中、强筋小麦主茎和分蘖对产量与品质贡献差异研究

周小忍　张宇　孟维伟　陈欢　乔玉强　蔚大青　葛均筑　邓艾兴　郑成岩

摘要：为明确当前黄淮海冬麦区中筋和强筋小麦主茎和分蘖对籽粒产量与品质贡献的差异，选取黄淮海麦区的山东东平、安徽蒙城和太和、河南安阳、河北藁城5个国家小麦良种联合攻关试验点，以当地主推中筋和强筋小麦品种为试验材料，研究中、强筋小麦的主茎和分蘖干物质积累与分配、产量、品质性状等相关指标。结果表明，中、强筋小麦分蘖的平均干物质积累量对成熟期干物质积累总量的贡献率高于主茎，并且中筋小麦品种优势明显，中筋小麦分蘖平均产量比主茎平均产量高13.27%，而强筋小麦分蘖平均产量比主茎平均产量低6.79%，说明中筋小麦分蘖对籽粒产量的贡献更大。中筋小麦主茎平均蛋白质含量、蛋白质产量、湿面筋含量、吸水率和面团形成时间均低于分蘖，而强筋小麦主茎上述指标均高于分蘖，进一步分析发现中筋小麦品种主茎和分蘖的蛋白质含量、蛋白质产量和容重变异系数低于强筋小麦，而湿面筋含量、吸水速率和面团形成时间变异系数高于强筋小麦。由此表明，中筋小麦可以通过促进分蘖的发生和成穗，强筋小麦通过提高主茎的成穗优势，实现小麦产量和品质协同提升。

关键词：小麦；主茎；分蘖；产量；品质

中图分类号：S512.104 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）09-0087-07

全球有25亿人口消费小麦，尤其是在发展中国家，小麦是30%人口的主食［1］，小麦的高产优质影响着国家粮食安全。我国人口数量超过14亿，随着人口增长和居民消费结构升级，人均粮食消费量大幅提高，对优质小麦的需求也在增加。黄淮海冬麦区是我国小麦主产区，该区域小麦产量约占全国小麦总产的85%［2］，因此，实现该区域小麦产量与品质进一步协同提升，对保证我国粮食安全、促进小麦生产的高发展具有重要意义。

随着人们生活品质的提高，对高质量、多品种的面制食品需求日益增大；中、强筋小麦具有籽粒硬度高、蛋白质和湿面筋含量高、加工配合度好等特性，因此优质的中、强筋小麦供不应求。推广种植优质中、强筋小麦，提高小麦产量与品质稳定性，对解决优质小麦面粉供需问题有重要作用。中、强筋小麦的产量和品质除了与品种特性有关外，田间栽培管理包括播期、密度、施肥和灌溉等生产技术也显著影响小麦产量和品质［3-8］。研究表明，强筋小麦和中筋小麦对氮素的响应不同，强筋小麦总需氮量大于中筋小麦，特别是在拔节—孕穗期，适量增加氮肥供给能更好地提高强筋小麦的产量［9］。进一步研究证实，强筋小麦氮素吸收积累能力高于中筋小麦，但干物质积累能力弱于中筋小麦［10］。主茎与分蘖是小麦生产构建合理群体的关键，小麦生长发育过程中常形成较多的无效分蘖或者成小穗的分蘖，由于其性状与主茎差异较大，穗小粒少，单株生产力低，影响田间整齐度，或者由于分蘖生长过多，使群体结构不合理而导致小麦产量降低［11］。主茎与分蘖的光合产物分配、产量、籽粒品质因小麦的遗传特性、播期和施肥等原因而产生差异［12-15］。个体决定群体的产量与质量，茎蘖的生长发育差异性，使茎蘖间具有不同的生产力。小麦主茎与分蘖不同器官光合产物的积累与分配和籽粒产量有关［16］，前人研究认为，优化栽培措施促进主茎和低位蘖发育并提高其质量，加快高位蘖早亡，降低其数量，有助于提高小麦产量［17］。

关于提高中、强筋小麦产量与品质的品种选育和栽培技术方面，前人已开展了较多的研究。随着黄淮海区域小麦品种的更替、生产水平的发展，进一步探究主茎与分蘖对中、强筋小麦产量与品质的贡献差异，可为该区域小麦高产优质生产提供理论参考。本研究在黄淮海冬麦区5个试验点分别选取了当地主推的中筋和强筋小麦品种为试验材料，研究中筋、强筋小麦主茎和分蘖干物质积累与分配、产量、品质的差异，对缩减中、强筋小麦生产中茎蘖产量和品质的差距，充分发挥中、强筋小麦主茎和分蘖的优势，促进小麦高产优质协同有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2019—2020年在黄淮海冬麦区的山东东平、河南安阳、安徽蒙城和太和、河北藁城共5个试验点进行（图1）。供试材料为2019—2020年上述5个试验点中参加国家小麦良种联合攻关黄淮海区域的中筋和强筋品种各1个（表1）。试验点品种试验采用完全随机区组设计，3次重复。在东平、安阳、蒙城、太和和藁城小麦播期分别为2019年10月12日、10月10日、10月16日、10月15日和10月7日，收获期分别为2020年6月7日、6月6日、6月3日、6月1日、6月11日。

试验田均为小麦—玉米一年两熟农田，前茬玉米收获后秸秆粉碎还田，旋耕机旋耕整地2遍后播种。播前土壤基础养分含量见表1。试验田管理参考当地一般高产田，符合国家小麦品种区域试验的标准。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 茎蘖标记

小麦第1个分蘖出现后，各品种选取3个小麦长势均匀区域，挂牌标记小麦主茎；随机选取3个1 m2样方作为测产点，将主茎与分蘖分开，测定产量。

1.2.2 干物质积累与分配测定

小麦成熟期各品种取标记小麦15株，带回室内，剪掉根部，将主茎与分蘖分开，测定茎蘖穗粒数并记录；植株分为茎鞘+叶片、籽粒、颖壳+穗轴3部分，分别装入样品袋内，80 ℃恒温下烘干至恒重，冷却后取出称量并记录干重，计算公式如下［13］：

各器官分配比例=各器官干物质积累量/整株干物质积累量×100%。

1.2.3 穗数、千粒重和产量测定

小麦成熟期，各品种调查3个测产点主茎与分蘖穗数并记录；收获测产点主茎小穗，装袋标记，然后收获样点剩余小穗，装袋标记，带回室内分别脱粒并称重，测量主茎与分蘖千粒重并记录。测量籽粒含水量，以12.5% 的含水量折算产量（g/m2）。

1.2.4 籽粒品质测定

容重：采用GB/T 5498—2013《粮油检验 容重测定》执行测量，使用HGT-1000型容重器（上海东方衡器有限公司）进行测定。

蛋白质含量：采用GB 5009.5—2016《食品安全国家标准 食品中蛋白质的测定》中的凯氏定氮法测定籽粒氮素含量，含氮量乘以系数5.7为籽粒蛋白质含量。

蛋白质产量：蛋白质产量（g/m2）＝产量 （g/m2）×蛋白质含量（%）。

采用近红外谷物分析仪（Foss InfratecTM1241型）测量小麦湿面筋含量、沉降值、面团形成时间和吸水率。

1.3 数据处理与统计分析

采用 Excel 2019和 SPSS 19.0 软件进行数据分析与绘图，采用Duncans新复极差法进行差异显著性检验（α=0.05）。

2 结果与分析

2.1 中、强筋小麦成熟期茎蘖干物质积累差异

由表2可知，中筋小麦平均成熟期干物质积累量比强筋小麦高10.31%；2种小麦类型的分蘖平均干物质积累量对成熟期干物质积累总量的贡献率高于主茎，并且中筋小麦品种优势明显，其变异系数也低于强筋小麦品种。中筋小麦品种间，SN29、ZM18和JM22分蘖干物质贡献率高于主茎，以SN29的贡献率最高，QM725、HC3366分蘖干物质贡献率低于主茎；强筋小麦品种间，JM229、LM163和GY2018分蘖干物质贡献率高于主茎，以JM229的贡献率最高，AK157、ZY9369分蘖干物质贡献率低于主茎。

2.2 中、强筋小麦成熟期茎蘖不同器官干物质分配差异

由表3可以看出，中筋和强筋小麦主茎的各器官干物质分配量平均值高于分蘖，但是其分蘖的茎鞘+叶片和颖壳+穗轴的干物质分配比例平均值高于主茎，主茎的籽粒干物质分配比例平均值高于分蘖。2种小麦类型比较，中筋小麦品种主茎和分蘖的平均籽粒干物质分配比例均高于强筋小麦，并且变异系数低于强筋小麦。

中筋小麦品种间，SN29和ZM18主茎籽粒干物质分配比例低于分蘖，QM725、HC3366和JM22主茎籽粒干物质分配比例高于分蘖，以ZM18的主茎和分蘖籽粒干物质分配量和分配比例最高。强筋小麦品种间，JM229、AK157、ZY9369和GY2018主茎籽粒干物质分配比例高于分蘖，LM163主茎籽粒干物质分配比例低于分蘖，以JM229小麦的主茎和分蘖籽粒干物质分配比例最高。

2.3 中、强筋小麦茎蘖产量及其构成因素差异

2种小麦类型比较，中筋小麦主茎平均产量低于分蘖，而强筋小麦主茎平均产量高于分蘖，并且中筋小麦品种主茎和分蘖的产量变异系数低于强筋小麦（表4）。分析产量构成因素可知，中筋和强筋小麦（除JM229外）主茎的穗粒数和千粒重均高于分蘖，但是分蘖的穗数高于主茎。中筋小麦品种间，SN29、ZM18、HC3366和JM22主茎产量低于分蘖，QM725主茎产量高于分蘖，以SN29小麦的总产量最高；强筋小麦品种间，JM229和GY2018主茎产量低于分蘖，LM163、AK157和ZY9369主茎产量高于分蘖，以ZY9369小麦的总产量最高。

从相关分析可以看出，中、强筋小麦主茎和分蘖的单穗粒重均与总产量呈正相关关系，相关系数为0.551～0.743（图2）。中筋小麦主茎和分蘖单穗粒重与产量均呈显著正相关，且分蘖的相关系数高于主茎；强筋小麦主茎单穗粒重与产量呈极显著正相关，分蘖单穗粒重与产量呈显著正相关。

2.4 中、强筋小麦品质差异

由表5可以看出，中筋小麦主茎平均蛋白质含量、蛋白质产量（除QM725外）、吸水率（除QM725、JM22外）、湿面筋含量和面团形成时间均低于分蘖，而强筋小麦主茎蛋白质含量（除ZY9369、GY2018外）、蛋白质产量（除JM229、GY2018外）、湿面筋含量、吸水率、面团形成时间均高于分蘖；中筋（除ZM18外）和强筋小麦主茎容重均高于分蘖。进一步分析发现，中筋小麦品种主茎和分蘖的蛋白质含量、蛋白质产量和容重变异系数均低于强筋小麦，而湿面筋含量、吸水速率和面团形成时间变异系数均高于强筋小麦。中筋小麦品种间，主茎蛋白质含量、湿面筋含量和面团形成时间均低于分蘖，以ZM18小麦的平均蛋白质含量最高， HC3366小麦的平均湿面筋含量最高，QM725面团形成时间最短。SN29、ZM18、HC3366和JM22主茎蛋白质产量低于分蘖，QM725主茎蛋白质产量高于分蘖，以ZM18小麦的总蛋白质产量最高。 ZM18、QM725、HC3366和JM22主茎籽粒容重高于分蘖，SN29主茎籽粒容重低于分蘖，以HC3366小麦的平均籽粒容重最高。SN29、ZM18和HC3366主茎吸水率低于分蘖，QM725和JM22主茎吸水率高于分蘖，以HC3366小麦的平均吸水率最高。强筋小麦品种间，主茎容重、湿面筋含量、吸水率和面团形成时间均高于分蘖，以GY2018小麦的平均容重最高，AK157小麦的平均湿面筋含量和吸水率最高，AK157面团形成时间最短。JM229、LM163和AK157主茎蛋白质含量高于分蘖，ZY9369和GY2018主茎蛋白质含量低于分蘖，以JM229小麦的平均蛋白质含量最高。LM163、AK157和 ZY9369主茎蛋白质产量高于分蘖，JM229和 GY2018主茎蛋白质产量低于分蘖，以ZY9369小麦的总蛋白质产量最高。

3 讨论

3.1 中、强筋小麦主茎和分蘖干物质积累差异分析

小麦干物质积累影响小麦产量的形成，主茎与分蘖之间的物质运输对彼此的干物质积累会造成影响。分蘖发生所需光合同化物主要由主茎供给，主茎叶片光合速率过低不利于单株分蘖数增加［16］，而增加小麦分蘖数，提高地上部分干物质积累量，尤其是生育后期叶片、穗轴+颖壳的干物质积累量，可以促进营养器官物质转运对籽粒的贡献，提高穗粒数和千粒重［18］。研究表明，中、强筋小麦的植株干物质积累在挑旗期后出现差异，强筋小麦挑旗期之后的干物质积累速率相对较高，中筋小麦在挑旗期之前的植株干物质积累速率较高，挑旗期之后相对较低［19］。小麦开花前光合同化物在分蘖的分配量过低，影响穗部发育，降低分蘖成穗率［5］，强筋小麦籽粒产量多来源于花后干物质积累［20］，中筋小麦更侧重于花前干物质积累。进一步的研究认为强筋小麦干物质积累能力弱于中筋小麦，而且主茎与分蘖发育时间的不均衡性以及营养物质的不均衡分配导致品种类型产生差异［21-22］。本研究结果也证实中筋小麦成熟期干物质积累量比强筋小麦高10.31%，中筋小麦品种平均籽粒干物质分配比例均高于强筋小麦，与前人的研究结果［23］一致。本研究还探究了中、强筋小麦不同器官干物质分配量与分配比例，结果显示两者主茎各器官干物质分配量高于分蘖，但在分配比例上，分蘖的茎鞘+叶片和颖壳+穗轴高于主茎，主茎的籽粒高于分蘖，且中筋小麦主茎和分蘖的平均籽粒干物质分配比例均高于强筋小麦。

3.2 中、强筋小麦主茎和分蘖产量及其构成因素差异分析

穗数、穗粒数、千粒重三者协调发展是提高小麦产量的基础，主茎与分蘖的产量构成要素对产量贡献不同［24-25］，主茎成穗较为稳定，分蘖发生和成穗是决定穗数的重要因素［15-16］，维持生育前期较优的群体茎蘖数量和生育中期较高的成穗率，促进小麦分蘖的穗粒数和千粒重增加，是提高小麦产量的重要措施之一［18］。穗粒重、结实粒数表现为主茎高于分蘖，蘖位越高，株高越低，不孕小穗越多［26-27］。研究认为不同筋型小麦产量及其构成要素之间变化关系不同，强筋小麦有效穗数显著提高，千粒重则会显著减少［28］，中筋小麦提高千粒重的同时，穗数、穗粒数则不会有明显增长［29］；也有研究表明，中筋小麦产量与千粒重高于强筋小麦，强筋小麦穗数增加则千粒重减少［30］。本研究结果显示，中筋小麦主茎平均产量低于分蘖，而强筋小麦主茎平均产量高于分蘖，不同类型小麦茎蘖对产量的贡献不一；研究还发现穗粒重与产量呈显著正相关关系，特别是强筋小麦主茎单穗粒重与产量呈极显著正相关关系，表明协调穗粒数和千粒重关系，对提高强筋小麦产量有重要作用。

3.3 中、强筋小麦主茎和分蘖籽粒品质差异分析

中、强筋小麦籽粒品质表现不同，强筋小麦籽粒蛋白质含量、蛋白质产量、湿面筋含量、沉降值均高于中筋小麦［21］，而吸水率、面团形成时间中筋小麦高于强筋小麦［31］。本研究结果也表明，强筋小麦蛋白质含量、湿面筋含量、容重、吸水率、面团形成时间优于中筋小麦，与前人的研究结果［30，32］相似。进一步研究发现，中筋小麦主茎蛋白质含量、蛋白质产量、湿面筋含量、吸水率和面团形成时间的平均值均低于分蘖，而强筋小麦主茎上述指标平均值均高于分蘖；且中筋小麦品种主茎和分蘖的蛋白质含量、蛋白质产量和容重变异系数低于强筋小麦，而湿面筋含量、吸水速率和面团形成时间变异系数高于强筋小麦。

主要原因可能是强筋小麦氮素的吸收积累和蛋白质含量更容易受到外在因素影响［10］，

而且主茎与分蘖的生长发育时间和物质运输差异也对籽粒品质有显著影响［33］，

因此强筋小麦主茎品质更具优势，中筋小麦品质则要注重分蘖的发展。

4 结论

本研究表明中筋和强筋小麦分蘖的平均干物质积累量对成熟期干物质积累总量的贡献率高于主茎，且中筋小麦干物质积累更具优势；中、强筋小麦分蘖穗数高于主茎，主茎与分蘖产量表现不同，中筋小麦分蘖产量高于主茎，强筋小麦主茎产量高于分蘖，中筋小麦分蘖产量贡献率更大；研究还发现中筋小麦主茎籽粒品质指标低于分蘖，强筋小麦主茎籽粒品质指标高于分蘖。因此，在黄淮海冬麦主产区，中筋小麦通过促进分蘖的发生和成穗，强筋小麦通过提高主茎的成穗优势，有利于实现中、强筋小麦产量和品质的协同提升。

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收稿日期：2023-12-05

基金项目：国家重点研发计划（编号：2022YFD2300801-02）；国家自然科学基金（编号：32272218、32101835）；中国农业科学院科技创新工程重大科研任务（编号：CAAS-ZDRW202201）。

作者简介：周小忍（1998—），女，贵州六盘水人，硕士研究生，主要从事小麦高产栽培研究。E-mail：15121746901@163.com。

通信作者：郑成岩，博士，研究员，主要从事作物栽培与农田生态等研究。E-mail：zhengchengyan@caas.cn。