外源硒对蒲公英生长、生理特性及其硒含量的影响

孟祥龙 赵治国 林香君 宋晓倩 路祺 唐中华

摘要：為研究叶面喷施外源硒对蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.）生长和品质的影响，采用盆栽试验，分析叶面喷施不同浓度亚硒酸钠溶液（0、100、200、300、400 μmol/L）对蒲公英生长、生理特性及其硒含量的影响。结果表明，随着喷施硒浓度的增大，蒲公英根长和鲜重等生长指标呈先升高后降低的趋势；与对照相比，施加200 μmol/L亚硒酸钠可显著提高蒲公英光合作用速率和光化学反应效率，提高光合色素含量；施加200 μmol/L亚硒酸钠时蒲公英叶片SOD和CAT活性最高，施加300 μmol/L亚硒酸钠时POD活性最高（P<0.05）。施硒可有效提高蒲公英绿原酸、总黄酮和总多酚的含量，施加200 μmol/L亚硒酸钠时总黄酮和总多酚的含量较对照分别提高49.73%、31.34%。施硒后蒲公英各部位硒含量显著提高，叶片和根系的硒含量随硒浓度的变化符合一元二次方程。蒲公英叶片对外源硒浓度的变化较敏感，是富硒的主要部位。研究认为，叶面喷施200 μmol/L亚硒酸钠是培养富硒蒲公英的最佳浓度。

关键词：硒；蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.）；生长；生理特性

中图分类号：S647； Q945.78         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2024）04-0106-06

The effect of exogenous selenium on the growth， physiological characteristics and

selenium content of dandelion

Abstract： In order to study the effect of foliar spraying of exogenous selenium on the growth and quality of dandelion， a pot experiment was used to spray dandelion leaves with different concentrations of sodium selenite solution （0， 100， 200， 300， 400 μmol/L）， the effects of selenium on dandelion growth， photosynthetic system， antioxidant enzyme system， active ingredients and selenium content were analyzed. The results showed that， with the increase of spraying selenium concentration， growth indexes such as root length and fresh weight of dandelion showed a trend of first increasing and then decreasing. Compared with the control， the application of   200 μmol/L sodium selenite could significantly improve the photosynthesis rate and photochemical reaction efficiency of dandelion， and increase the content of photosynthetic pigments. The activities of SOD and CAT in dandelion leaves were the highest when the selenium concentration was 200 μmol/L， and the activity of POD was the highest when the concentration of selenium was 300 μmol/L （P<0.05）. Selenium application could effectively increase the content of chlorogenic acids， total flavonoids and total polyphenols in dandelion. Compared with the control， when the selenium concentration was 200 μmol/L， the contents of total flavonoids and total polyphenols were significantly increased by 49.73% and 31.34%， respectively. The selenium content of dandelion increased significantly after selenium application， and the selenium content of leaves and roots and the amount of selenium application were in line with a quadratic equation. Dandelion leaves were sensitive to changes in exogenous selenium concentration and were the main part of selenium enrichment. The study concluded that foliar application of 200 μmol/L sodium selenite was the best concentration for culturing selenium-enriched dandelion.

Key words： selenium； dandelion（Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.）； growing； physiological characteristics

硒（Selenium，Se）是维持人体和动物正常生长所必需的微量非金属元素，在维持人体健康，抗氧化、抗重金属毒性、抑癌等方面作用显著［1］。中国大部分是低硒地区，生活在低硒带的人们，仅从食物摄取硒元素无法满足正常需求［2］，因此培养富硒植物用于人体补硒具有重要意义。

蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.）作为东北地区常见的山野菜，兼具食用价值与药用价值，体内富含有机酸、黄酮、多酚等多种有效成分，具有清热消肿、抗菌、抗癌等功效［3］，叶片又兼具较强的富硒能力和硒耐受性［4］。因此采用叶面喷硒的方法探究蒲公英对外源硒的生理影响，为进一步研究蒲公英硒吸收和转化规律以及培养富硒中草药具有重要意义。目前，鲜有文献表明硒对高等植物来说是必需的，但是许多研究已经证实施加适量硒肥能够促进植物生长。众多研究发现，适量硒肥能够增强植株抗氧化能力、增强植物光合作用及降低重金属毒害等，从而促进植株生长［5-8］。刘丹丹［9］的研究发现，添加低浓度亚硒酸钠（≤8 μmol/L）能够促进紫色生菜生长发育。王淑珍等［10］通过土壤施加低浓度硒发现，大蒜的气孔导度明显较对照高，叶片光合速率加快，大蒜产量增加。类似的研究发现，叶面施加5 mg/kg的硒溶液能够显著增强二年生三七地上部与地下部SOD、POD、CAT活性，促进植株生长［11］。

目前，关于不同浓度外源硒对蒲公英生长和硒含量的研究鲜有报道，利用蒲公英自身具有的较强富硒特性，叶面喷硒培养富硒蒲公英具有周期短、节约成本等优点。为此，本研究拟对不同外源硒浓度下蒲公英生长状况、生理指标及硒含量的变化规律进行分析，揭示外源硒对蒲公英生长发育和品质的影响，从而确定蒲公英生长的最佳叶面喷硒浓度，为生产富硒蒲公英提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试蒲公英品种为东北野生蒲公英（佳木斯龙丰种子有限公司）；硒源为亚硒酸钠（分析纯）；供试土壤为园土和沙土质量比2∶1混合土。土壤pH 6.5，有机质含量15.07 g/kg，速效氮含量54.9 mg/kg，速效磷含量42.5 mg/kg，速效钾含量165.7 mg/kg，土壤全硒含量0.341 mg/kg。

1.2 试验设计

试验于2021年在东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室的温室内进行。温度25.0 ℃/12.0 ℃（白天/黑夜），湿度70%～71%。选用规格  140 mm×103 mm（上径×高）的塑料花盆种植蒲公英。待蒲公英长出4～5片叶子时，挑选大小和长势相近的蒲公英，根据预试验结果设置5组处理，每组10盆，重复3次。分别配制100、200、300、400 μmol/L亚硒酸钠溶液用于叶面喷施，并用等量清水处理作为对照。在晴天16：00—17：00使用喷雾器喷施亚硒酸钠溶液，每株喷施的溶液体积为10 mL，每隔10 d噴施1次，重复3次。蒲公英生长期间保证等量水分供应，并不定期交换盆的位置以减弱边际效应。

1.3 测定的指标和方法

1.3.1 生物量测定 硒处理结束后（30 d），将蒲公英从盆中取出，用流水将土壤冲洗干净后，再用去离子水冲洗3～5次，用吸水纸吸净多余水分。把蒲公英分为叶片和根部，记录蒲公英叶片数和根数（以各级侧根数目作为蒲公英根数），用刻度尺测定蒲公英株高和根长。用分析天平测定蒲公英叶鲜重和根鲜重，并计算根冠比。

1.3.2 光合速率测定 在硒处理结束后，各处理组分别选取15株生长状况良好、叶片大小一致的植株，在晴天上午测定蒲公英叶片净光合速率（Pn）。所用仪器为Li-6400便携式光合仪，设置光量子通量密度为800 μmol/（m2·s）。每组的测量结果取平均值。

1.3.3 叶绿素荧光参数测定 在硒处理结束后，每处理组挑选15株叶片长势一致的蒲公英，测定蒲公英叶片PSⅡ最大光合效率（Fv/Fm）、实际光合量子产量Y（Ⅱ）等叶绿素荧光参数。所用仪器为PAM-2500便携式叶绿素荧光仪，每处理组的测量结果取平均值。

1.3.4 光合色素含量测定 光合色素测定方法参考文献［12］，采用丙酮乙醇混合法。浸取液提取光合色素后，用紫外分光光度计分别在663、645、470 nm处测定吸光值，并计算光和色素含量。

1.3.5 抗氧化酶活性测定 抗氧化酶的测定参考文献［13］，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑光化还原法测定，过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定，过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法测定。

1.3.6 硒含量测定 硒含量的测定参考文献［14］。样品消煮后，用电感耦合等离子发射光谱仪ICP-OES Optima 8000测定，根据标准曲线计算硒含量。

1.3.7 酚酸、黄酮、多酚含量测定 蒲公英中总酚酸含量参考2015年版《中华人民共和国药典》，采用高效液相色谱（HPLC）法测定［15］。黄酮和多酚的含量参考文献［16，17］，采用紫外分光光度法测定。测得样品吸光值后，根据标准曲线计算总黄酮和总多酚含量。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2019软件进行数据处理，SPSS 19.0软件进行统计分析，Origin 2021软件绘制图表。

2 结果与分析

2.1 外源硒对蒲公英生长的影响

在叶面喷施不同浓度亚硒酸钠的影响下，蒲公英除株高外，各生长量均随硒浓度的升高呈先升高后降低的趋势（图1），且在高硒浓度下，蒲公英受到不同程度损伤，叶片边缘出现发黄和枯萎现象。随着硒浓度的升高，蒲公英株高逐渐增加，但各浓度处理株高与对照差异不显著。蒲公英根长在亚硒酸钠浓度为200 μmol/L时显著高于对照，较对照增加了56.82%（P<0.05）。在亚硒酸钠浓度为200 μmol/L时，蒲公英叶鲜重和根鲜重分别较对照增加38.46%和98.46%。但亚硒酸钠浓度为400 μmol/L时蒲公英生长受到抑制，叶鲜重和根鲜重分别较对照降低6.98%和13.85%。蒲公英的根冠比在低硒浓度下随硒浓度增加有升高趋势，亚硒酸钠浓度为200 μmol/L时根冠比达最大值（P<0.05），而浓度为400 μmol/L时较对照显著降低。

2.2 外源硒对蒲公英光合速率的影响

光合速率是衡量植物对环境因素响应的重要指标，随着叶面喷施亚硒酸钠浓度的增大，净光合速率呈先升高后降低的趋势（图2），其中低浓度硒对蒲公英净光合作用速率影响显著。蒲公英净光合速率在亚硒酸钠浓度为200 μmol/L时最大，较对照提高了27.76%；其次是100、300 μmol/L处理组，分别较对照提高了20.53%、15.96%（P<0.05）。高硒浓度下蒲公英净光合速率仍高于对照，未表现出抑制作用。

2.3 外源硒对蒲公英叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光参数的值随硒浓度的变化如表1所示。Fv/Fm表示PSⅡ原初光能转换效率［18］，其大小表征植物受到逆境胁迫的程度［19］。qP值反映了PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，又与Y（Ⅱ）一起反映PSⅡ反应中心的开放程度［20］。随着硒浓度的增加，各荧光参数均呈先升高后降低的趋势。施硒后Fv/Fm的值在0.753～0.777，维持在正常水平，且各处理组的Fv/Fm值和Y（Ⅱ）值均高于对照，表明施硒后蒲公英未受到明显光抑制现象，硒胁迫作用不明显。qP参数在亚硒酸钠浓度为200 μmol/L时较对照显著升高，其次是300 μmol/L，相较对照升高26.05%（P<0.05）。表明适量硒对蒲公英PSⅡ反应中心电子传递活性有促进作用。

2.4 外源硒对蒲公英光合色素的影响

各光合色素含量均随硒浓度的升高呈先升后降的趋势（图3），并均在200 μmol/L亚硒酸钠处理组达到峰值。高硒浓度下光合色素含量低于对照，过量硒抑制了光合色素的合成。与对照相比，200 μmol/L亚硒酸钠处理组叶绿素a、b和总叶绿素含量均高于对照。亚硒酸钠浓度为100 μmol/L和400 μmol/L时，类胡萝卜素的含量与对照相比无明显变化，各浓度处理间无显著差异。

2.5 外源硒对蒲公英抗氧化酶活性的影响

蒲公英叶片抗氧化酶活性随硒浓度升高总体表现出先升后降的趋势（图4）。400 μmol/L亚硒酸钠处理下叶片SOD活性较对照显著降低（P<0.05）。低硒浓度处理下蒲公英叶片SOD活性均有升高，且在亚硒酸钠浓度为200 μmol/L时达到最大。在亚硒酸钠浓度为300 μmol/L时，蒲公英叶片POD活性是对照的3.09倍，其次是200 μmol/L。200 μmol/L亚硒酸钠处理组蒲公英叶片CAT活性最高，之后随着硒浓度的升高呈下降趋势。400 μmol/L亚硒酸钠处理组蒲公英叶片CAT活性达最低值，较对照显著降低86.27%（P<0.05）。

2.6 外源硒对蒲公英不同部位硒含量的影响

蒲公英各部位硒含量与喷硒浓度的关系如图5所示，蒲公英叶片和根系的硒含量随硒浓度的增加而升高，且含量均与处理浓度之间呈良好的正相关关系。喷施低浓度硒对蒲公英叶片与根系硒含量的升高有明显促进作用，而高浓度硒处理时蒲公英硒含量的升高趋于停滞。以硒浓度为自变量，分别以叶片和根系的硒含量为因变量进行拟合，采用直线拟合时，叶和根的R2分别为0.689 3和0.886 9，而采用一元二次方程拟合的R2分别为0.969 0和0.987 1，说明二次方程相较直线更符合蒲公英各部位硒含量与喷施硒浓度的关系。由曲线斜率可以看出叶片对硒浓度的变化较为敏感，叶面喷硒后叶硒含量易先达到峰值。叶面喷硒条件下叶片硒含量高于根系硒含量，叶片是蒲公英富硒的主要部位。

2.7 外源硒对蒲公英有效成分的影响

外源硒不仅能影响蒲公英的生理指标，还能对蒲公英的品质产生影响。蒲公英所具有的抑菌、抗病毒、消炎、抗氧化的药理作用与体内的黄酮类、多酚类等功效成分有关［21］。研究表明，蒲公英中多酚类物质主要是绿原酸和咖啡酸起主要作用［22］。绿原酸含量随施硒浓度的升高呈上升趋势（图6），亚硒酸钠浓度为100 μmol/L时显著升高，在亚硒酸钠浓度≥300 μmol/L时绿原酸含量逐渐趋于平稳。咖啡酸含量随硒浓度的升高无明显变化。总黄酮和总多酚含量随硒浓度的升高总体呈先升后降的趋势，低硒浓度处理时变化显著。亚硒酸钠浓度为200 μmol/L时总黄酮和总多酚含量均达到最大值，分别较对照升高49.73%，31.34%（P<0.05），在此浓度下，蒲公英抑菌、抗氧化效果得到提升，品质得到改善。将蒲公英总硒含量与植株内绿原酸、咖啡酸、总黄酮、总多酚含量进行相关分析（表2），结果表明，蒲公英绿原酸含量与总硒含量呈极显著正相关（P<0.01），而咖啡酸含量与总硒含量无明显相关性。总多酚含量、总黄酮含量与总硒含量均呈显著正相关（P<0.05）。这说明蒲公英体内硒含量影响有效成分的含量，硒含量增加，有效成分含量也将随之增加。

3 小结与讨论

试验结果表明，叶面喷施外源硒对蒲公英生长具有低浓度促进、高浓度抑制的作用。施硒不仅能增加蒲公英硒含量，而且能增加蒲公英叶片中光合色素的含量，提高光合电子传遞活性，促进植株光合作用，尤其以亚硒酸钠浓度200 μmol/L时促进作用最佳。适量硒还能提高叶片抗氧化酶活性，增加蒲公英硒含量和咖啡酸、黄酮、多酚的含量，提高蒲公英的药用价值。综合以上指标，用叶面喷施亚硒酸钠的方式种植蒲公英的最佳浓度是200 μmol/L；运用此方法，可有效获得高产、高富硒的蒲公英，本研究还能为富硒的蒲公英栽培和产业化应用提供理论支撑。

硒对植物的生长有一定调节作用，适量硒肥能够促进植物生长；过量硒则毒害植物，抑制植物生长。潘晓红等［23］发现，黑花生的产量随着土壤施硒量的增加而先增加后减少。李登超等［24］发现，Se≤1.0 mg/L时能够促进小白菜生长，Se≥2.5 mg/L时则抑制小白菜的生长。类似的，本试验发现当亚硒酸钠浓度≤300 μmol/L时蒲公英生长受到促进作用，当亚硒酸钠浓度>300 μmol/L时，蒲公英受到毒害，生长受到抑制。

利用叶绿素荧光研究光合作用机理具有便捷、快速、无损伤等优点，目前已广泛应用于探测盐胁迫等逆境胁迫对光合作用的影响和机理中。本试验结果表明，不同硒浓度处理下蒲公英Fv/Fm参数和     Y（Ⅱ）值均较对照有所升高，未表现出明显的光抑制现象。qP参数在亚硒酸钠浓度为200 μmol/L时较对照显著升高（P<0.05），电子传递效率提高。推测适宜硒浓度能够增加蒲公英PSⅡ反应中心的开放程度，提高光合电子传递活性，是增强蒲公英净光合速率的原因之一。

叶绿素是植物光合作用的基础。有研究表明硒能够通过与5-氨基乙酰丙酸脱水酶和疏孔素原脱氨酶等含巯基的酶相互作用，影响叶绿素的合成［25］。硒也能通过促进植物对叶绿素有关矿质元素（P、K、Ca、Mg等）的吸收，提高叶绿素含量［26］。因此，施硒能提高蒲公英光合色素的含量，可能是通过促进蒲公英吸收合成光合色素所需的矿质元素来实现的。本试验表明，蒲公英光合色素含量随施硒浓度的升高呈先升高后降低的趋势，亚硒酸钠浓度为200 μmol/L时各光合色素含量最大。综合叶绿素荧光数据可以得出，适量硒可通过提高光合电子传递活性、促进光合色素的合成从而提高蒲公英净光合速率。亚硒酸钠浓度为200 μmol/L时最有利于蒲公英光合作用的进行，这与唐巧玉等［27］对大豆施硒的研究结果基本一致。

抗氧化酶系统在植物体内能够缓解活性自由基对细胞膜系统的伤害，SOD、POD、CAT活性一定程度上反映了植物的抗逆性［28］。研究表明，低浓度硒能够提高保护酶活性，有效清除活性氧对植物的伤害；硒浓度过高时活性氧不能被有效清除，而被质子化成毒性更强的-OH-，从而对植物造成损伤［29］。本试验结果表明，蒲公英在亚硒酸钠浓度为200 μmol/L时SOD和CAT活性最高，在300 μmol/L时POD活性最高。在低浓度硒处理下SOD、POD、CAT活性提高，从而缓解一定的硒胁迫作用。硒浓度进一步增大时，抗氧化酶活性降低，体内活性氧未能及时清除，蒲公英受到毒害，生长受到抑制。这与穆婷婷等［30］的结论基本一致。

目前普遍认为植物对硒的富集能力与其种类和部位有关。本试验结果表明，叶面喷施硒可以明显提高蒲公英叶片和根系的硒含量，且随着硒浓度的升高叶片硒含量逐渐趋于稳定。叶片硒含量明显高于根系硒含量，对硒浓度的变化也较为敏感，说明蒲公英叶片富硒能力强于根系。中国国标规定的富硒蔬菜硒含量为0.1～1.0 mg/kg，根据本试验拟合曲线可知，培养可安全食用的富硒蒲公英需进一步降低施硒浓度。

药理学研究表明蒲公英的有效成分以黄酮类、多酚类等为主，这些成分在临床方面表现出抗菌、消炎、降血脂等作用［31］。研究结果表明，绿原酸含量与蒲公英体内硒含量呈极显著正相关，会随施硒浓度的升高而升高，最后趋于稳定。而总黄酮和总多酚含量与蒲公英体内的硒含量有显著相关性，低硒浓度下2种物质含量呈上升趋势，当亚硒酸钠浓度>200 μmol/L时，总黄酮和总多酚的含量不再上升。因此，可以通过控制施硒量，以获得黄酮类和多酚类含量更高的富硒蒲公英，增强蒲公英的食用价值。

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