锡林郭勒草原不同植物群落特征与土壤养分特性研究

李雪杰　陈杰　于红博　张丽华　张巧凤　常帅　李想

摘要：为了揭示不同草原亚型的植被特点和土壤养分特征，探明物种多样性与土壤养分之间的相互关系，本研究以内蒙古锡林郭勒草原为研究区，通过野外采样、室内化验、冗余分析等方法对草甸草原、典型草原和荒漠草原三种草原亚型的植物群落特征、土壤养分特性及其相互关系进行分析。结果表明，①植物群落的生物量（W）、丰富度指数（M）、多样性指数（H）和优势度指数（D）均表现为草甸草原>典型草原>荒漠草原，均匀度指数（J）在荒漠草原数值最高。②土壤钾含量在典型草原中最高，其他土壤养分含量均在草甸草原中最高；速效氮、速效钾、有机质和全氮含量在不同草原亚型中差异显著（P<0.05），全磷和全钾含量差异不显著。③草甸草原中对植物群落特征影响最大的是速效氮含量，作用最小的是全磷含量：典型草原中对植物群落特征影响较大的是速效氮、速效磷含量，作用较小的是速效钾含量：荒漠草原中全磷含量对植物群落特征影响较大，全钾含量对植物群落特征的作用较小。综上，在草甸草原和典型草原的植被保护中，应注重氮元素的投入，而对荒漠草原，应注重磷元素的控制。

关键词：物种多样性：草原亚型：植物群落特征；生物量；土壤养分；冗余分析

中图分类号：S812.2 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2024）03-0061-09

植被和土壤在陆地生态系统的发展中起着至关重要的作用，是生态系统的重要组成部分。植被覆盖了大半的地球土壤表层，具有调节区域气候、维持地表能量平衡、保护物种多样性等多种功能。植被的生长发育与气候、土壤、水状况等自然环境要素以及人为干扰等密切相关，其中植物物种多样性代表着植被的结构组成，是衡量生态系统发展稳定性的重要指标。土壤养分包含氮、磷、钾等因子，是反映土壤营养状况的重要指标，不仅供应协调植物生长所需的营养成分，还能够促进土壤腐殖质的分解和生物-化学循环过程。土壤为植被的生长提供大量的营养物质，植被的发育反过来又可促进土壤系统结构的稳定，致使植被和土壤之间的关系非常密切，在不同的土地利用类型下，土壤与植被之间的耦合关系有所不同，影响程度也有所差异。因此，植物群落特征和土壤养分之间的关系是广大学者研究的热点之一。近年来，关于草原地区土壤和植被的研究众多，如许婷婷等采用传统统计学方法研究了不同放牧强度下草原地区土壤有机碳与植物群落之间的关系，结果表明放牧强度的增加会使植被减少，从而影响土壤有机碳的含量。余轩等采用方差分析和冗余分析研究了荒漠草原植被与土壤生境之间的关系，结果表明在不同生境下植被多样性和土壤养分之间具有某种联系。贾荣等采用定性与定量相结合的方法对宁夏东北部典型荒漠草原的植被多样性特征和土壤养分进行了研究，结果显示土壤全氮、全磷等养分因子对植被多样性的影响程度较小。由于研究方法的不同及研究区域的差异性，导致目前对草原地区不同土壤养分与植物之间的相互关系还不明确。在植物群落多样性、土壤肥力的相关研究中，关于影响植物多样性的土壤因子的相关研究还较少，尤其是有机质、速效养分、全效养分综合作用对不同草原类型植被多样性指数的影响还有待进一步的深入研究。

锡林郭勒草原是中国境内最具代表性的中温型草原，也是欧亚大陆草原区亚洲东部草原亚区保存比较完整的原生草原部分。由于草原生态系统的脆弱性，加之锡林郭勒草原近年来的过度放牧和开垦，致使其土壤肥力下降，因此明确物种多样性与土壤肥力的关系显得尤为重要。但是目前对于锡林郭勒草原的研究主要集中于土壤或植被的单方面研究，植物生产力以及物种多样性和土壤养分的综合研究还比较少。基于此，本研究采用传统统计学、冗余分析、相关性分析等方法，对锡林郭勒三种主要草原亚型开展物种多样性与土壤氮磷钾含量特征的研究分析，并揭示不同草原类型下影响植物生长发育的主要土壤肥力因子，以期为锡林郭勒草原草地生态系统的恢复和植被生长发育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究所选区域为锡林郭勒草原，该区域位于内蒙古自治区中东部锡林郭勒盟境内高原，地理坐标介于110°50＇-119°58＇E、41°30＇-46°45＇N之间，是我国草原类型复杂、保存较为完好、生物多样性丰富并在温带草原中具有代表性和典型性的地区，是我国京津地区和北方的重要生态屏障。该区域属中温带半干旱、干旱大陆性季风气候，寒冷、多风、干旱，年平均气温0-2℃，无霜期90-120d，降水从西北向东南逐渐增多，年降水量150-400mm，降水主要集中在7-9月。锡林郭勒草原包含三种草原亚型，由东向西依次分布有草甸草原、典型草原和荒漠草原，其中草甸草原的优势种为贝加尔针茅（Stipabaicalensis）和线叶菊（Fili-folium sibiricum），典型草原的优势种为大针茅（Stipa grandis）、羊草（Leymus chinensis）、克氏针茅（Stipa krylovii）和冷蒿（Artemisia frigida），荒漠草原的优势种为小针茅（Stipa klemenzii）。锡林郭勒盟土壤受降水、气温、植被和地形等的影响呈显著的地带性分布，从西北到东南由淡栗钙土亚带经过暗栗钙土亚带过渡到黑钙土带，呈有规律的更替。

1.2 样点选取及调查方法

结合錫林郭勒草原的植被、土壤、气候及地势等综合因素，按照水热梯度分布白西向东设置30个采样点（图1），包括草甸草原9个采样点、典型草原12个采样点以及荒漠草原9个采样点，样带途经锡林郭勒盟的6个旗市，分别为苏尼特右旗、二连浩特市、苏尼特左旗、阿巴嘎旗、锡林浩特市和东乌珠穆沁旗。其中植物群落调查采用样方法，在样地内取1m×1m的样方，统计样方内植物的特征数据，包括生物量和植被数量等，计算植物群落物种多样性指数。每个样地取3个样方，混匀，即为该样地的最终数据，以此来消除偶然误差。土壤样本用土钻法采集0-20cm土层土壤，每个样地取3次重复，混匀。土壤样品带回实验室后自然风干，去除粗碎屑和石块并过2mm筛，备用。

1.3 测定指标及方法

测定的指标包括土壤有机质（SOM）、全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK）、速效氮（AN）、速效磷（AP）和速效钾（AK），测定方法如表1所示。

1.4 数据处理与分析

1.4.1 植物物种多样性的计算

参考文献[21-22]中的方法，本研究植物物种多样性指标选择四种指数来表示，包括反映群落物种丰富度的Margalef指数（M），基于物种数量反映群落种类多样性的Shannon-Wiener指数（H'），表示群落物种分布的均匀度Pielou指数（J），表示物种优势度大小的Simpson指数（D），上述指数的计算公式如下：

M=（S-1）/lnN；

H'=-EPiInPi；

J=H/lnS；

D=1-∑（Pi2）。

式中，S是物种的数量，N为所有植物数量之和，Pi是第i种植物的比例丰度。

1.4.2 数据处理

用Origin 2022软件对植物群落特征进行绘图，用Microsoft Excel对土壤养分指标进行计算和统计。用Canoco 5软件对各草原亚型数据进行冗余分析，量化植物群落特征数据和土壤养分之间的解释程度，对5个群落特征指标和7个土壤养分指标进行RDA约束排序分析，确定各个土壤养分指標对植物特征指标的影响程度。用SPSS 21.0软件对植物群落特征指标和土壤养分指标进行非参数检验（单样本K-S检验），确认是否符合正态分布，运用Pearson相关分析得出相关性热图，并用多元线性回归分析建立线性回归模型，得到对植物特征指标产生影响的土壤养分指标的偏相关系数，列出多元线性回归方程。

1.4.3 冗余分析

冗余分析（RDA）是一种回归分析结合主成分分析的排序方法，用来分析解释变量对响应变量的影响程度。本研究用该方法对植物群落特征（群落生物量以及物种多样性）和土壤养分指标进行分析。RDA结果图上不同指标间夹角的大小代表二者之间的相关性程度，当夹角小于90°时呈正相关，当夹角大于90°时呈负相关；从一解释变量的顶点（箭头处）向一响应变量做垂线，垂点到响应变量原点的距离大小为该解释变量对这一响应变量影响程度的大小，距离越大，相关性越大。

2 结果与分析

2.1 不同草原亚型植物群落特征

植物群落特征包括生物量（W）和物种多样性指标，生物量为每个样地中的植物于重之和。在三种草原亚型中.W、M、H和D的排序均为草甸草原>典型草原>荒漠草原，其中W在草甸草原的平均值最大，为101.23g/m2，荒漠草原的平均值最小，为28.86 g/m2，三种草原亚型间差异显著：M值分别为2.71、1.81和1.73，且草甸草原M值显著大于典型草原和荒漠草原；H'和D值这两种指标在三种草原亚型上差异均不显著：J值以荒漠草原为最大，典型草原和草甸草原数值相当，三种草原亚型的J值也无显著差异。

2.2 不同草原亚型土壤养分含量分析

对锡林郭勒不同草原亚型的土壤养分含量进行单因素方差分析，结果（表3）表明，SOM、AN、AP、TN和TP的平均含量均表现为草甸草原>典型草原>荒漠草原，其中SOM、AN和TN含量均存在显著差异：AP含量表现为荒漠草原显著低于草甸草原和典型草原，TP含量在三种草原亚型中差异不显著：AK和TK含量均值均为典型草原最大，其中AK含量均值为荒漠草原最小，TK在草甸草原中含量最小：三种草原亚型中AK含量分布范围为110.64-306.73mg/kg，且三种草原亚型间差异显著，TK含量分布范围为20.22-33.10g/kg，但三种草原亚型间不存在显著差异。

2.3 不同草原亚型植物群落特征和土壤养分的关联分析

冗余分析能够客观反映出植物群落特征指标和土壤养分指标之间的促进或制约关系，为了更加直观、清楚地了解它们之间的关系，本研究以W、M、H、J和D这5个植物群落特征指标为响应变量，以SOM、TN、TP、TK、AN、AP和AK这7个土壤养分指标为解释变量，进行不同草原亚型的RDA分析，得出RDA结果图。相关性热图能直观反映植物群落特征指标和土壤养分指标之间的正、负相关关系和显著性差异，对植物群落特征指标和土壤养分指标进行Pearson相关分析，得到相关性热图。

2.3.1 草甸草原植物群落特征和土壤养分的相关分析

由图2可知，RDA结果图前两个排序轴之和为86.83%，排序效果良好，可以表明草甸草原植物群落特征和土壤养分之间的关系。AN、SOM、TN与W呈负相关，其余土壤因子与W呈正相关，相关性均不显著：7个解释变量对群落生物量的作用大小依次为AN>AK>TK>TN>SOM>AP>TP。物种多样性指标M、H、J和D与土壤养分因子的相关关系较为一致，与AN、SOM和TN呈正相关，其中J和AN之间相关性显著，与其余土壤因子均呈不显著负相关：7个解释变量对响应变量M、H、J和D的解释力排序均为AN>AK>AP>TK>TN>SOM>TP。综上，在草甸草原中，AN对植物群落特征影响最大，其次是AK，TP对植物群落特征的影响最小，其次是SOM。

以草甸草原植物群落特征指标为因变量，以土壤养分指标为自变量进行多元线性回归分析，结果显示回归方程的R2均大于0.76，其中M和H的回归方程达到显著水平（P<0.05），拟合效果较好。各指标回归方程如下：

W=2.317AN+0.007AP+1.968AK-4.189TN+2.185TP+0.598TK+0.84950M（R2=0.878）;

M=-1.698AN-0.984AP-1.213AK+6.564TN-2.020TP+1.023TK-2.930SOM（R2=0.966）;

H=-1.504AN-0.852AP-1.2IOAK+5.594TN-1.927TP+0.7IOTK-2.353SOM（R2=0.975）;

J=-1.39IAN-0.787AP-1.104AK+4.814TN-1.624TP+0.460TK-1.983SOM（R2=0.809）;

D=-0.925AN-0.800AP-0.871AK+4.298TN-1.419TP+0.711TK-1.876SOM（R2=0.764）.

2.3.2 典型草原植物群落特征和土壤养分的相关分析

由图3可知，典型草原中各土壤养分对植物群落特征的影响差异较大。W与TK呈不显著负相关，与其余土壤养分因子间均呈正相关，其中与AN、SOM、TN相关性显著：7个解释变量对W影响的排序为SOM>TN>AN>AP>TK>TP>AK。对于M，只有TK与之呈不显著的正相关，其余土壤养分因子均与其呈不显著负相关，对其增长起制约作用：7个解释变量对M的影响排序为SOM>AP>TN>AN>TK>TP>AK。H与AP、SOM和TK之间呈不显著负相关，与其余土壤养分因子均呈不显著正相关：7个解释变量对H＇的解释力依次为AP>AN>TP>TK>SOM>AK>TN。J和D两种指标与AP、TK呈不显著负相关，与其余土壤養分因子均呈不显著正相关：7个解释变量对J和D的解释力大小分别表现为AN>TN>TP>AP>TK>AK>SOM和AN>AP>TP>TK>TN>AK>SOM。综上，在典型草原中，AN和AP对植物群落特征影响较大，AK对植物群落特征的作用较小。

以典型草原植物群落特征指标为因变量，以土壤养分指标为自变量进行多元线性回归分析，结果显示回归方程的R2均大于0.47，其中W的回归方程达到显著水平（P<0.05），拟合效果较好。各指标回归方程如下：

W=0.496AN+0.340AP-0.236AK+1.906SOM-1.494TN-0.040TP+0.371TK（R2=0.885）：

M=2.193AN-1.606AP+0.220AK+1.467SOM-1.985TN-1.149TP+1.72ITK（R2=0.710）;

H=2.380AN-0.735AP-0.118AK-1.16ISOM-0.497TN-0.530TP+0.429TK（R2=0.566）;

J=1.637AN-0.083AP-0.215AK-2.100SOM+0.658TN-0.067TP-0.094TK（R2=0.507）：

D=1.478AN-0.453AP-0.024AK-1.574SOM+0.523TN-0.20ITP-0.088TK（R2=0.474）。

2.3.3 荒漠草原植物群落特征和土壤养分的相关分析

由图4可知，荒漠草原中，RDA结果图前两个排序轴之和为74.50%，排序效果良好，可以表明荒漠草原土壤养分对植物群落特征的作用关系。W与AK和TN呈正相关，与其余5种土壤养分因子呈负相关，但均不显著：7个解释变量对W的解释力排序为AP>SOM>TP>AN>TK>TN>AK。7个解释变量与M均呈正相关，其中SOM与M之间相关性显著：解释变量对M的解释力排序为TP>AP>SOM>AN>TK>AK>TN。其余3种物种多样性指标H、J、D与AN呈不显著负相关，与其余土壤养分因子均呈正相关，其中H、D与AK之间相关性显著：7个解释变量对H、J和D的影响排序分别为AK>TN>TP>SOM>AP>TK>AN，AK>TN>TP>SOM>AN>TK>AP和AK>TN>TP>SOM>AN>TK>AP。综上，在荒漠草原中，TP对植物群落特征影响较大，TK对植物群落特征的作用较小。

以荒漠草原植物群落特征指标为因变量，以土壤养分指标为自变量进行多元线性回归分析，结果显示回归方程的R2均大于0.68，其中W和M的回归方程达到显著水平（P<0.05），拟合效果较好。各指标回归方程如下：

W=-1.147AN+1.331AP-2.66IAK+3.685TN-2.187TP+1.920TK+0.169SOM（R2=0.969）；

M=2.431AN-2.271AP+2.390AK-3.279TN+3.048TP-2.815TK-0.341SOM（R2=0.998）；

H'=0.980AN-1.263AP+1.800AK-1.249TN+1.544TP-1.110TK-0.57750M（R2=0.682）；

J=-0.130AN-0.360AP+0.939AK-0.124TN+0.486TP-0.107TK-0.228SOM（R2=0.687）；

D=-0.19IAN-0.340AP+1.160AK-0.354TN+0.356TP-0.067TK-0.108SOM（R2=0.687）。

3 讨论

生物多样性包含四个层次，分别是遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性，其中物种多样性对生态系统的功能作用是生物多样性研究领域的重点之一。物种多样性是影响生产力的一个重要指标，而地上生物量是判断群落生产力的直接指标。本研究经过统计分析发现，生物量和物种多样性均为从草甸草原到荒漠草原呈下降趋势，与李瑞新27的研究结论一致，均匀度呈增加趋势，与张健等的研究结论一致。对于整个锡林郭勒草原，物种丰富度指数M和多样性指数H随生物量减少而缓慢降低，均匀度指数J随生物量的减少而增加。锡林郭勒草原降水和土壤湿度从东北至西南呈递减状态，受水分影响较大的植物群落生物量随之减少，多样性和丰富度也呈下降趋势，群落内植物个体数量的分配向均匀方向发展。

本研究表明，锡林郭勒草原土壤养分含量基本从东北到西南呈递减状况分布。根据土壤养分含量分等评价体系，在草甸草原、典型草原和荒漠草原上，SOM含量分别为一级、三级和六级，AN分别为二级、三级和五级，TN分别为一级、二级和五级，AP分别为二级、二级和四级，TP分别为五级、六级和六级：AK含量在草甸草原和典型草原達到一级，含量丰富，在荒漠草原达到二级水平，含量较为丰富：TK含量在三种草原亚型中均达到一级水平，含量丰富。综上，锡林郭勒草原钾含量丰富，AP含量中等，能够满足植被正常生长需求：TP含量较少，AN和SOM在荒漠草原含量匮乏，限制了植被的正常生长。本研究结果与贺俊杰的结论基本一致。本研究还得出，土壤养分中的SOM、AN、AP、TN和TP的含量均值均表现为草甸草原>典型草原>荒漠草原，可知这5种养分含量随着草原类型的变化具有相似的分布特点，即由东北到西南随着降水、植物腐殖质、畜牧量减少以及气温的增加呈现递减的分布状况。土壤钾素养分主要来源于土壤中的含钾矿物质，不同草原亚型的土壤母质和质地存在差异，因此土壤钾含量并没有表现出上述土壤营养元素的分布特点。

有关植被和土壤的综合研究较多，杨丽等的研究表明，兴安落叶林土壤养分的主要贡献因子是土壤有机碳、全氮和过氧化氢酶：杨秉殉等的研究表明，嘉陵江流域植物的多样性与土壤养分和酶活性密切相关，土壤养分和酶活性在一定程度上决定了植物的多样性指数和丰富度指数，其中全碳和全氮含量一定程度上决定了植被的覆盖度：郭曼等对黄土丘陵区土壤及植被的研究结果表明，土壤养分及酶活性与丰富度指数和多样性指数呈显著正相关关系，与均匀度指数的相关性不显著：郭舜等33的研究表明，闽江河口地区植物多样性与土壤养分和土壤pH密切相关，其中土壤养分与之呈正相关，土壤pH与之呈负相关关系。由此可见，除了气温、降水等会对植被的生长产生重要影响外，土壤养分与植物多样性之间也存在着密切的联系。本研究结果表明，土壤养分和物种多样性之间的相关性大部分不显著，但是植被的生长是长期多种因素共同作用和协调的结果，包括气温、降水、土壤类型以及各种土壤养分等多种因子，它们之间存在彼此的牵制或协同作用，共同对地上植被产生影响。本研究在多元线性回归分析中发现，草甸草原土壤养分因子对植物群落特征的解释程度为76.4%以上，对物种多样性指标H的解释程度达到97.5%：典型草原土壤养分因子对植物群落特征的解释程度为47.4%以上，对生物量的解释程度达到88.5%：荒漠草原土壤养分因子对植物群落特征的解释程度在68.2%以上，对植被丰富度指标M的解释程度达到99.8%，因此，土壤养分通过协同作用对植被的生长和繁殖起到重要影响。

了解土壤和植被之间错综复杂的关系，合理调整土壤中的养分含量，因地制宜制定政策措施对植被的生长以及土壤改良均能产生良好的作用。农民耕种时会对土壤施以尿素和钾肥等以增加土壤速效氮及速效钾含量，促进农作物生长，增加粮食产量：在沙土地上种植植被，可以改良流沙的理化性质，促进土壤的形成过程从而改良土壤沙化：土壤养分影响土壤微生物的数量和酶活性，而土壤微生物的结构、功能及土壤酶活性对植被的生长有着重要的作用。植被和土壤之间的关系影响因子众多，本研究仅分析了植物群落生物量和物种多样性与土壤养分之间的关系，未把其他影响因子考虑在内，今后的研究会考虑更多的环境因子，为植被生长和土壤改良活动提供更加充实有力的理论依据。

4 结论

本研究表明，锡林郭勒草原植物群落生物量、物种多样性指数（H'），丰富度指数（M）和优势度指数（D）均从草甸草原沿典型草原至荒漠草原呈逐渐减小的趋势，其中群落生物量在三种草原亚型中差异显著，M值表现为草甸草原显著大于其余两种草原亚型：荒漠草原均匀度指数（J）最大，草甸草原和典型草原基本相当。

锡林郭勒草原土壤有机质、速效氮、速效磷、全氮和全磷的平均含量均从草甸草原沿典型草原至荒漠草原呈逐渐减小的趋势，其中有机质、速效氮和全氮含量在三种草原亚型中差异显著，速效磷含量表现为荒漠草原显著低于其余两种草原亚型：速效钾和全钾含量均值均为典型草原中最大，速效钾含量在三种草原亚型间差异显著：全磷和全钾含量在三种草原亚型间无显著差异。锡林郭勒草原钾含量丰富，速效磷含量中等，能够满足植被正常生长需求：全磷含量较少，氮和有机质含量在荒漠草原匮乏，限制了植被的正常生长。

锡林郭勒草甸草原中速效氮含量对植物群落特征影响最大，其次为速效钾，而全磷含量对植物群落特征的作用最小，其次为土壤有机质含量：在典型草原中，速效氮和速效磷含量对植物群落特征影响较大，其次为速效钾：在荒漠草原中，全磷含量对植物群落特征影响较大，全钾含量对植物群落特征的作用较小。

基金项目：内蒙古自然科学基金项目（2023M504005，2021MS04015）；国家自然科学基金项目（41961052）；内蒙古人文社科重点项目（NJ5223011）；内蒙古师范大学项目（202lzjsz002）