光强和不同抚育措施对林冠下人工更新紫椴苗木叶绿素和光合特性的影响

吕跃东　温爱亭　张妍妍　于均屹

摘要：  以次生林林冠下人工更新的2 年生紫椴苗木为研究对象，设置2种光照强度（强光（High light，HL，林隙），弱光（Low light，LL，林冠））和4种排除地下竞争的抚育措施（施肥（F）、切根（T）、切根加施肥（T+F）、对照（CK））处理，测定紫椴苗木叶绿素和光合基本参数，探究光强和排除地下竞争的抚育措施对林冠下人工更新紫椴苗木光合生理的影响。结果表明：HL较LL提高了紫椴苗木的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，其中HL下净光合速率显著高于LL（P<0.05），而胞间CO2浓度呈相反的趋势，HL较LL显著降低了紫椴苗木的胞间CO2浓度（P<0.05）。光强以及切根、施肥和光强的交互作用均对紫椴苗木的叶绿素含量产生显著影响。LL下紫椴苗木叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量较HL分别显著提高了36.1%、37.3%、36.3%（P<0.05）。8个處理组合中，LL下F、T、T+F、CK处理下紫椴苗木叶片的叶绿素含量均显著高于HL（P<0.05），LL下T和T+F处理较CK处理显著提高紫椴苗木叶片的叶绿素含量（P<0.05）。综上，紫椴苗木在林隙这种强光环境下光合作用较强，在林冠这种弱光环境下会通过增加叶绿素含量适应弱光环境，同时在弱光下切根和切根加施肥能够进一步提高紫椴苗木的叶绿素含量，更快速的提高苗木对弱光的适应能力。

关键词：  紫椴；  人工更新；  光强；  抚育措施；  叶绿素；  光合特性

中图分类号：   S 725. 7               文献标识码：   A                文章编号：１００1 － 9499（２０24）03 － 0001 － 05

Effects of Light Intensity and Different Tending Measures on Chlorophyll and Photosynthetic Characteristics of Tilia amurensis Artificially Regenerated under Forest Canopy

LYU Yuedong WEN Aiting ZHANG Yanyan YU Junyi**

（Heilongjiang Forestry Research Institute，  Heilongjiang Ｈarbin 150081）

Abstract The artificially renewed 2 years Tilia amurensis seedlings under the canopy of the secondary forest are taken as the research object， and two kinds of light intensity （High light （HL， gap）， Low light （Low light， LL， canopy）） and 4 kinds of tending measures excluding underground competition （fertilization （F）， root cutting（T）， root cutting and fertilizer（T+F）， control（CK））. The chlorophyll and photosynthetic parameters of Tilia amurensis seedlings were determined， and the effects of light intensity and tending measures to eliminate underground competition on photosynthetic physiology of artificial renewal of Tilia amurensis seedlings under the canopy were investigated. The results showed that HL increased the net photosynthetic rate， transpiration rate and stomatal conductivity of Tilia amurensis seedlings compared with LL， and the net photosynthetic rate under HL was significantly higher than LL（P<0.05）， while the intercellular CO2 concentration showed the opposite trend， and HL significantly decreased the intercellular CO2 concentration of Tilia amurensis seedlings compared with LL（P<0.05）. Light intensity and the interaction of root cutting， fertilization and light intensity had significant effects on chlorophyll content of Tilia amurensis seedlings.Compared with HL， chlorophyll a， chlorophyll b and total chlorophyll contents in leaves of Tilia amurensis seedlings under LL were significantly increased by 36.1%， 37.3% and 36.3%， respectively （P<0.05）. Among the 8 treatment combinations， the chlorophyll content of Tilia amurensis seedling leaves under F， T， T+F and CK treatments under LL was significantly higher than that under HL（P<0.05）， and the chlorophyll content of Tilia amurensis seedling leaves under T and T+F treatments under LL was significantly higher than that under CK treatment（P<0.05）. In conclusion， Tilia amurensis seedlings have strong photosynthesis in the strong light environment such as the gap in the forest， and can adapt to the weak light environment by increasing chlorophyll content in the weak light environment such as the forest canopy. Meanwhile， the chlorophyll content of Tilia amurensis seedlings can be further improved by root cutting and root cutting combined with fertilization in the weak light， and the adaptability of seedlings to the weak light can be improved more quickly.

Key words Tilia amurensis; artificial regeneration; light intensity; tending measures; chlorophyll; photosynthetic characteristics

随着天然林保护工程的实施，我国东北国有林区的森林后备资源培育方式由原来皆伐迹地的全光下造林转化为林冠下的补植补造为主。冠层通过对日光的吸收、透射和反射改变林下光照的强弱和分布，不同的林分冠层结构会形成不同的林内光环境[ 1 - 2 ]。植物长期在不同光环境下光合生理特性会发生不同程度的响应[ 3 - 4 ]。而植物生长发育受到光照的影响主要依靠其光合生理过程[ 5 ]。在林冠下人工更新苗木时，新植苗木不仅受到地上光资源的影响，同时上层木及地表植被对土壤资源也存在强烈的竞争，新植苗木可利用土壤资源和光照受到严重的限制，导致苗木生长缓慢甚至死亡，最终造成造林成活率保存率低下[ 6 - 7 ]。选择适宜的抚育措施，合理的增加土壤资源能够提高苗木的光合能力，从而促进苗木的生长[ 8 - 9 ]。切根和施肥被认为是减弱植物对土壤资源竞争的有效方法[ 10 ]。但我国将切根和施肥应用在林冠下人工更新时作为缓解地下竞争方式的研究涉及较少。

紫椴（Tilia amurensis）是我国东北地区珍贵的阔叶树种，亦为红松阔叶林的主要伴生树种[ 11 ]。紫椴材质优良，是重要的用材树种，因此遭到长期过度采伐，紫椴资源数量和林分质量严重下降，八十年代后期开始加强了紫椴人工林的营造，但紫椴造林后保存率低，难以成林[ 12 - 13 ]。以往研究中发现紫椴具有较强的耐阴性，是林冠下补植补造的首选树种之一[ 14 ]。所以在后备资源培育时应逐渐增加紫椴的比例。因此，本研究以次生林林冠下人工更新紫椴苗木为研究对象，设置2种光照强度和4种排除地下競争的抚育措施处理，分析林冠下人工更新紫椴苗木光合生理特性对光强和排除地下竞争抚育措施的响应，探究光强和地下竞争对林冠下人工更新紫椴苗木光合生理的影响机制，为紫椴后备资源培育提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 研究地概况

研究地点位于东北林业大学帽儿山实验林场尖砬沟森林培育试验站（45°23′～45°26′N，127°26′～  127°39′E）。海拔高约300 m，属温带大陆性季风气候，年平均气温2.8 ℃，年平均降水量723 mm。无霜期120～140 d。地带性植被为红松阔叶林，现存植被为原始植被遭干扰破坏后形成的硬阔叶混交林为主的天然次生林[ 15 ]。

样地设在次生林林冠下紫椴造林地，位于山坡的中上部，土壤为典型的暗棕壤。该林分于2021年4月进行了抚育间伐，形成了不同郁闭度的地块。2021年5月进行林冠下造林，苗木为紫椴2 a生实生苗木，平均苗高48.9 cm，地径8.0 mm，来自吉林省临江市临江林业局望江楼苗圃。栽植前对新植苗木进行适当的修根，采用穴植法进行栽植，株行距为1 m×2 m。由于进行过抚育间伐，林下基本没有灌木。上层木主要有水曲柳（Fraxinus mandshurica）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、黄菠萝（Phellodendron amurense）、紫椴（Tilia amurensis）、蒙古栎（Quercus mongolica）、白桦（Betula platphylla）、五角槭（Acer mono）、白牛槭（Acer mandshuricum）等，林分平均树高18.7 m，平均胸径21.8 cm，林分密度560 株/hm2。

1. 2 试验设计与处理

1. 2. 1 试验地调查

（1）土壤性质测定

2021年5月中旬，在次生林林冠下紫椴造林地内0～20 cm土层取土测定土壤理化性质，测得土壤pH为4.45、有机质为188.87 g/kg、碱解氮为742.61 μg/g，有效磷为7.73 μg/g，速效钾为440.99 μg/g，土壤容重为0.51 g/cm3，各样地间土壤容重以及土壤速效性养分之间差异均不显著。

（2）林分内光照强度测定

在样地内选择林隙和林冠2种林下光环境分别代表强光（HL）和弱光（LL）。于2021年7月份选择晴朗天气采用DRM-FQ光量子双辐射计（ Spectrum Technologies，Inc，USA）测定紫椴造林地内林隙和林冠下每株苗木栽植点的光照强度，测定时间为8：00～16：00，每小时测定1次，测定时间控制在10 min以内。最终测得林隙内光照强度为9 700～28 825 lx，林冠下光照强度为1 725～4 803 lx。

1. 2. 2 试验设计

强光下苗木共88株，弱光下80株。采取完全随机试验设计，对2种光照条件下栽植的苗木采取施肥（F）、切根（T）、切根+施肥（T+F）、对照（CK）进行处理。强光下平均每种处理22株，弱光下平均每种处理20株。2021年7月9日对2种光照强度样地内的苗木进行上述4种处理。

（1）切根试验

切根是以苗木为中心，距离苗木周围各50 cm，挖30 cm深环状的沟，排除上层木及地表植被对土壤资源的竞争，因为新植紫椴苗木根系自然垂直长度不足30 cm，然后用土壤回填，保持水文连续性。为防止上层木根系由于生长再次进入之前切根的区域与苗木进行土壤养分竞争，因此1年进行2次切根，切根时间为2021年7月9日、8月7日。

（2）施肥试验

施肥量按土壤本底碱解氮的10%进行施肥，测定土壤碱解氮为742.61 μg/g，得到施氮量为4.46 g/株，换算成奥绿缓释肥315 s（荷兰， 易乐施国际公司， Everris International B.V.生产）（含N∶P2O5∶K2O=15%∶9%∶12%），为29.73 g/株。施肥方式是在距离苗木15 cm处挖一圈3～5 cm的沟，将肥料均匀的撒在沟里，然后用土壤覆盖，防止肥料损耗。施肥时间是2021年7月9日。

1. 3 指标的测定

2021年生长旺季（8月）从每处理选取3株长势相对一致、无病虫害的苗木，选择同一高度完全展开的叶片，采用Li-6400P便携式光合系统（Li-Cor， Inc， USA）并用其自带的LED光源测定叶片的净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度。并从每株苗木选取5～10片叶子，进行避光处理后放入冷藏箱中带回实验室，用于测定叶绿素含量。

叶绿素含量测定：将新鲜叶片处理干净，叶片去除中脉后剪成细丝，称取0.1 g剪碎的样品入50 ml离心管中，随后加丙酮：无水乙醇=1∶1混合溶液25 ml，在室温下包上锡纸避光提取，直至材料完全变白。取浸提液在分光光度计波长663 nm、645 nm下测定吸光度，按下列公式计算：

叶绿素a（Chl a）=（12.21*A663-2.81*A645）*V/1 000W

叶绿素b（Chl b）=（20.13*A645-5.03*A663）*V/1 000W

总叶绿素含量=叶绿素a+叶绿素b

式中，A为吸光值；V为浸提液总体积（ml）；W为叶鲜重（g）

1. 4 数据分析

采用SPSS19.0（SPSS for windows， USA）进行数据分析。将光照强度和抚育措施作为2个因素，利用单因素和双因素方差分析及多重比较（ LSD）方法对不同处理数据进行差异显著分析。当存在交互作用时，探究8个处理组合对该指标的影响。采用SigmaPlot12.5（Systat， USA）软件作图。所有数据为平均值±标准误。

2 结果与分析

2. 1 切根、施肥和光强对林冠下人工更新紫椴苗木光合特性参数的影响

HL较LL提高了紫椴苗木的凈光合速率、蒸腾速率和气孔导度，其中HL下净光合速率显著高于LL（P<0.05），而胞间CO2浓度呈相反的趋势，HL较LL显著降低了紫椴苗木的胞间CO2浓度（P<0.05）（表1）。切根、施肥以及光强和切根、施肥的交互作用对紫椴苗木的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度均无显著影响（P>0.05）。

2. 2 切根、施肥和光强对林冠下人工更新紫椴苗木叶绿素含量的影响

光强对紫椴苗木的各叶绿素含量影响均显著（P<0.05），LL下紫椴苗木叶绿素a含量、叶绿素b含量和总叶绿素含量较HL分别显著提升了36.1%、37.3%、36.3%（P<0.05），切根和施肥对苗木的各叶绿素含量没有显著影响（P>0.05）（表2）。

切根、施肥和光强对紫椴苗木的各叶绿素含量均存在交互作用（表2）。8个处理组合中，LL下F、T、T+F和CK处理下紫椴苗木各叶绿素含量均高于HL下的F、T、T+F和CK处理（P<0.05）（图1）。HL下的切根和施肥对紫椴苗木的各叶绿素含量均无显著影响（P>0.05），LL下T和T+F处理较CK处理显著提高了紫椴苗木的各叶绿素含量（P<0.05），LL下T和T+F处理较F处理显著提高了紫椴苗木的叶绿素a含量和总叶绿素含量（P<0.05），其余处理间无明显差异（P>0.05）。

3 讨 论

光照强弱是影响植物生理特性的主导因素，在森林更新过程中光照强度影响着林木苗木的生长发育乃至成活[ 16 ]。净光合速率、蒸腾速率、胞间 CO2浓度、气孔导度的变化情况是评判植物光合作用强弱的基本指标[ 17 ]。本研究发现，强光较弱光提高了紫椴苗木的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，降低了胞间CO2浓度，这表明强光下紫椴苗木通过打开气孔来维持较高的蒸腾速率，从而提高净光合速率，增强了生物的固碳能力，以满足植物自身生长需要，弱光下紫椴苗木气孔导度降低，蒸腾速率下降，气体交换能力较差，从而降低了紫椴苗木的净光合速率[ 18 - 20 ]。

叶绿素是最重要的光合色素，其含量高低直接影响植物的光合作用能力，是反映植物适应和利用环境因子的重要指标[ 21 - 22 ]。本研究发现，紫椴苗木叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量在弱光下均显著高于强光。说明紫椴苗木会通过增加叶绿素的合成来适应弱光环境，有利于紫椴在弱光下加强对光的捕获能力，这与以往的研究结果相一致[ 18 ， 23 ]。弱光下T和T+F处理能够显著提高紫椴苗木叶片的叶绿素含量，而强光下切根和施肥对紫椴苗木叶片的叶绿素含量没有显著影响，说明弱光下增加适当的土壤资源能够促进紫椴苗木叶绿素的合成。而强光下增加土壤资源对叶绿素含量没有显著影响，可能是强光下增加的营养元素量不够导致的。因为有研究发现强光下需要更高的施氮量才能够提高叶片的叶绿素含量，在低氮添加时叶片的叶绿素含量与对照没有显著变化，而在高氮添加时显著提高了叶片的叶绿素含量[ 24 ]。

4 结 论

综上，紫椴苗木在林隙这种强光环境下光合作用较强，在林冠这种弱光环境下会通过增加叶绿素含量适应弱光环境，同时在弱光下切根和切根加施肥能够进一步提高紫椴苗木的叶绿素含量，更快速的提高苗木对弱光的适应能力。

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