植物内生菌促生机制及应用研究进展

杨立军　李少刚　曹倩　黄豫皖　陈琼　汪金萍

摘要：植物内生菌是存在于植物体内并对其生长起促进作用的一种重要微生物资源，在农药、医药、食品、园艺等领域具有广阔的应用前景。针对植物内生菌，本文从内生菌促生机制、种类及应用等方面进行综述。在植物内生菌的促生机制方面，内生菌可通过以下4个方面达到促生效果：（1）通过自身作用，诱导植物产生植物激素，使体内的激素大量分泌，本文主要综述了内生菌对于IAA、CTK、GAs共3种植物激素的影响；（2）通过溶磷、解钾、产生铁载体、固氮等方面来达到植物对土壤中微量元素的吸收及利用；（3）对于一些如可溶性糖含量、超氧化物歧化酶活力、脯氨酸含量等植物生理活性指标的提高；（4）提高宿主细胞的抗逆性，如吸引有益微生物、调节土壤结构、抑制病原菌、缓解非生物的胁迫等。对于具有促生作用的植物内生菌种类，主要有真菌和细菌两大类，并且随着人们研究的不断深入，具有促生能力的内生菌也被人们大量发现。植物内生促生菌将在农业上应用广泛，将其与生物有机肥、化学肥料、微生物农药等其他农业生产材料混合使用，将大大促进我国农业的发展。在此基础上，本文对植物内生菌促生作用进行了分析并进行了展望。

关键词：植物内生菌；促生机制；抗逆性；应用

中图分类号：Q945.78；S182文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）09-0035-07

我国属于农业大国，为了使粮食得到增产，农业生产上经常使用农药，短期内农药的使用可以使土壤内的营养元素含量得到增加，但是长期使用会导致土壤酸化板结，土壤微生物结构失衡，对生态环境造成不可逆转的危害［1］。随着农药作用问题的日益凸显，微生物菌剂（主要包括微生物菌剂和复合微生物菌剂）得到了重视，但此种方法存在价格昂贵、质量良莠不齐等问题，植物内生菌剂开始成为新的应用对象，选用具有促进生长的微生物来提高营养效率是一种可持续的替代方案［2-3］。

植物内生菌（PGPR）是健康植物体内的共生菌，是一种重要的生物资源，几乎存在于所有的高等级植物体内，在正常和一些特殊的环境下能够支持生长［4-5］。植物内生菌对胁迫环境下寄主植物的适应和生存也有重要贡献，能够提高植物中重要次级代谢产物的产生与分泌，在农业、医药、食品和园艺中具有的潜在适用性，使得其在宿主的生长和防御中起到至关重要的作用［6-7］。

对于PGPR的研究已经成为微生物学、植物学、植物保护学、农学、生态学和中药资源学等学科领域的研究热点，内生菌具有产植物激素、促进微量元素吸收、提高宿主细胞生物活性指标、提高宿主细胞抗逆性的作用，如吲哚-3-乙酸大量分泌、溶磷、解钾、固氮、提高超氧化物歧化酶（SOD）活力、缓解生物与非生物胁迫等［8-9］。PGPR对植物病原体的拮抗作用，使其成为代替农药等的绝佳选择，应将其应用于环境友好型农业实践［10］。

1 内生菌促生机制

1.1 产生生长调节剂物质，分泌植物激素

植物激素对植物体的调控作用在植物的生长发育中极为重要，它由植物细胞在接受特定的环境信号后诱导产生，是一种在低浓度时可以调节植物生理反应的活性物质。在早期，人们主要通过施用化肥和农药来促进植物本身激素的分泌［11］。但人们发现这种方法对环境和人体的危害较大，便采用温和性较强、对环境危害性较小的PGPR，通过对植物自身的作用，促进植物自身激素的分泌。

1.1.1 吲哚乙酸

吲哚乙酸（IAA）的合成普遍被认为是植物根际内生菌促进植物生长最为重要的机制之一［12］。通过研究发现，在土壤中约有一半的内生菌能够合成IAA，包括微杆菌属（Microbacterium）、芽孢杆菌属（Bacillus）、副球菌属（Paracoccus）、黄单胞菌属（Xanthomonas）等，产IAA效果最好的是芽孢杆菌属菌株［13-14］。

李培根等研究发现，在阿耶波多氏芽孢杆菌（B. aryabhattai）的作用下，马铃薯的IAA产量高达47.8 mg/L，并且在盆栽试验中发现，马铃薯株高、鲜重、干重、根长等分别增加了13%、32%、107%、20.8%，其产量增加38%［15］。陆妍吉等研究发现，分离自白菜实施连作土壤的特基拉芽孢杆菌（B. tequilensis）和阿耶波多氏芽孢杆菌均能分泌IAA，并且对北京新三号大白菜幼苗的出芽率、生长以及物质积累等方面都有促进作用［16］。史娟等研究发现，链霉菌（Streptomyces）对番茄幼苗的生长有促进作用，并且在此试验中，IAA在植物体内的生长存在阈值，不同的部位对于IAA 的需求量不同［17］。Cheng等研究发现，菌根化镰刀菌（Fusarium）使植物生长能力增强主要是因为其分泌的IAA含量增加［18］。Afzal等研究发现，贝莱斯芽孢杆菌（B. velezensis）使得小麦叶片的IAA浓度增加了54%，对小麦的穗长、每穗种子数和种子重量分别提高32%、26%和39%［19］。

1.1.2 细胞分裂素

细胞分裂素（CTK）产生部位一般在植物的根部，是能够促进细胞分裂和多种组织分化和发育的一种植物激素，在细胞分裂中起活化作用。在植物体内，经过运输后，CTK主要分布在细胞分裂的部位，如茎尖、根尖等部位，和IAA具有协同作用。康慎敏等研究发现，贝莱斯芽孢杆菌能使植物体内分泌的CTK含量先急剧上升后缓慢上升，最后急剧下降［20］。张利英等研究发现，CKT试验组草莓的重量、体积、营养物质含量显著增加［21］。陈苏等研究发现，在接种蜡样芽孢杆菌（B. cereus）的水稻中，CTK含量明显上升，对于植物生长以及在干旱胁迫下的生长具有明显的促进作用［22］。

1.1.3 赤霉素

赤霉素（GAs）作为一种植物体内重要的植物激素，作用于植物的整个生命周期，促进植物生长、发芽、开花结果，促进果实生长，提高结果实率。Afzal等研究发现，贝莱斯芽孢杆菌使得小麦叶片的GAs浓度增加了54%［19］。康慎敏等研究发现，贝莱斯芽孢杆菌能使植物体内的GAs含量先升高后下降，最后趋于平稳［20］。GAs可以促进基因的表达、可以有效缓解环境带来的胁迫，有效促进植物生长［23］。GAs常与其他激素一起作用于植物，从而达到更明显的效果。柴加丽等在对高寒草甸多枝黄耆根际促生菌的研究中发现，在假单胞菌属（Pseudomonas）、黄杆菌属（Flavobacterium）、不动杆菌属（Acinetobacter）、泛菌属（Pantoea）的作用下植物所产的GAs含量明显提高并高于IAA 的量，其中使得GAs产量提高最多的是Pseudomonas［24］。

1.2 增强对微量元素的吸收

1.2.1 溶磷

作为植物生长发育三大必需营养元素的磷，是植物体内重要化合物的主要组成成分，在植物的果实发育中起着重要作用，并且可以提高植物的抗逆性［25］。植物体内的磷元素大多来自土壤，但是在土壤中磷是最难吸收的营养元素，所以提高植物对土壤中磷的吸收转化率是非常重要的［26］。通过试验发现，目前在根际土壤中分离得到的PGPR，具有溶磷能力的有芽孢杆菌属、假单胞菌属、草生欧文氏菌（Erwinia herbicola）和成团泛菌（Pantoea agglomerans）等［27］。

PGPR在植物体内能够分泌一些酸性物质，如H+、有机酸，还会有磷酸酶以及通过降解底物释放磷，同时伴随溶磷菌无机盐呼吸和同化NH+4时也可释放H+，使得pH值下降并且会与铁、铝、钙等离子结合，从而使得土壤中一些难溶的磷得以溶解，同时发现，介质酸度的提高，是PGPR溶磷的重要表征，即其介质pH值和植物体内吸收的有效磷含量呈负相关关系，说明介质pH值是影响溶磷量的一个重要原因［28-29］。PGPR对相同的磷源溶解效果差异很大，同一菌株对不同磷源的溶解效果也不一致，试验表明，较为优质的磷源有卵磷脂、磷酸氢钙、磷酸铝和磷酸钙等［30］。Zouagui等研究发现，从藏红花中分离出的拉恩氏菌属（Rahnella）、贪噬菌属（Variovorax）菌株和假单胞菌属对溶磷盐的溶解具有特殊作用［31］。Xue等研究发现，在兴安落叶松根内生菌中的类芽孢杆菌属（Paenibacillus）具有使磷酸盐增溶的特性［32］。Priya等研究发现，土壤分散泛菌（P. dispersa）和铜绿假单胞菌（P. aeruginosa）都有很好的溶磷能力［33］。

1.2.2 解钾

钾是植物三大生长素之一，在植物体内主要在代谢过程中起到促进酶活化的作用，土壤中的钾主要以矿物钾这种不溶的形式存在，一些植物体内和土壤中的PGPR可以促进这种不溶钾转化为易溶形式，从而起到促进植物对土壤中钾吸收的作用。土壤中的钾按照化学形态可以分为水溶性钾、交换性钾、非交换性钾和矿物钾，按照营养有效性可分为速效钾、缓效钾和无效钾，其中只有水溶性钾能够被植物直接吸收利用。解钾菌促进土壤中钾的转化方式可以分为4类，分别是直接增溶法、间接增溶法、多糖分泌、生物膜的形成［34］。

直接增溶法是指解钾菌分泌草酸、酒石酸、柠檬酸等强有机酸降低环境的pH值，这些有机酸结合质子使得钾更容易转化成易溶的钾，同时这些有机酸再通过碳基的化学风化来帮助钾增溶。间接增溶法是指PGPR通过螯合作用、交换反应、解钾菌直接附着在矿物表面、金属络合配体等增溶方法从含钾矿物中释放出钾。解钾菌在土壤中分泌出有机酸会将分泌出的胞外多糖进行强烈的吸附，增强矿物表面的吸附力，从而使矿物周围的有机酸增多，降低pH值，提高钾矿物的溶解。生物膜形成是指解钾菌会在根基矿物表面形成生物膜，释放出有机酸，降低pH值，同时，生物膜又为微生物提供庇护所［34-35］。

1.2.3 产铁载体

铁在地壳中含量丰富，但在土壤的pH值下，可溶性游离铁离子的浓度仅为10-10～10-9 mol/L，这个浓度植物无法进行利用［36］。铁载体是一类具有很强的特异螯合Fe3+（螯合系数可达1 020～1 030）的小分子（1～2 ku）化合物，铁离子可以被铁载体进行螯合作用，将其转化成植物能够利用的形式，产铁载体内生菌可以通过促进铁载体的产生来促进植物生长，在土壤中，PGPR可以利用产铁载体摄取环境中的铁元素，多余的铁元素也会被提供给植物使用，并且可以与一些植物根际铁载体产量很小的有害病原菌争夺铁元素，从而达到抑制有害微生物生长和繁衍的目的，进而促进植株的生长［37］。

目前，国内外对于产铁载体菌的研究主要集中在玉米、水稻、棉花、小麦等作物上。在铁元素缺乏时，产铁载体菌在体内产生特异的铁载体，它可以与Fe3+形成紧密的可溶复合物，与此同时，在革兰氏阴性菌的细胞膜上产生受体蛋白，它可以特异性识别Fe3+，将Fe3+运输到细胞内；在铁元素充足时，铁载体和膜上的受体蛋白的合成将会关闭。处于铁胁迫下的植物可以将产铁载体菌与铁离子的螯合物作为铁源直接利用，从而改善植物的缺铁黄化症状。每一种产铁载体菌可能会产生不同种类型的铁载体，并且同一种产铁载体菌在不同的条件下，所产生的铁载体的类型和能力也不尽相同，这样的特性使得产铁载体在任何情况下都能够产生铁载体来保证植株对铁元素的需求［37-40］。

Jiang等研究发现，芸苔糖杆菌（Phyllobacterium brassicacearum）表现出吲哚乙酸分泌量和铁载体产量增加以及磷酸盐增溶活性增强的性状，对植物的地上部和根系生物量有显著促进作用［41］。Xue等研究发现，在岛状冻土中分离落叶松根系内生菌的过程中，发现3株同属于类芽孢杆菌属的菌株具有产铁载体的促生特征［32］。Saikia等研究发现，在菜豆中分离出的阿氏肠杆菌（Enterobacter asburiae）可用于产铁载体的合成，与未接种的试验植株相比，接种的植株地上长和根长都有显著增加［42］。

1.2.4 固氮

生物固氮是土壤中氮元素来源的主要方式，固氮微生物数量及其群落结构变化对土壤氮素供应和肥力维持起着重要作用［43］。生物固氮主要有3种方式，分别为自生固氮、共生固氮和联合共生固氮，具有固氮作用的PGPR有固氮菌属（Azotobacter）、根瘤菌属（Rhizobium）、固氮螺菌属（Azospirillum）、假单胞菌属及克雷伯氏菌属（Klebsiella）等［44-45］。

固氮菌可在固氮酶的作用下将大气中的分子态氮还原为可被作物吸收和利用的化合态氮，生物固氮是一个极其耗能的过程，因为微生物固氮所需能量主要来源于土壤有机碳，所以也是一个需要较多碳源的过程，因而土壤碳源有效性及其组成是影响土壤微生物活性的关键［46］。现已发现所有固氮微生物中均含有编码铁蛋白的nifH基因，充足的土壤有效碳源可为生物固氮过程提供能源，促进固氮微生物固氮基因nifH表达［47］。王晓菲等研究发现，长期种植紫花苜蓿的微生物体系有大量的固氮菌属、伯克氏菌属（Burkholderia）、弗兰克氏菌属（Frankia）、中慢生根瘤菌属（Mesorhizobium）、地杆菌属（Geobacter）和慢生根瘤菌属（Bradyrhiwbium）等生理类群，有利于植物对来自土壤中的氮元素进行固定、利用［43］。Kumar等研究发现，在茶叶和花生中分离得到的马延斯根瘤菌（Rhizobium mayense）具有高氮酶活性，有利于植物固定来自土壤中的氮元素［48］。

1.3 提高宿主植物生理活性指标

1.3.1 可溶性糖含量

在一些如盐胁迫等特殊条件下，植物的生长会受到抑制，为防止细胞在这样特殊的环境下过度脱水，减少环境对植物生长产生的影响，植物体内的糖分利用率会逐渐降低，导致植物体内的可溶性糖含量增加，进而达到促进植株生长的目的［49］。王正凤等研究发现，在不同浓度的盐胁迫下内生真菌对野大麦的生长具有促进作用［50］。刘燕霞研究发现，小麦在荒漠植物沙鞭根系分离的深色有隔内生真菌（DSE）的作用下抗旱能力大幅提升，其中可溶性糖含量增加，缓解了小麦在干旱状态下的胁迫［51］。

1.3.2 超氧化物歧化酶活力

SOD在植物中的表达能够增加植株的抗逆性，能够有效清除多种活性氧，维持植物的正常生命活动。在植物生长中，会经历一些来自环境的胁迫，使得植物体内原本处于动态平衡的活性氧机制被打破，在有效清除多种活性氧、维持植物正常生命活动的过程中，SOD起到了非常重要的作用［52］。王正凤等研究发现，2组不同内生真菌携带率的大麦在不同盐浓度胁迫下，由于体内SOD活性的升高，小麦各项生理指标上升［50］。刘艳霞研究发现，从荒漠植物沙鞭中分离得到的DSE作用于小麦，小麦体内的SOD活性提高，光合作用加强，生长得到促进［51］。

1.3.3 脯氨酸（Pro）含量

脯氨酸是植物蛋白的组成成分之一。是植物细胞质内渗透压的调节物质，在稳定生物大分子结构、降低细胞酸性、解除氨毒以及作为能量库调节细胞氧化还原等方面起重要作用，同时Pro含量也反映了植物的抗逆性。徐亚军等研究发现，在根瘤内生细菌（Rhizobium）作用下，小麦体内的Pro含量呈先升高后下降的趋势，提高小麦中的Pro含量，能够清除小麦细胞内活性氧，维持小麦细胞的形态，提高小麦抵抗环境胁迫的能力，有利于提升小麦的存活率，促进小麦生长［53］。王正凤等研究发现，2组不同内生真菌携带率的野生大麦在不同盐浓度胁迫下，Pro含量均显著升高，减轻了植物受到的胁迫，有利于植物生长［50］。

1.4 提高宿主植物的抗逆性

1.4.1 吸引有益微生物、调节土壤结构

土壤微生物区系是指在某一特定环境和生态条件下土壤中所存在的微生物种类、数量以及参与物质循环的代谢活动强度，是土壤生态环境中重要的一部分，并且容易受到人类农业生产活动影响［54］。在土壤中的PGPR，能够明显改变植物所在的土壤微生物区系。王宏伟等在研究花生土壤微生物体系以及花生根瘤数量的变化中发现，PGPR不但能保证自身的生长，还能吸引其他的有益微生物［55］。随着工业发展，大量重金属离子被排放到河流中，土壤结构的平衡被破坏，从而进一步影响植物的生长。植物内生菌可以通过分泌有机酸络合并溶解土壤中的重金属，促进产生铁载体、SOD等物质的分泌，促进植物对金属离子的吸收，并且可以作为土壤中其他微生物的碳源来调节土壤结构［25］。舒健虹等研究发现，接种促生菌能够优化间作大豆在群体中的分布，提高了土壤中NH+4-N、蛋白酶等物质的活性以及脲酶的活性，降低硝酸还原酶和NO-3-N含量，改变土壤结构［56］。

1.4.2 抑制病原菌、缓解非生物的胁迫

内生菌进入寄主植物的途径和方式与病原菌基本一致，所以，当这些内生菌进入寄主植物中，可以优先占据病原菌入侵的位点，会与病原菌产生争夺营养物质和位点的局面，从而可以抑制病原菌在寄生植物体内的生长［57］。曹艳等研究发现，从冬青卫矛放线菌（Streptomyces flavofuscus）的发酵液中得到的提取物对苹果树腐烂病菌（Valsa mali）、油菜菌核病菌（Sclerotinia sclerotiorum）、小麦赤霉病菌（Fusarium graminearum）等病原菌都有不同程度的抑制作用［58］。Ogbe等研究发现，多黏类芽孢杆菌（Paenibacillus polymyxa）和尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）能够缓解植物在干旱环境下的胁迫［59］。Anzuay等研究发现，肠杆菌属（Enterobacter sp.）细菌能够缓解干旱胁迫对玉米和花生的影响，并使其产量提高［60］。

在植物生长过程中，会受到许多生物或非生物的胁迫，导致植物细胞内产生大量活性氧，影响植物正常生长代谢，甚至引起植物衰老死亡，特别是干旱，是导致全球粮食问题凸显和限制农业生产力的严重制约因素［61-62］。内生菌通过次级代谢产物来调节重金属、水分、温度等胁迫对植物的影响，在非生物胁迫下的植物体内，一些高丰度氨基酸的合成会增加，但一些低丰度的氨基酸不会增加，但是会因为脱水、盐胁迫、黑暗等情况使得碳水化合物缺乏，内生菌可以通过对Pro、SOD等物质合成的调节，来缓解这些胁迫所带来的影响［63-64］。

2 促生菌的种类及应用

2.1 促生菌的种类

2.1.1 真菌

植物内生真菌对植物的促生作用已经得到了大量证实，如能够产生植物生长激素（如IAA、CTK、GAs等）、增强对微量元素的吸收、产生次级代谢产物、改善土壤环境等［63］；涉及到子囊菌门（Ascomycota）、担子菌门（Basidiomycota）、接合菌门（Zygomycota）、卵菌纲（Oomycetes）、有丝分裂孢子真菌及无孢菌类等真菌类群［64］；这些内生真菌可以通过产生萜类、生物碱类、苯丙酸类、黄酮类、甾体、醌类、糖类、有机酸类、酯类、肽类以及其他一些活性物质来促进植物生长。铁皮石斛中的尖孢镰刀菌对铁皮石斛病害的抑制作用较好［65］；青稞种子中分离得到的拜赖青霉（Penicillium bilaiae）和雅致放射毛霉（Actinomucor elegans）都具有促生、防病效果［66］；华重楼中分离得到的聚多曲霉（Aspergillus sydowii）能够有效促进华重楼的生长［67］。

2.1.2 细菌

随着人们对内生细菌研究的不断深入，发现内生细菌具有可与宿主植物生长相互依存、相互促进的作用，植物中的芽孢杆菌属、假单胞菌属、纤维单胞菌属（Cellulomonas）、棒形杆菌属（Clavibacter）、短小杆菌属（Curtobacterium）、微小杆菌属（Exiguobacterium）都是常见的具有促生作用的内生细菌［68］。例如，来自巨菌草中的解淀粉类芽孢杆菌（P. amylolyticus）能够显著提高玉米幼苗各部分的重量［69］；来自辣椒中的抗生素溶杆菌（Lysobacter antibioticus）和人参溶杆菌（Lysobacter ginsengisoli）对辣椒的生长及产量有着明显的促进作用［70］；来自普通野生稻中的路德维希肠杆菌（Enterobacter ludwigii）、枯草芽孢杆菌（B. subtilis）、水稻科萨克氏菌（Kosakonia oryzae）均能够促进多年生稻的细胞伸长、光合作用和生物量的积累［71］；来自达乌里胡枝子的路德维希肠杆菌具有促进解磷、固氮、产IAA、铁载体和有机酸的能力，能够更好地适应盐碱环境［72］；来自茶树根系的微杆菌属有着较强的耐铝性并且其能产生ACC脱氨酶和具有较强的分泌IAA的能力［73］。目前，已报道的植物内生细菌促生的机制主要有以下3个方面：（1）合成促进植物生长发育的物质，例如IAA、Pro等［74］；（2）通过固定大气中的氮、改变根系形态、调节渗透压、改善磷酸铁载体的产生、增强增溶活性和调节气孔等方式促进植物的生长和发育［75］；（3）提高植物系统的耐受力和系统抗性，缓解生物和非生物胁迫，进而促进细胞生长［76］。

2.2 应用

PGPR在农业生产上的应用极为广泛，能够大大提高植物的抗逆性、改善植物所处的土壤环境，提高植物对矿物元素的利用以及植物体内植物激素的分泌与利用，大大提高了农作物的产量与质量，真正起到了代替化肥农药的作用；同时，植物在改善土壤环境方面的应用也非常大，减少土壤pH值、微生物含量、生物酶活性对植物生长的干扰，使之成为植物生长的促进项。PGPR与生物有机肥、化学肥料、微生物农药等其他农业生产材料混合使用，可以更好地提升效果。同时也可以缩短化肥施用周期，减少施肥次数，降低肥料使用量，对环境的污染会更小。

3 展望

由于化学农药和工业“三废”的排放，环境问题日益明显，并且植物病原菌日益猖獗，人们要不断从生物防治方面进行探讨研究，这对于粮食问题和药用植物短缺问题也大有帮助。在这样的背景下，植物根际促生菌的研究也成为热点，生物肥料正在成为化肥农药的替代品。但现在人们对于PGPR的研究仍然有限，鉴于PGPR在促生和环境等方面的作用，PGPR具有极大潜力。

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