水氮耦合对王草产量和品质的影响

摘要 采用盆栽试验的方法，以热研4号王草为材料，研究不同水氮条件对王草生长性状的影响及生理响应机制，为王草生产的合理水氮配合施用提供科学依据。结果表明，在W1（35%～45%）、W2（55%～65%）和W3（75%～85%）土壤水分条件下，王草的最高产量相应施氮量分别为271.78、355.05和329.06 kg/hm2，粗蛋白含量最高时对应的施氮量为361.54 、505.44 、647.88 kg/hm2。随着水分胁迫的加深，脯氨酸积累量增加，且在相同水分条件下随着施氮量的增加而增加。CAT酶活力则随着水分胁迫的加剧而显著降低，且在相同水分条件下随施氮量的增加而增加。土壤水分条件对王草产量及品质的影响程度高于施氮量的影响，且它们之间存在明显的协同效应，故水氮搭配得当，便能获得较高的产量和品质。在该试验条件下，最佳的水氮条件为土壤含水量W3（75%～85%）、施氮量329.06 kg/hm2，此配比可显著提高王草的产量和品质。

关键词 水氮耦合；王草；生长性状；脯氨酸；过氧化氢酶

中图分类号 S543+.9  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2024）10-0164-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.10.036

Effects of Water and Nitrogen Coupling on Yield and Quality of King Grass

WEN Cui-ping

（Guangdong  Meizhou Vocational and Technical  College，Meizhou， Guangdong 514011）

Abstract By using the method of pot culture experiment， the effect of growth and the mechanism of physiological response of king grass under different water and nitrogen conditions was studied， to provide the reference about the rational using of water and nitrogen in planting king grass. The results showed that during the soil moisture conditions of W1 （35%-45%）， W2 （55%-65%） and W3 （75%-85%） ，the application rate of nitrogen of corresponding maximum yield were 271.78 ， 355.05 and 329.06 kg/hm2， and application rate of nitrogen of the highest protein content were 361.54， 505.44， 647.88 kg/hm2. With the deepening of water stress， the accumulation of proline increased， and it increased when application rate of nitrogen increased in the same moisture conditions. CAT enzyme was as water stress intensified that significantly reduced， and it increased when application rate of nitrogen increased in the same moisture conditions. The effect of soil moisture conditions on yield and quality of king grass was higher than application rate of nitrogen， and they existed obviously synergy effect， so only if collocation of water and nitrogen was proper， higher yield and quality could be obtain. In this experiment condition， the best conditions of water and nitrogen were that the content of soil moisture was during 75%-85% of field capacity，and the application rate of nitrogen was 329.06 kg/hm2，the yield and quality of king grass could be significantly improved in this ratio .

Key words Coupling of water and nitrogen;King grass;Growth performance;Proline;Catalase

基金項目 国家牧草产业体系项目。

作者简介 温翠平（1987—），女，广东梅县人，讲师，硕士，从事植物营养研究。

收稿日期 2023-06-20

王草［Ponnisetum purpureum Schumacher×P.Glaucum（Linnaeus）R.Brown］又名皇竹草，是多年生禾草类植物，由象草和非洲狼尾草杂交育成，原产于哥伦比亚［1］，因其优质高产，被誉为“草中之王”，故得名王草［2］。王草最早是为改善生态环境从哥伦比亚引入我国海南省。王草具有生长期短、产量极高、分蘖多、再生能力强等特性。在中等水肥条件下，王草每年的生长期可达9个月［3］，鲜草产量为2.25×105 kg/hm2，蔸分蘖达50～80株，第二年的鲜草产量高达（3.00～3.75）×105 kg/hm2。王草不仅产量高，而且营养丰富，1 hm2王草的蛋白质含量与8～10 hm2玉米的蛋白质总含量相当。此外，王草叶软汁多，适口性好，是各种草食性牲畜和鱼类的最佳饲料之一［4］。

水肥是农业生产中必不可少的两大主要因素，也是可以调控的两大重要技术措施。水分和养分对作物生长的作用不是孤立的，而是相互影响。作物生产中的水肥资源不合理利用，不仅浪费水肥资源，而且对环境构成严重威胁。因此，对水肥的合理施用方面的研究不容忽视。目前对粮食类作物水肥耦合方面的研究已引起关注，周明耀等［5］通过研究水肥耦合对水稻地上部分生长与生理性状的影响，探讨了水稻的水肥多因子耦合效应与机理；张凤翔等［6］通过盆栽试验对冬小麦生物学特性及产量影响进行了研究，揭示了水肥耦合对冬小麦生理性状及产量的影响和机制，得出水、氮存在显著耦合效应，沈荣开等［7］在2年的冬小麦和夏玉米田间试验中也得到了类似结论。目前对王草的研究主要集中于施氮量对其产量或品质的影响，而对水氮耦合对其产量及品质的影响研究较为缺乏，故笔者设置了土壤水分和施氮量2个试验因子，通过盆栽试验分析了水氮耦合对王草生长性状的影响，并初步研究了脯氨酸和过氧化氢酶（CAT）等生理性状在不同水氮条件下的响应，通过建立回归模型，探明王草水氮耦合规律，以期为王草在生产上的节水节肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为热研4号王草，供试土壤为花岗岩砖红壤，质地为砂质壤土，土壤主要的理化性状：pH 5.91，有机质6.88 g/kg，碱解氮101.5 mg/kg，速效磷7.23 mg/kg，速效钾47.07 mg/kg。

1.2 试验设计

采用盆栽的方法，塑料盆高29 cm，盆口直径31 cm，盆底直径25 cm。取花岗岩发育砖红壤0～20 cm表土，过筛混匀装盆，每盆装风干土20 kg。

设置3个土壤水分水平，分别为W1，田间持水量的35%～45%；W2，田间持水量的55%～65%；W3，田间持水量的75%～85%。每天16∶30用水分测定仪进行土壤含水量监测，当水分降到设定下限时浇水补足。在上述3种土壤水分的条件下分别设4个施氮量处理：N0，0 g/kg；N1，0.067 5 g/kg；N2，0.135 g/kg；N3，0.202 5 g/kg，折合施氮量分别为0、151.875、303.750、455.625 kg/hm2。共12个处理，且每个处理设置3个重复。不同处理的磷、钾肥用量保持一致，均为P2O5

0.066 8 g/kg，K2O 0.066 8 g/kg，折合施肥量为150.19 kg/hm2。磷肥作为基肥一次性施入；钾肥分批施入，50%作为基肥，50%作为追肥。氮肥根据具体情况溶于水后分多次施用。肥料种类：氮肥用尿素，磷肥用钙镁磷肥，钾肥用氯化钾。

1.3 测定项目与方法

地上部分鲜重采用直接称重法，干重采用常压直接烘干法［8］；土壤田间持水量采用威尔科克斯法测定［9］；粗纤维采用酸碱消煮法测定；粗蛋白采用半微量凯氏定氮法［10］测定全氮含量后，按全氮量的6.25倍进行换算；脯氨酸采用磺基水杨酸提取，茚三酮比色法测定［11］；过氧化氢酶采用高锰酸钾滴定法测定［12］。

1.4 数据处理

试验数据采用SAS 9.0完成，图表采用Excel绘制。

2 结果与分析

2.1 不同水氮处理对王草产量的影响

由图1可知，在同一氮肥施用水平下，王草产量与土壤含水量呈正相关关系；在不同的水分条件下，王草产量虽然随施氮量的增大而增加，但产量增幅逐步降低，表现出肥效递减率规律。在W1水分中度亏缺情况下，王草产量随施氮量增加的增幅不大，表明此条件下水分含量是限制王草生长的主要因素；而在土壤水分轻度亏缺（W2）条件下，土壤对王草的水分供给不足可由氮肥的施用量增加而得以补偿，达到“以肥促水”的效果，从而削弱由水分供给不足引起的减产程度；在适宜水分（W3）条件下，王草产量随施氮量的增加增产显著，即使在低氮（N1）条件下，其对应处理的王草产量均极显著高于W1中度干旱条件下的各施氮量处理的王草产量，表明氮肥的供应不足可由提高土壤水分含量而加以补偿，表现出协同作用，达到“以水促肥”的效果，减少由氮肥不足而引起的王草产量降低的危害。与W1相比，W2、W3分别增产37.33%～62.41%、56.69%～76.42%，且在W3水平下，各施肥处理产量均为最高，且极显著高于其他水分水平处理，表明适宜王草生长的土壤最佳含水量为W3（75%～85%）。在W1、W2和W3供水水平下，氮肥施用量与产量的相关系数分别为0.998、0.994和0.998（n=12，P<0.001）；据不同供水水平下的施氮量和王草产量关系，可知相应水分条件下王草产量最高点的施氮量分别为2.42、3.16、2.92 g/盆，折合施肥量分别为271.78、355.05和329.06 kg/hm2。

2.2 不同水氮处理对王草粗蛋白含量的影响

不同土壤水分水平下施氮量对王草粗蛋白含量的影响程度不同（图2）。王草粗蛋白含量随土壤水分含量的增加而降低，相同供氮水平下，在中度缺水（W1）处理下的王草粗蛋白含量显著高于另外2个土壤水分含量处理，轻度缺水处理（W2）略高于适宜供水处理（W3）。在一定施氮量范围内，王草粗蛋白含量随施氮量的增加而增高。在W1、W2和W3供水水平下，氮肥施用量与粗蛋白的相关系数分别为0.937、0.868和0.939（n=12，P<0.001）；不同土壤水分含量水平下最高粗蛋白含量对应的施氮量分别为3.21、4.49和5.76 g/盆，折合为361.54、505.44和647.88 kg/hm2，其施氮量均明显高于王草最高产量对应的氮肥施用量。

2.3 不同水氮处理对王草粗纤维含量的影响

王草收获期不同水氮条件下其粗纤维含量见图3。由图3可知，在相同土壤水分含量条件下，王草粗纤维含量随施氮量的增加而降低，且超过一定施氮量后，粗纤维含量呈上升趋势，施氮量过高或过低均会导致王草粗纤维含量增加，从而降低王草品质。施氮水平在N1～N2時，王草的粗纤维含量在28.06%～30.93%，而不施氮或施氮量过高的处理粗纤维含量为28.17%～34.08%。

2.4 不同水氮处理对王草脯氨酸含量的影响

收获期时王草倒数第一片完全展开叶的脯氨酸含量见图4。随着水分胁迫的加深，王草脯氨酸积累量显著增加。在W1中度水分亏缺水平下脯氨酸含量为109.02～215.91 μg/g，比W2和W3处理平均增加了54.64%和135.73%，且在W1水分水平下，王草脯氨酸含量随施氮量的增加而上升，与N0不施氮相比，N1、N2、N3分别上升了6.38%、60.63%、98.04%。在W2水分水平处理下，王草脯氨酸含量在75.22～125.61 μg/g，也表现出随施氮量的增加而上升的趋势，与N0不施氮相比，N1、N2、N3分别上升了23.91%、38.70%、67.00%。W3水分处理的王草脯氨酸积累量最低，其含量为50.76～81.73 μg/g，极显著低于其余2种水分水平下各施氮处理。

2.5 不同水氮处理对王草过氧化氢酶活力的影响

收获期时采王草倒数第一片叶测定过氧化氢（CAT）活力，其含量见图5。由图5可知，随水分胁迫的加深，CAT活力呈降低趋势，而在同一土壤水分处理下，CAT活性随施氮量的增加逐渐上升，N2水平下的CAT活性最高。在W1水分中度亏缺情况下，CAT活力整体表现最低，为1.76～1.99 mg/（g·min），比W2、W3处理平均降低5.46%、9.89%，其中N0水平最低仅为1.76 mg/（g·min），极显著低于其他处理，施氮处理N1、N2、N3分别比不施氮N0处理增加了2.46%、13.02%、10.03%；W2水分处理下，CAT酶活力在1.93～2.03 mg/（g·min）。在W3水分处理下，CAT活力整体表现最高，在1.98～2.12 mg/（g·min），其中N2、N3水平都为2.12 mg/（g.min），极显著高于其他处理，施氮处理N1、N2、N3分别比不施氮N0处理增加了1.94%、7.39%、7.39%。

2.6 王草产量水肥耦合模型构建

以王草产量（Y）为因变量，土壤相对水分含量（X1）、施氮量（X2）为自变量进行回归分析，得到王草产量与土壤相对水分含量和施氮量的回归模型：

Y=-48.354 9+203.143 6X1+0.154 7X2+0.325 9X1X2-142.621 9X12-0.000 545X22（1）

式中，X1为土壤水分（%），X2为施氮量（kg/hm2），Y为王草产量（t/hm2）。经检验，F值为130.25，决定系数R2为0.99，P＜0.001，表明该回归方程达极显著水平。因素水平已经过无量纲线性编码代换，偏回归系数已标准化，故可根据其大小判断试验因素对产量影响的主次地位，其正负号表征因素的作用方向。综合考虑1、2次项的偏回归系数，可知土壤水分水平（X1）对王草产量的影响程度高于氮肥施用量（X2）的影响程度。

一次项X1（土壤水分）、X2（施氮量）的系数203.143 6、0.154 7都是正值，表明增加土壤水分和施加氮肥均有明显的增产效果，土壤水分系数高于施氮量系数，表明土壤水分是影响王草产量的更主要因素；自变量X1、X2的交互项系数0.325 9大于零，表明土壤水分与氮肥施用量之间存在明显的协同效应，故二者的合理搭配，可使王草获得较高产量；自变量的平方项系数均为负值，表明王草产量与水分含量和氮肥施用量为报酬递减函数，即当水分含量和氮肥用量过多时会导致其产量降低。

3  讨论

3.1 不同水氮条件与王草产量和营养的关系

在不同土壤水分含量水平下，王草的最高粗蛋白含量所需氮肥投入量均高于其最高产量的氮肥投入量。因此单纯地依靠提高氮肥投入来提高王草中粗蛋白比例，不仅会降低其产量，还导致氮肥利用率降低，并存在氮淋失所造成的环境风险［13］。土壤水分含量水平和氮肥投入均是影响作物产量和品质的主要限制因子［14］，且该2个因素在一定范围内有明显的协同效应［15］，故在王草生产中同样可根据实际情况来调节水氮比例，以达到降低投入成本并保证王草产量的目的。

在该试验的水氮指标范围内，在水资源极度缺乏地区可适当降低氮肥投入量，施肥量约为271.78 kg/hm2，不仅增强王草在干旱环境下的抗胁迫能力，使其获得较高产量和提高蛋白比例，还可有效防止因过多施用氮肥而引起的肥料损失；在水资源较缺乏地区，为使王草得到较高产量和高蛋白含量，则应控制其土壤含水量，使其保持在田间持水量的55%～65%，增施氮肥约为355.05 kg/hm2；而在水分充足地区，土壤水分保持在田间持水量的75%～85%，纯氮施用量约为329.06 kg/hm2时，即可在节水节肥条件下使王草获得最高产量。

3.2 不同水氮条件的生理响应

渗透调节是植物适应干旱胁迫的一种重要生理机制。植物通过代谢活动增加细胞内的溶质浓度，降低渗透势，维持膨压，从而使体内各种与膨压有关的生理过程正常进行［16］。目前前人所关注的与作物抗旱性密切相关的渗透调节物质主要有3种，分别为脯氨酸（Pro）、甜菜碱和可溶性糖；其中脯氨酸常以游离状态广泛存在于植物体内，当植物受到环境胁迫时，植物体内的游离脯氨酸积累增加［17］，尤其干旱胁迫下脯氨酸的积累最多。尽管对于许多植物而言，脯氨酸积累在逆境中的生理机制还未完全清楚，但普遍认为在干旱胁迫下脯氨酸的升高有利于植物对干旱胁迫的抵抗［18］，同时，研究表明，在干旱条件下增施肥料能增加脯氨酸积累量。张国盛等［19］通过研究水分亏缺时氮磷营养对春小麦幼苗抗逆性的影响，表明干旱胁迫使春小麦幼苗叶片脯氨酸含量升高，在不同水分条件下，施肥处理脯氨酸含量均高于不施肥处理；陈建军等［20］在对其他不同品种小麦的研究中也得出类似的结论。

对于王草，在水分中度亏缺（W1）情况下，其脯氨酸积累量最高，且随着施氮量的增加而上升，这与张国盛等［19］、陈建军等［20］的研究结果一致；水分轻度亏缺（W2）条件下，脯氨酸积累量次于W1处理，但也表现出随施氮量的增加而上升的现象。表明水分胁迫下，王草的脯氨酸积累能力与其对水分胁迫的反应密切相关。干旱时王草叶片可以通过增加脯氨酸量提供细胞的渗透调节能力。此外，施加氮肥也可提高干旱条件下王草的渗透调节能力，维持叶片一定的膨压，以保证其叶片在干旱条件下的生理代谢正常进行。但另一方面，研究表明［21-22］，氮水平的提高使植株葉片的渗透调节能力增高的同时却加强了作物对干旱的敏感性，这还有待进一步研究。

过氧化氢酶（CAT）主要存在于过氧化氢体中，催化H2O2分解为分子氧和水，消除细胞内多余的过氧化氢，从而使细胞免于遭受H 的毒害［23］，是生物防御体系的关键酶之一，也是检测植物生长状况的一个重要指标［24］，通常与超氧化物歧化酶、过氧化物酶等物质协同作用以减轻逆境环境对植物细胞的伤害。目前研究较多的是在其他逆境环境下过氧化氢酶的变化情况，王毅等［25］在不同热激处理对菊花抗氧化相关酶活性的影响中得出，45 ℃胁迫、35 ℃预热锻炼、0.5 mmol/L 水杨酸处理以及水处理都使CAT酶活力下降，下降程度为直接胁迫<热激锻炼<水处理<水杨酸处理；宫维嘉等［26］在研究海水胁迫下芦荟抗氧化酶活力的变化时发现，在 60％海水灌溉胁迫下，芦荟CAT酶活力较淡水灌溉下都有所下降。表明CAT酶活力在逆境下变化较灵敏，可用于表征逆境对植物细胞的伤害程度，检测植物的生长状况。该研究是在不同水氮水平下测定过氧化氢酶活力的变化情况，结果发现，CAT酶活力随着水分胁迫的加深而降低，在W1水分中度亏缺情况下，CAT酶活力最低，但在相同水分条件下随着施氮量的增加CAT酶活力有所增加。说明在水分胁迫逆境下，王草的生长状况差，但施氮量的增加使CAT酶活力有所上升，从而缓解了逆境对植物细胞的伤害，减轻了水分对王草的胁迫，有利于王草的生长；而在W3水分水平下，CAT酶活力最高，表明此时王草的生长状况良好，最有利于王草的生长。

4 结论

在W1、W2和W3供水水平下，相应的最高产量施氮量分别为271.78、355.05和329.06 kg/hm2。该试验范围内，最适宜王草生长的土壤水分含量为W3（75%～85%），该条件下王草的产量可高达97 979.63 kg/hm2。不同水分含量水平下的王草最高粗蛋白含量对应施氮量均高于其最高产量的施氮量。

随着水分胁迫的加深，王草的脯氨酸积累量增加，在土壤水分中度亏缺水平下（35%～45%），各施氮量处理下王草的脯氨酸积累量最高，在一定的水分条件下其含量随施氮量的增加而上升。CAT酶活力随水分胁迫的加深而降低，在W1（35%～45%）处理下王草的CAT酶活力最低，在相同的水分条件下随施氮量的增加其CAT酶活力上升。

土壤水分对王草产量的影响程度高于施氮量的影响，且二者之间存在显著的协同效应，二者合理搭配，可使王草获得较高产量。在该试验条件下，当土壤含水量为W3（75%～85%）、施氮量為329.06 kg/hm2时，可显著提高王草产量并改善其品质。

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