结实期水分亏缺对粳稻产量和品质的影响

孙士鑫　林添　侯淼　杨传铭　胡聪聪　范名宇　李红宇

摘要：为研究结实期不同程度水分亏缺对寒地水稻产量和品质的影响，以黑龙江省主栽粳稻品种为材料，于水稻结实期（花后5 d）设置轻度（-20～-25 kPa）、重度（-55～-60 kPa）水分胁迫，以淹水灌溉为对照，在成熟期测定水稻产量及品质。结果表明，不同品种水稻间产量和品质指标的差异均达到极显著水平，其中龙稻18的产量、食味品质表现最优。与对照相比，轻度、重度水分胁迫分别减产4.65%、7.88%，但处理间差异未达到显著水平。干旱处理显著降低了稻米的加工和外观品质；在轻度、重度水分亏缺后，稻米垩白粒率、垩白度分别较对照显著升高115.62%、99.73%和108.16%、90.73%；籽粒长宽比受到的影响较小。干旱处理显著提高了清蛋白含量（7.95%、8.75%），显著降低了醇溶蛋白含量（12.10%、10.58%），轻度、重度水分亏缺分别显著提高了稻米的球蛋白（3.40%）、总蛋白（3.90%）含量。干旱处理未对直链淀粉含量产生显著影响，轻度水分亏缺后，稻米的光泽、味道、口感及综合评分分别较对照显著升高1.67%、0.37%、3.00%和1.46%。综上所述，结实期水分亏缺降低了稻米的加工、外观品质，提高了营养品质，且轻度水分亏缺能够改善稻米蒸煮食味品质。

关键词：水稻；水分亏缺；产量；品质；结实期

中图分类号：S511.2+20.55 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）09-0120-08

水稻是我国主要的粮食作物之一，约有65%以上的人口以水稻为主食［1］，其生产面积占世界总生产面积的19%，产量则占世界总产量的32%［2］。近年来，随着气候变暖的趋势不断加剧，生态环境压力持续加大，全球干旱现象呈现增加趋势［3］。黑龙江省是我国粳稻的主要产区，但偏旱大旱等级发生频次增加，偏旱大旱平均2～3年就发生1次［4］，旱灾及水资源缺乏等问题成为限制水稻生产的重要因素［5］。

水稻是耗水较高的农作物，水分也是决定水稻产量及品质的重要因素之一［6］。水稻在遭遇干旱胁迫时，会限制其个体生长发育，极易引起植株结构、光合产物分配格局的变化，如光合产物积累下降、籽粒转运效率降低等，最终影响产量形成［7-8］。水稻结实期是水分敏感的生育期，也是干物质向籽粒运转的关键时期，且干物质形成与产量密切相关［9］。在干旱胁迫环境下，水稻光合作用累积的干物质减少，使干物质运转受阻，最终影响产量的形成［10］。干旱胁迫的时间和程度不同，对水稻产量的影响也不同。高焕晔等研究发现，在结实期，随着土壤干旱胁迫时间的延长，水稻的产量及产量构成因素均呈降低趋势［11］，而产量与胁迫程度呈负相关关系，主要原因为干旱造成根系损伤，从而使得水分、养分的吸收能力下降，进而影响水稻产量［12］。但也有研究认为，结实期适度的水分亏缺（-5～-10 kPa）有利于加深根系入土深度，促进根系吸收水分和营养，提高干物质向籽粒运转，从而维持一定的产量［13-14］。多数学者研究发现，水分亏缺降低了稻米品质［15-16］。在结实期进行干旱处理（土壤水势-55～-60 kPa），结果发现，土壤干旱伴随着水稻叶温明显升高，稻米品质则显著下降，且不同品种之间差异显著［17］。结实期干旱胁迫降低了稻米直链淀粉含量，提高了蛋白质含量；重度干旱胁迫对其影响要高于中度处理［18］。也有部分学者认为，轻度水分胁迫有利于稻米品质的改善［19-20］，结实期轻度干—湿交替处理改善了稻米的加工品质和外观品质，提高了米粉的崩解值，降低了消减值［21］。当结实期干湿交替灌溉的低限土壤水势为-25 kPa时，能够显著提高稻米的加工品质和外观品质，对稻米的蒸煮品质及营养品质未产生负面影响［22］。

目前，干旱胁迫对水稻产量和品质的影响研究已取得一定进展，但针对结实期的研究相对较少，同时因试验材料、胁迫程度的不同，不同学者的研究结果存在差异。因此，本试验结合黑龙江省干旱发生现状，以5份主栽粳稻品种为试材，研究结实期不同程度水分亏缺对寒地粳稻产量及品质的影响，以期为黑龙江省寒地水稻水分高效利用及优质高产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2021年在黑龙江八一农垦大学水稻盆栽场进行。采用盆栽种植方式，设计2因素完全随机试验设计，A因素为品种，共5水平（A1为垦粳7；A2为绥粳18；A3为龙稻18；A4为龙粳21；A5为龙稻5），B因素为水分亏缺处理，共3个水平（表1），处理21 d后复水。于4月18日播种，移栽前模拟水耙地搅浆，5月20日将水稻苗移栽到直径30 cm的塑料桶中，每个处理种植30盆，每盆4穴，每穴3苗。采用人工控制水分的方法，晴天时打开防雨棚。用中国科学院南京土壤研究所生产的负压式土壤湿度计监测土壤水势（将湿度计的陶头插入土表以下10 cm位置），每天根据天气情况进行5～6次读表，当水势接近或者超过该胁迫程度水势的下限时及时补水，并维持此水分胁迫程度至处理结束并复水。

1.2 测定指标

1.2.1 产量及产量构成因素的调查 水稻到达成熟期后，每个品种、每个处理按照平均茎数取样4穴，室内考种，测定每穴穗数、实粒数、实粒重、空粃粒数，计算结实率、千粒重和理论产量。

1.2.2 稻米品质的测定 水稻收获后脱粒，晾晒3个月，待理化性质稳定后，每个处理取200 g稻谷，设置3次重复。

1.2.2.1 加工品质 用FC-2K型试验砻谷机（山本公司）将稻谷加工成糙米；用VP-32型试验碾米机（山本公司）将糙米加工成精米，计算稻米的糙米率、精米率和整精米率。

1.2.2.2 外观品质 用ES-1000谷粒分析仪（静冈机械株式会社）对精米进行颗粒判定，包括垩白粒率、垩白度、籽粒长宽比。

1.2.2.3 营养品质 准确称取2.000 g精米粉，用Kjeltec 8400全自动凯氏定氮仪（FOSS公司，丹麦）测定含氮量，通过转换系数（本研究取5.95）计算稻米蛋白含量。参照Fan等的方法［23］测定蛋白组分含量，包括清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量。

1.2.2.4 食味品质 采用STA1A米饭食味计（佐竹公司）测定米饭光泽、香气、完整性、味道、口感和综合食味值。利用Foss 1241近红外谷物分析仪（福斯分析仪器公司）测定糙米中的直链淀粉含量。

1.3 数据处理

用Excel 2019进行数据整理与作图，用DPS 12.5统计软件进行数据分析，用 Duncans新复极差法进行差异显著性比较。

2 结果与分析

2.1 结实期水分亏缺对粳稻穗部性状及产量的影响

2.1.1 穗部性状分析 由表2可知，除一次枝梗结实率外，不同粳稻品种的穗部性状间的差异达到极显著水平。水分亏缺对一次枝梗数、二次枝梗数和穗粒数未产生显著影响，降低了结实率和千粒重。在B2处理后，一次枝梗千粒重、二次枝梗千粒重分别较对照显著降低2.22%、3.09%，品种和水分2因素互作对穗部性状的影响不显著。

2.1.2 产量及产量构成因素分析 由表3可知，除结实率外，不同粳稻品种的产量及其构成因素间的差异达到了极显著水平，其中A3品种的产量最高，A1品种的产量最低。水分亏缺后，粳稻穗粒数、产量呈现B1处理>B2处理>B3处理的趋势，处理间的差异未达到显著水平；B3处理的结实率和B2处理的千粒重分别较对照显著降低2.44%、2.32%。品种和水分2因素互作对产量的影响不显著。

2.2 结实期水分亏缺对稻米品质的影响

2.2.1 加工品质分析 由表4可以看出，不同粳稻品种间的稻米加工品质差异达到了极显著水平，其A1品种的加工品质整体最好。结实期水分亏缺显著降低了稻米的加工品质，呈现B1处理>B3处理>B2处理的趋势。在B2处理下，粳稻糙米率、精米率和整精米率分别较对照显著降低2.68%、3.49%、5.41%。品种和水分2因素互作对稻米加工品质的影响达极显著水平（图1），A1B1处理的加工品质显著高于A1B2、A1B3处理；A2B3、A4B3处理的糙米率显著高于A2B1、A4B1处理，A5B2处理的精米率显著低于A5B1处理，A3B2、A4B3处理的整精米率显著低于其他处理。

2.2.2 外观品质分析 由表5可以看出，不同粳稻品种外观品质间的差异均达到了极显著水平，垩白粒率、垩白度变异幅度较大，分别为8.23%～17.11%、3.88%～9.39%。结实期水分亏缺对籽粒长宽比未产生显著影响， 显著提高了稻米的垩白粒率、垩白度，均呈现B2处理>B3处理>B1处理的趋势，B2、B3处理的垩白粒率分别较B1处理显著提高108.16%、90.73%，B2、B3处理的垩白度分别较B1处理显著提高115.62%、99.73%。品种和水分2因素互作对稻米垩白粒率、垩白粒率的影响如图2所示，水分处理后，5个粳稻品种的垩白粒率、垩白度均显著升高，表明水分亏缺显著降低了稻米的外观品质。

2.2.3 营养品质分析 由表6可以看出，不同粳稻品种间的总蛋白含量及蛋白组分含量的差异达到了极显著水平。结实期水分亏缺未对谷蛋白含量产生显著影响，但是显著提高了清蛋白含量，显著降低了醇溶蛋白含量，B3处理的总蛋白含量、B2处理的球蛋白含量分别较B1处理显著升高3.90%、3.40%。

品种和水分2因素互作对总蛋白及蛋白组分含量的影响达极显著水平（表7），不同粳稻品种的B3处理显著提高了总蛋白含量，A1B3、A5B3处理显著提高了清蛋白含量；A2B3处理显著降低了清蛋白含量；A4B2、A5B2处理显著提高了球蛋白含量；A2B2、A4B2、A5B2处理显著降低了醇溶蛋白含量。结实期水分亏缺显著升高了A2品种的谷蛋白含量，而显著降低了A4、A5品种的谷蛋白含量。

2.2.4 蒸煮食味品质分析 由表8可以看出，不同粳稻品种间的食味品质差异达到了极显著水平，其中A3品种的食味品质表现最优。结实期水分亏缺对香气、光泽和完整性未产生显著影响，B3处理的味道较对照显著降低1.11%，B2处理的综合评分较对照显著提高1.46%，表明轻度水分亏缺能够提高稻米的食味品质。水分处理后， 直链淀粉含量呈现B1处理>B3处理>B2处理的趋势，但处理间的差异不显著。

2因素互作对稻米食味品质的影响如图3所示，结实期水分处理对A2、A5品种的光泽、味道、口感及直链淀粉含量未产生显著影响，A1B3处理显著降低了味道、口感、综合评分和直链淀粉含量；B2处理显著提高了A3、A4品种的光泽和味道；B2处理显著提高了A2、A4品种的综合评分；B3处理显著提高了A4品种的直链淀粉含量。

2.3 蒸煮食味品质与其他品质间的相互关系

进一步分析蒸煮食味品质与其他品质间的相关性，结果（表9）表明，糙米率、精米率与香气呈显著正相关；垩白粒率、垩白度与综合评分呈显著正相关；直链淀粉含量与香气、味道呈显著正相关，与完整度呈显著负相关；总蛋白含量、谷蛋白含量与香气、光泽、味道、口感和综合评分呈极显著负相关，清蛋白含量与香气、光泽、味道、口感和综合评分呈极显著正相关。

3 讨论

3.1 结实期水分亏缺对粳稻穗部性状及产量的影响

水稻结实期对水分较为敏感，也是水稻产量形成的关键时期。结实期由于受到干旱胁迫，会使水稻各项生理机能衰退［24］，并且促进叶片和根部早衰，使干物质转运降低，最终导致产量降低［25］。以往研究发现，结实期水分亏缺均会导致产量下降，不同品种的敏感时段及受影响程度不同，导致水稻产量降幅不同［26］。本研究发现，在不同粳稻品种间，结实期水分胁迫对穗部性状的影响较小，结实率、千粒重均显著下降，最终导致产量呈下降趋势，但处理间的差异未达到显著水平。这与杨晓龙等的研究结果［27］一致，该研究以旱优113、扬两优6号为材料，灌浆结实期干旱胁迫水稻产量没有明显变化，其原因可能得益于前期充足的干物质积累使籽粒充分灌浆。同时，彭立功等以稻宜香优2115品种为试验材料，发现轻度水分胁迫［（-20±5） kPa］提高了千粒重，进而获得增产，中度［（-40±5）kPa］、重度［（-60±5）kPa］水分胁迫均使水稻产量降低，并且随着水分胁迫的加重，产量降低幅度加大［28］。结实期水分亏缺主要对每穗粒数、结实率和千粒重产生显著影响，尤其是结实率和千粒重［29］，本研究结果与之一致。灌浆结实期干旱处理引起颖花不孕，使颖花中ABA含量提高，致使花粉育性降低［30］，从而导致水稻结实率降低。结实期在土壤水分亏缺的条件下，导致灌浆周期显著缩短，但灌浆速率的增加不能弥补灌浆周期缩短造成的光合损失，最终导致水稻粒重、产量显著降低［31］。试验材料、条件及处理时间的不同，使得试验结果存在一定差异。就本试验结果而言，一定程度的干旱处理对水稻产量的影响较小，这也为干旱环境下水稻稳产提供了理论支持。

3.2 结实期干旱胁迫对粳稻稻米品质的影响

目前稻米品质是研究的热点问题，随着生活水平的提高，人们对优质稻米的需求量越来越大。稻米品质不仅受水稻品种自身遗传基因的影响，还受环境因素的影响［32］，如气温、土壤水分等环境因素对籽粒形成具有显著的影响，最终影响稻米品质［15］。蔡一霞等研究发现，当结实期土壤水势低于-30 kPa时，整精米率显著降低，垩白度、垩白粒率显著增加［33］，本研究结果也证实了这一结论。结实期干旱胁迫显著降低了稻米的加工品质和外观品质，原因在于水稻结实期的库源关系对稻米外观品质影响较大［34］。在干旱胁迫下，光合能力下降，物质生产减少，导致籽粒灌浆受阻，籽粒充实不足，造成籽粒的垩白度、垩白粒率增加［35］。

结实期的干旱胁迫会使稻米总蛋白含量升高，造成稻米食味品质变差［27］。本研究发现，干旱胁迫增加了稻米总蛋白含量，而在重度干旱胁迫下的影响达到显著水平，这与高焕晔等的研究结果［18］一致。花后10～20 d的水分胁迫提高了水稻籽粒的GS、GOGAT活性，增强了籽粒氨同化、合成氨基酸的能力，从而促进籽粒蛋白的积累［36］。前人研究发现，在水稻结实期，随着土壤水势的降低，稻米蛋白含量及蛋白组分含量都呈逐渐升高的趋势，但谷醇比逐渐下降，且随着土壤水分含量的降低而显著下降［37-38］。本研究结果表明，干旱胁迫显著提高了清蛋白含量，显著降低了醇溶蛋白含量，对谷蛋白含量的影响不显著。由于蛋白质对食味品质的影响实质是由蛋白组分决定的，因此笔者所在课题组将针对结实期干旱对蛋白组分影响机制展开深入研究。

前人研究指出，结实期干旱导致稻米食味值变差［39］，轻度干湿交替有利于提高稻米加工、外观与食味品质，对营养品质具有一些负面影响［40］。本研究发现，结实期轻度水分亏缺（-20～-25 kPa）改善了稻米食味品质，这也证实了相关研究结论［41-42］。灌浆结实期轻度水分胁迫有利于增加稻米胶稠度［43］，使淀粉的最高黏度、崩解值升高［44］，从而改善蒸煮食味品质。而稻米RVA特征谱能较好地反映稻米的蒸煮食味品质，其崩解值、消减值与稻米蒸煮食味品质关系密切［45］。Gunaratne等研究发现，结实期干旱降低了短季水稻淀粉中直链淀粉的含量［46］，本试验发现，干旱处理能够降低直链淀粉含量，但是处理间差异不显著。本研究仅限于对稻米品质特性的分析，针对稻米淀粉特性对食味品质影响还需进一步研究探讨。

4 结论

不同品种间的各项产量与品质指标的差异均达到极显著水平，其中龙稻18的产量和食味品质表现最优。结实期干旱胁迫降低了稻米产量，但影响不显著。结实期水分亏缺处理显著降低了稻米的加工品质和外观品质，显著升高了总蛋白和清蛋白含量，显著降低了醇溶蛋白含量。当土壤水势降到 -20～-25 kPa时，稻米的食味品质则显著提高。

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收稿日期：2023-07-07

基金项目：黑龙江省重点研发计划（编号：GA21B002）；黑龙江省博士后面上基金（编号：LBH-Z21195）；高校学成、引进人才科研启动计划资助项目（编号：XYB201810）。

作者简介：孙士鑫（1998—），男，黑龙江绥化人，硕士研究生，主要从事稻米品质相关的研究。E-mail：3276779095@qq.com。

通信作者：李红宇，教授，主要从事水稻高产优质生理生态及遗传多样性方面的研究。E-mail：ndrice@163.com。