁迫下受到的损害，有效促进黄瓜幼苗下胚轴长、株高、茎粗、叶面积、根长度、根表面积、植株鲜重和光合能力等多项指标的增长，有利于干旱胁迫后黄瓜幼苗的恢复生长，增强黄瓜幼苗的抗旱能力。其中以0.10 μmol/L芸苔素内酯稀释液喷施叶片，对促进黄瓜幼苗干旱胁迫后恢复生长的综合效果最好，其光合能力最优，SOD活性较0.00  μmol/L约提高3.41%，脯氨酸含量较0.00 μmol/L约提高9.36%，丙二醛含量较 0.00 μmol/L 约降低43.20%。综上表明，芸苔素内酯喷施可减轻黄瓜幼苗在干旱胁迫下受到的损害，提升黄瓜幼苗耐旱性。

关键词：黄瓜；干旱胁迫；芸苔素内酯；生长量；光合作用

中图分类号：S642.201文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）09-0195-09

黄瓜（Cucumis sativus L.）别称胡瓜、刺瓜等，葫芦科黄瓜属，含有丰富的营养成分，且在世界范围内大面积栽培。黄瓜在生产中，无论是露地还是设施种植都会面临连续种植或反季节种植导致的干旱、盐分、病害和弱光等各种不利条件的影响，这将导致黄瓜产量和品质严重下降。黄瓜根系浅，吸收能力较差，而叶片却大而薄，蒸腾旺盛，对水分和湿度较为敏感，必须保证充足的水分供给才能维持生长，保障产量和品质［1］。干旱胁迫会持续对黄瓜的细胞、组织和器官造成损害，导致黄瓜光合作用减弱，生长受到抑制，各项生长指标增长缓慢或停滞［2］。因此，提高黄瓜的抗旱能力，降低干旱胁迫对黄瓜生长造成的损害是一项意义重大的研究工作。

芸苔素内酯（brassinosteroids，BRs）又名油菜素内酯，是一种环境友好型植物激素，能够促进作物生长发育，提高园艺产品的品质和贮藏时的防腐保鲜效果［3］。多项研究表明，芸苔素内酯还可以增强植株对低温、弱光、干旱、盐分和重金属的多种非生物胁迫的抗性［4］。如习世宏等研究发现，油菜素内酯可以在一定程度上减轻干旱胁迫对花椒幼苗造成的伤害，试验中油菜素内酯较适宜的喷施浓度是0.01 mg/L［5］；樊玉花等在对干旱胁迫下马缨杜鹃生理变化的研究中发现，油菜素内酯（BR）处理可以促进渗透调节物质的增长，降低马缨杜鹃体内膜脂过氧化的程度，减少马缨杜鹃的水分流失［6］；孙石昂等也在试验中发现，喷施芸苔素内酯可以在一定程度上提高干旱胁迫下玉米幼苗的光合水平，减缓光合系统的损伤，改善玉米幼苗的生长发育，促进植株生长，有利于玉米幼苗生物量的积累［7-8］。但是目前关于芸苔素内酯对黄瓜抗旱性影响的研究相对较少，且在施用方式、时期、剂量等方面也未有定论。因此本试验采取先外源喷施2，8-表高芸苔素内酯稀释液诱导黄瓜抗旱性，再进行干旱胁迫处理的方式，测定分析部分生长、生理指标和叶绿素荧光参数，以明确芸苔素内酯的适宜用量及其对干旱胁迫后黄瓜幼苗生长恢复情况的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试黄瓜品种为中农106号，所用药品为 2，8-表高芸苔素内酯（0.01%水剂），购自爱普瑞（焦作）化学有限公司。所用栽培器具为32孔穴盘（6 cm×6 cm）和口径10 cm、底径6.8 cm、高 8.7 cm 的塑料种植盆。

1.2 仪器与设备

FA2204电子分析天平，鄞州华丰电子仪器厂；EU88根系分析系统，日本精工爱普生株式会社；BGZ-240烘箱，上海博讯医疗生物仪器股份有限公司；Heraeus Multifuge X1R离心机，厦门白萌生物科技有限公司；TU-1810紫外可见分光光度计，北京普析通用仪器有限公司；IMAGING-PAM 荧光成像仪。

1.3 试验设计

1.3.1 育苗 挑选适量黄瓜种子，温汤浸种、催芽，播种至32孔穴盘中，于人工气候室内育苗。设置环境参数为光照度100 μmol/（m2·s）；日温25 ℃，夜温18 ℃，相对湿度65%；光—暗周期为6 h—18 h。从黄瓜幼苗出土后直至进行干旱处理前，每2 d施用1次1/2浓度的山崎黄瓜营养液，即将营养液按1 ∶1的比例与水混合使用。每天早上往托盘注入 800 mL 水或1/2浓度的山崎黄瓜营养液，使穴盘浸水30 min后将余液倒出，入夜前再将渗出的积水倒出1次。

1.3.2 外源芸苔素内酯处理 生长第8天（1叶1心期），筛选长势相近的黄瓜幼苗100株，分为5组处理组，每组20株，具体处理设置如表1所示。其中4组对应4个不同2，8-表高芸苔素内酯浓度处理组，由低到高依次为0.00（清水）、0.05、0.10、0.20 μmol/L，每2 d喷施1次，每次叶面和叶背都均匀喷施至液体滴落，每次喷施时间为09：00。完成3次喷施处理（6 d）后，间断浇水48 h以模拟干旱胁迫，第5组不进行干旱胁迫，继续正常浇水作为上述4个处理的对照组。

1.3.3 干旱胁迫和恢复生长 进行干旱胁迫时，黄瓜幼苗仍在穴盘中培育，据前期预试验观察，此时黄瓜幼苗植株处于生长迅速的阶段，需水量大，间断浇水24 h即会出现明显的叶片下垂、叶片皱缩等植株缺水的表现，超过48 h即出现叶片严重皱缩、植株倒伏等严重缺水表现。因此，本试验将间断浇水的时间定为48 h。之后恢复浇水，恢复浇水24 h后，每组挑选10株恢复状况和长势相近的幼苗移植到种植盆中，基质配比与原先相同。将种植盆摆放于托盘中，每盆每天浇水100 mL，0.5 h后将托盘内余液倒出，使其继续恢复生长5 d。 试验设计详见表1。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 生长指标 恢复生长第6天时，进行生长指标测量和生理指标取样。每组随机挑选5株黄瓜苗，使用直尺测量下胚轴长和株高，下胚轴长以基质表面地上、地下部分界的平面到子叶高度为准；株高以基质表面地上、地下部分界的平面到幼苗生长点的高度为准。使用游标卡尺测量幼苗茎粗，茎粗以离基质表面3 cm处最大茎粗为准［9］。每组另选3株黄瓜苗，用剪刀将植株从基质表面一分为二，称量植株地上部鲜重后立即将第1、2、3、4张真叶剪下，于扫描仪中测量叶面积。随后以每株幼苗的第2、3张叶为样本，用洁净的剪刀剪除叶片主脉和较粗大的侧脉后，将叶片剪成适当小块后，用电子天平以0.1 g/份的规格称取若干份，用锡箔纸包裹并做好标记，液氮速冻后保存于-80 ℃，用于后续各项生理指标的测定。在取样的同时，清洗植株根系，立即于扫描仪中测定根长度和根表面积，扫描前将根系尽量分散开。随后用滤纸吸附表面水分后称量地下部鲜重；根冠比即为黄瓜幼苗地下部鲜重与地上部鲜重之比。以上生长指标均取每组平均值作为测量结果，下面“平均株高”简称“株高”，其他指标依此类推。

1.4.2 生理指标 以各组黄瓜幼苗的第2、3张真叶组织为样本，分别测定5个处理组黄瓜幼苗的生理指标；每个指标所用样本均为0.1 g/份，每个指标重复测定3次，结果数据取3次测定的平均值。试验中分别使用丙二醛（MDA）含量试剂盒、超氧化物歧化酶（SOD）含量试剂盒、脯氨酸（Pro）含量试剂盒测定黄瓜幼苗叶片中的丙二醛含量、SOD活性和脯氨酸含量；所用试剂盒均采购自科铭生物（苏州）技术有限公司。

1.4.3 叶绿素荧光参数 以各组黄瓜幼苗第2、3张真叶为样本，采用 IMAGING-PAM 荧光成像仪分别测定5个处理组黄瓜叶片叶绿素荧光。每个处理每次试验随机取样3株。每片黄瓜叶打点2次，一共获取6个数据，所测数据去除离散值进行分析。

1.5 数据处理

试验数据采用SPSS 20.0软件进行方差分析，使用Duncans新复极差法进行多重比较（α=0.05）。采用Excel 2019软件、 Photoshop cs6软件和Origin 2022进行统计分析和图表绘制。

2 结果与分析

2.1 不同浓度2，8-表高芸苔素内酯对黄瓜幼苗表型的影响

干旱48 h后，穴盘表面基质完全干燥，测定基质的含水量约为5.57%。未进行干旱处理的CK，其植株长势良好（图1-A）。而4个进行干旱胁迫处理的黄瓜幼苗，均出现较严重的植株损伤；其中以0.00  μmol/L处理受到的干旱损害最严重，其次为0.05 μmol/L处理，这2个处理的黄瓜幼苗均出现叶柄大幅弯曲下垂、叶片几乎完全萎蔫等现象（图1-B、图1-C）。0.10 μmol/L和0.20 μmol/L处理受到的干旱损害相比前2个处理稍轻，虽然同样出现叶片失水皱缩的现象，但靠近叶片与叶柄连接处的叶面皱缩程度相对较轻，大部分植株的叶柄仍较为坚挺，弯曲下垂程度也相对较小（图1-D、图1-E）。

间断浇水48 h后恢复浇水，恢复浇水24 h后，每组挑选10株恢复状况和长势相近的幼苗移植到种植盆中，使其继续恢复生长5 d，基质配比与原先相同。仍将种植盆摆放于托盘中，每盆每天浇水100  mL透水，可观察到盆底部有水渗出，0.5 h后将托盘内累积的水倒出。恢复生长期间，各处理的黄瓜幼苗均得到良好的恢复，表观可见的干旱损害逐渐消失。恢复浇水5 d后，在表观上观察到不同处理植株的恢复生长情况有所差异，其中以株高和第4张真叶的大小差异较为明显，CK的株高最高、第4张真叶也最大；其次为0.10 μmol/L和0.20 μmol/L处理；0.05 μmol/L和0.00 μmol/L处理的株高和第4真叶相对较小（图2）。

2.2 不同浓度2，8-表高芸苔素内酯对黄瓜幼苗生长的影响

由表2可知，5个处理中，CK的地上部形态指标各项数值均为最优，下胚轴长4.93 cm，株高11.26 cm，茎粗4.71 mm，总叶面积为418.09 cm2。进行干旱处理的4个处理中，0.00 μmol/L处理的黄瓜幼苗的下胚轴长4.29 cm，株高9.65 cm，茎粗 4.46 mm，总叶面积298.52 cm2，为各处理最低。从根系指标来看，CK的2项根系指标各项数值均为最优，根系总长度为1 088.49 cm，根表面积为 105.63 cm2。0.00 μmol/L处理的各项根系数值最低，根系总长度为608.50 cm，根表面积为 56.99 cm2。CK和0.00 μmol/L处理的黄瓜幼苗地上部形态各项指标均存在显著差异，可见干旱胁迫对黄瓜幼苗的生长造成了较为严重的阻碍。

2.2.1 对下胚轴长、株高和茎粗的影响 由表2可知，使用0.05、0.10、0.20 μmol/L芸苔素内酯稀释液进行叶面喷施的3个处理，胚轴长、株高、茎粗相比0.00 μmol/L处理均有一定增长。其中 0.05 μmol/L 处理数值增加较少，与0.00 μmol/L处理相比差异不显著。0.10 μmol/L处理数值增长最多，其下胚轴长、株高、茎粗与0.00 μmol/L处理相比分别增加了11.7%、13.6%、4.1%；其次为0.20 μmol/L处理，其下胚轴长、株高、茎粗与 0.00 μmol/L 处理相比分别增加了7.5%、9.8%、3.9%。

2.2.2 对叶面积的影响 由表2可知，叶面积方面，CK的叶面积最大，为418.09 cm2；0 μmol/L处理的叶面积最小，为298.52 cm2 。喷施芸苔素内酯的3个处理，叶面积相比0 μmol/L处理均有增长；增长最多的是0.1 μmol/L处理，增长了27.7%；其次是0.2 μmol/L处理，增长了11.81%；0 μmol/L处理增长最少，增长了6.39%。

2.2.3 对根长度和根表面积的影响 由表2可知，喷施不同浓度芸苔素内酯稀释液的处理，与 0.00 μmol/L 处理相比2个根系指标均有一定程度的增长。根长度增长最多的是0.10 μmol/L处理，其次是0.20 μmol/L处理，增长最少的是 0.05 μmol/L 处理，根长度分别增长了45.35%、42.93%、14.03%。根表面积增长最多的是 0.20 μmol/L 处理，其次是0.10 μmol/L，增长最少的是0.05 μmol/L；根表面积分别增长了46.81%、43.44%、6.66%。

2.2.4 对鲜重和根冠比的影响 由表3可知，CK的总鲜重、地上部鲜重、地下部鲜重及根冠比都是5个处理中最高的，分别为19.38 g、14.57 g、4.81 g、0.33；0.00 μmol/L的总鲜重、地上部鲜重、地下部鲜重及根冠比都是5个处理中最低的，分别为13.22 g、11.13 g、2.1 g、0.19，两者存在显著差异。喷施不同浓度芸苔素内酯稀释液的3个处理，其总鲜重、地上部分鲜重、根系鲜重及根冠比都高于0.00 μmol/L处理，其中以 0.10 μmol/L 和 0.20 μmol/L 处理的效果较为显著。与0.00 μmol/L相比，0.10 μmol/L处理的总鲜重、地上部分鲜重、根系鲜重和根冠比分别提高了33%、23.6%、81.4%、47.4%；0.20 μmol/L处理的相应指标也分别提高了17.6%、21.2%、62.4%、31.6%；而 0.05 μmol/L 处理与0.00 μmol/L相比无显著差异。根据以上数据结合壮苗指数（S=茎粗×鲜重/株高）可以发现，喷施芸苔素内酯可以促进干旱胁迫后黄瓜幼苗的根系生长。在各浓度中，以0.10 μmol/L处理效果最佳。

2.3 不同浓度2，8-表高芸苔素内酯对黄瓜幼苗部分生理指标的影响

2.3.1 对黄瓜叶片超氧化物歧化酶活性的影响 由表4可知，在5个处理中CK的SOD活性最高，0.00 μmol/L处理的SOD活性最低，分别为 104.74 U/g 和93.71 U/g，两者存在显著差异。喷施不同浓度芸苔素内酯稀释液的黄瓜幼苗， 在干旱胁迫后的生长恢复过程中，黄瓜幼苗叶片中的SOD活性均出现一定程度的上升。喷施0.05、0.10、0.20 μmol/L芸苔素内酯稀释液的3个处理，SOD活性相比0.00 μmol/L处理分别提升了0.52%、3.41%和5.29%。

2.3.2 对黄瓜叶片丙二醛含量的影响 由表4可知，在5个处理中0.00 μmol/L处理的丙二醛含量最高，CK的丙二醛含量最低，分别为 8.45 nmol/g 和4.06 nmol/g，两者存在显著差异。喷施不同浓度芸苔素内酯稀释液的黄瓜幼苗，在干旱胁迫后的生长恢复过程中，其叶片中的丙二醛含量均出现不同程度的下降。喷施0.05、0.10、0.20 μmol/L 芸苔素内酯稀释液的3个处理，丙二醛含量相比 0.00 μmol/L 处理分别降低了28.40%、43.20%和43.67%。

2.3.3 对黄瓜叶片脯氨酸含量的影响 由表4可知，在5个处理中0.10 μmol/L处理的脯氨酸含量最高，为64.70 μg/g；CK的脯氨酸含量最低，为45.95 μg/g，其次是0.00 μmol/L处理，为 59.16 μg/g。喷施不同浓度芸苔素内酯稀释液的黄瓜幼苗，在干旱胁迫后的生长恢复过程中，其叶片中的脯氨酸含量均出现一定程度的上升。喷施0.05、0.10、0.20 μmol/L 芸苔素内酯稀释液的3个处理，脯氨酸含量相比0.00 μmol/L处理分别提高了2.43%、9.36%和7.42%。

2.4 不同浓度2，8-表高芸苔素内酯对黄瓜幼苗叶绿素荧光参数的影响

由图3可知，黄瓜叶片Y（Ⅱ）（实际光化学量子效率）、qP（PSⅡ电子传递速率）和ETR（相对电子传递速率）均在CK处理取得最大值，除与0.10 μmol/L处理无显著差异外，与其他处理均差异显著，而喷施了芸苔素内酯的处理中，黄瓜叶片Y（Ⅱ）、 qP和ETR随着浓度梯度的上升呈现先上升后下降的趋势，在0.10 μmol/L处理取得最大值，除与 0.2 μmol/L 处理无显著差异，与其他处理均差异显著。黄瓜叶片Y（NO）（PSⅡ非调节性能量耗散）在CK处理取得最小值，并与其他处理均差异显著，喷施了芸苔素内酯的处理中，黄瓜叶片Y（NO） 随着浓度梯度的上升呈现先下降后上升的趋势，在 0.1 μmol/L 处理取得最小值，与0.05 μmol/L和0.2 μmol/L处理无显著差异，与0 μmol/L处理差异显著。黄瓜叶片qN（PSⅡ反应中心以热形式耗散的能力）和Y（NPQ）（PSⅡ调节性能量耗散）均在CK处理取得最小值，并与其他处理均差异显著，而喷施了芸苔素内酯的处理组间无显著差异。

3 讨论

3.1 芸苔素内酯对植物生长的促进作用

芸苔素内酯是一类植物内源性激素，对植物的生长和发育有重要的调节作用。研究表明，油菜素内酯可以促进植物的幼苗生长、根系发育、花器官分化和果实发育等过程。练华山等在试验中发现，叶面喷施EBR能够促进夏黑葡萄幼苗的生长，提高幼苗叶片的光合参数，并且能够提高幼苗的抗氧化性［10］。张慎好等在试验中发现，喷施 0.01 mg/kg 浓度的芸苔素内酯，有利于黄瓜幼苗的生长，显著提高了营养物质的累积［11］。本试验结果也表明，喷施2，8-表高芸苔素内酯有效促进了干旱胁迫后黄瓜幼苗的恢复生长，可以较显著地促进下胚轴、株高、叶面积、根长度、根表面积等生长指标的增长，但对茎粗的影响不显著。在对下胚轴、株高、茎粗、叶面积和地上部鲜重等地上部生长指标的促进作用中，以0.10 μmol/L的芸苔素内酯稀释液喷施效果最好。在根系指标中，促进根长度和地下部鲜重增长最多的是0.10 μmol/L处理；

对根表面积增长的促进作用最大的处理则是0.20 μmol/L。比较发现，芸苔素内酯对干旱胁迫后黄瓜幼苗地下部生长的促进作用相比地上部更明显，对根长度和根表面积的最大增幅均超过40%，地下部鲜重更是提高了81.4%；而促进地上部生长的最大增幅是27.7%，为0.10 μmol/L处理下的叶面积增幅。

3.2 干旱胁迫下植物生理指标的变化

干旱胁迫在改变作物植株形态的同时，也影响着植物组织内的各项生理物质和活动。研究表明，黄瓜的SOD活性、脯氨酸含量和丙二醛含量等与黄瓜植株经受干旱胁迫的程度相关联。张弢发现脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白含量及SOD活性的变化与黄瓜植株所受干旱胁迫的程度相关［12］，梁玉芹等在研究干旱胁迫下黄瓜生理生化的变化试验中也得出了相近的结论［13］。因此，本试验尝试探究喷施2， 8-表高芸苔素内酯对干旱胁迫下黄瓜幼苗丙二醛含量、SOD活性和脯氨酸含量变化的影响，并在此基础上研究其提高植株抗旱性的效果。

干旱胁迫会导致植物体内活性氧的累积，进而引起氧离子、氢氧根离子等活性氧自由基含量的上升，引起损伤生物膜的膜脂过氧化等生理反应，对植株造成伤害。随着SOD活性升高，植物体内的氧自由基含量下降，从而减轻植株在干旱胁迫中受到的损害［14］。由表4可知，在本试验中，喷施0.05、0.10、0.20 μmol/L芸苔素内酯稀释液的黄瓜幼苗SOD活性均高于未喷施的处理，且随着喷施浓度的升高而升高，在干旱胁迫后的恢复情况也优于未喷施的处理。而未经受干旱胁迫的CK，其SOD活性在所有处理中最高，植株各项生长指标也最好。由此可见，喷施2，8-表高芸苔素内酯可以提升黄瓜幼苗叶片中的SOD活性，从而在一定程度上提高黄瓜幼苗的抗旱性。本试验中以0.20 μmol/L处理提高黄瓜幼苗SOD活性的效果较为显著。

孙歆等在试验中发现植株体中的丙二醛含量会随着植物遭受干旱胁迫程度的增加而增加。干旱胁迫下，植物含水量降低，水势减小，使得质膜透性提高，质膜过氧化物丙二醛的含量也随之增加。干旱胁迫引起植物细胞膜的破坏，会加速丙二醛的累积，因此，未遭受或受到的干旱胁迫不严重时，植株体内的丙二醛含量应处于较低水平［15-16］。由表4可知，在本试验中，未受到干旱胁迫的CK黄瓜幼苗叶片中的丙二醛含量最低。在进行干旱胁迫的4个处理中，未喷施芸苔素内酯处理的丙二醛含量最高。喷施的0.05、0.10、0.20 μmol/L芸苔素内酯稀释液的黄瓜幼苗，丙二醛含量相比0.00 μmol/L处理均有较大幅度的下降，且较高浓度的处理（0.10、0.20 μmol/L）的丙二醛量降幅也高于施用较低浓度的处理（0.05 μmol/L）。可见施用2，8-表高芸苔素内酯可以有效减轻干旱胁迫对植物幼苗的损害，从而使植株体内的丙二醛含量保持在较低水平。0.10 μmol/L 和0.20 μmol/L处理降低丙二醛含量的效果最好，且降幅相近，差异不显著。

脯氨酸是一种参与植物体内渗透调节的物质，在细胞的渗透势调节和维持膜系统的稳定中起重要作用。作物遭受干旱胁迫时，含水量下降引起脯氨酸含量上升，以维持细胞膜稳定性，减少细胞失水。植物体内的水分含量与脯氨酸含量存在正相关关系［17-18］。由表4可知，在本试验中，进行干旱胁迫的4个处理脯氨酸含量相比CK均有一定程度的提升。而喷施2，8-表高芸苔素内酯的3个处理相比未喷施的处理，脯氨酸含量也出现一定程度的上升。且施用较高浓度的处理（0.10、0.20 μmol/L）的脯氨酸含量增幅也高于施用较低浓度的处理（0.05 μmol/L）。可见干旱胁迫引起了脯氨酸含量的上升，而喷施芸苔素内酯又促进了这一过程，进而提高干旱胁迫下黄瓜幼苗细胞膜的稳定性，减少水分的损失。本试验中以0.10 μmol/L处理促进脯氨酸含量提升的效果最为显著。

3.3 干旱胁迫下植物叶绿素荧光参数的变化

干旱胁迫会导致植物体内水分减少，影响其生长和代谢过程。叶绿素荧光参数是评价植物光合作用效率和抗逆性的重要指标，其变化可反映植物在干旱胁迫下的适应性反应。其中Y（Ⅱ）反映 PSⅡ 实际的光化学量子效率，高Y（Ⅱ）代表着高光合效率；而qP表示PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，qP较大，一定程度上反映了植物PSⅡ反应中心的开放程度越高；Y（NO）表示PSⅡ非调节性的能量耗散，Y（NO）较小，说明植物光化学能量转换和自我保护调节机制都比较强；qN则表示植物PSⅡ反应中心将光能转化为热能的能力；叶绿素荧光的响应变化可以探测和反映光合作用各过程的电子传递变化，ETR则表示植物光合作用的表观电子传递速率，一定程度上代表着植物的光合效率［19-23］。方必君等在试验中发现，干旱胁迫下，野牡丹叶片qP、ETR均降低，且在复水后有所恢复［24］。由图3可知，在本试验中，喷施芸苔素内酯后，黄瓜叶片的Y（Ⅱ）、Y（NO）、qP和ETR均显著上升且在0.10 μmol/L取得最大值，黄瓜叶片的qN和Y（NPQ）均显著下降且在0.10 μmol/L取得最小值。由此说明黄瓜喷施芸苔素内酯有利于干旱胁迫后的光能利用率恢复，进而增强黄瓜的光合作用，促进黄瓜生长。

3.3 芸苔素内酯诱导其他植物抗逆性的研究

相关研究表明，除了对植物抗旱性影响的研究以外，芸苔素内酯对提升盐胁迫、镉胁迫、高温胁迫、低温胁迫以及弱光条件下植物的抗逆性也具有积极的影响。周娜娜在试验中发现，适宜浓度的2，4-表芸苔素内酯浸种处理，可以提高黄瓜种子发芽时抵抗高盐胁迫的能力［25］，寇江涛也发现在NaCl胁迫下，喷施外源EBR能够降低NaCl胁迫对苜蓿幼苗造成的渗透胁迫和氧化损伤程度，明显促进苜蓿幼苗的生长，对于提高紫花苜蓿苗期耐盐性具有积极的作用，外源EBR对盐胁迫下燕麦光合作用也起到了正向调控的作用，能够有效缓解盐胁迫对燕麦幼苗所造成的伤害［26-27］。雷阳等发现适宜浓度的EBR可通过对转录因子和酶活性的调控有效缓解镉胁迫对辣椒幼苗的毒害，提升辣椒的耐镉能力［28］。李治鑫等发现外源EBR主要通过解除非气孔因素的限制、促进光合碳反应的进行来缓解高温胁迫对茶树叶片光合作用的抑制；同时EBR能够有效利用多种抗氧化途径以清除其细胞内的自由基和活性氧，最终缓解高温胁迫对茶树的伤害［29］。张爱敏等研究发现，适当浓度的芸苔素内酯处理可以提高黄瓜种子在低温环境下的抗性，提高黄瓜种子在低温胁迫下的发芽率等多项指标，外源BR处理也能有效缓解低温胁迫对玉米生长的抑制程度，提高小麦的抗冻性，减轻低温冻害对冬小麦造成的产量损失［30-32］。郭芳发现喷施2，8-表高芸苔素内酯能够提高低温环境下黄瓜幼苗的耐寒性，促进黄瓜幼苗受到冷害后的生长恢复［33］。徐晓昀等研究发现，喷施芸苔素内酯可以提高黄瓜幼苗的抗氧化酶活性和光合性能，减缓亚适温弱光下黄瓜幼苗的膜脂过氧化反应，促进光合产物的累积，因而提高黄瓜幼苗在亚适温光条件下的生存能力［34］。

4 结论

综上所述，叶面喷施2，8-表高芸苔素内酯可以提高黄瓜叶片中SOD保护酶活性和脯氨酸的含量，同时减少丙二醛的累积，进而减轻黄瓜幼苗在干旱胁迫下受到的损害，有效促进黄瓜幼苗下胚轴长、株高、茎粗、叶面积、根表面积、根长度及植株鲜重的增长，有利于干旱胁迫后黄瓜幼苗的恢复生长，并且提高了黄瓜面对干旱胁迫的自我保护调节能力，提高了黄瓜叶片光合效率和电子传递速率，从而缓解干旱引起的胁迫。根据本试验结果分析，以0.10 μmol/L芸苔素内酯稀释液喷施叶片，对促进黄瓜幼苗干旱胁迫后恢复生长的综合效果最好。

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收稿日期：2023-06-27

基金项目：福建省教育厅中青年教师教育科研项目（编号：JAT210076）；福建农林大学乡村振兴服务团队“设施种苗工程服务团队”建设项目（编号：11899170126）；福建农林大学园艺学院青年学术骨干培养基金；福建农林大学科技创新专项（编号：CXZX2020141C）。

作者简介：胡永波（2000—），男，江西南昌人，硕士研究生，主要从事蔬菜生理生化与生态研究。E-mail：194997643@qq.com。

通信作者：申宝营，博士，讲师，主要从事设施园艺方面的研究与教学工作。E-mail：shenby889@foxmail.com。