三江源区不同年限黑土滩人工草地植被特征

李思瑶 施建军 汪海波 贺有龙 唐燕青 邢云飞 吴建丽 赫苗花 张海蓉

摘 要 以三江源区不同建植年限黑土滩人工草地（1、3、7、12、17、21和24龄）及其周边黑土滩（CK）为对象，从植被群落结构、生物量、物种多样性角度，探究三江源区黑土滩人工草地植被变化特征及适宜利用年限，为黑土滩人工草地的合理利用提供理论依据。结果表明：随建植年限增加，人工草地草层的高度和盖度及地上生物量均呈增加趋势，且人工草地比CK高；人工草地的禾本科高度、盖度、地上生物量、地下生物量均高于莎草科、豆科和杂类草，CK样地杂类草高于其他经济类群；各建植年限人工草地优势种和伴生种分别为垂穗披碱草（Elymus nutans）和青海冷地早熟禾（Poa crymophila），且其重要值均随建植年限增加呈逐渐增加趋势；各经济类群物种多样性指数均呈波动式增加趋势，建植3 a人工草地的植物香农维纳指数和均匀度指数最低，分别为0.66、0.48，建植21 a时最高；在植物NMDS分析表明，建植24 a、建植21 a和建植12 a的人工草地与CK样地无重合部分，其植被群落差异度很大。研究得知：建植21 a的黑土滩人工草地群落多样性指数显著高于其他建植年限的人工草地，与黑土滩退化草地相似度最小，群落组成相对稳定。

关键词 黑土滩人工草地；建植年限；物种多样性；三江源

三江源是中国江河中下游地区以及东南亚周边国家环境建设和区域可持续发展的重要生态屏障［1］。但由于青海高寒地区缺氧，生态环境十分脆弱，加上气温变化和人类活动影响，青海高寒草地退化严重，出现大面积次生裸地—“黑土滩”［2］。由于高寒区生态环境严苛，从而短期内黑土滩退化草地恢复十分艰难。Li等［3-4］报道，高强度放牧下，21 a就能形成黑土滩退化草地，其恢复至少需要50 a以上。因此，自然恢复“黑土滩”植被难度很大，而通过建植人工或半人工草地是“黑土滩”植被恢复的有效方式之一［5］。

以往高寒地区人工草地研究集中于建植方法和恢复措施［6-7］、人工草地与天然草地和黑土滩之间的植被组成［8-9］、群落生产力和稳定性特征［10］、草地土壤养分和土壤微生物群落结构特征等［11-12］。研究结果表明，在缺少人工干预措施下黑土滩人工草地在建植3～5 a后出现退化现象［13-14］；由于过度放牧及管理不当等，人工草地建植5～8 a后出现逆向演替［15-16］；合理的人工调控措施可促进和恢复黑土滩退化草地植被群落［17-18］。由于人工草地植被和土壤特征随其建植和利用年限不同而差异很大，以往高寒地区人工建植利用年限一般为15 a以内，如王长庭等［19］研究了建植14 a人工草地的植物群落演替和土壤养分特征，张杰雪等［20］分析了建植13 a人工草地的土壤微生物群落特征；但高寒地区长时间尺度人工草地的植被和土壤特征分析有限，仅有孙华方等［21］分析了建植18 a人工草地的土壤微生物多样性特征。

本研究以三江源区不同建植年限（长期、中期和短期）黑土滩人工草地及其周边黑土滩为对象，通过对其植物群落和经济类群（禾本科、莎草科、豆科以及杂类草）组成、生物量和多样性进行分析，探究黑土滩植被恢复的适宜人工草地利用年限，为三江源区高寒草地的可持续利用与发展以及生态修复提供可靠的科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验样地概况

试验地点位于青海省果洛藏族自治州玛沁县大武镇（34°27′53″N，100°12′35″E）和达日县建设乡（33°40′32″N，99°23′3″E）。达日县、玛沁县均属典型高原大陆性气候，植被类型均为高寒草甸，原生植被以高山嵩草（Kobresia pygmaea）为主，平均海拔分别为4 100 m和3 760 m，年均温分别为-0.3 ℃和3.5～3.8 ℃，土壤类型为高山草甸土。年日照时数为2 313～2 607 h，年均降水量423～565 mm，60%的降水集中在6月至9月；牧草生长期一般为110～150 d，无绝对霜期。由于气温和恶劣环境导致研究区鼠害泛滥，加之过度放牧等，天然草地退化严重，逐渐形成大面积退化趋势，部分地方形成“黑土滩”。

1.2 样地设置

2021年7-8月，分别选取1997年、2000年、2004年、2009年、2014年、2018年和2021年在黑土滩退化草地上建植的垂穗披碱草（Elymus nutans）单播草地，黑土滩退化草地选在果洛州玛沁县大武滩建植的人工草地附近，人工草地建植之前的植被与周边“黑土滩”一致。建植草种为果洛州当地草籽繁殖场生产，播量45 kg·hm-2，发芽率为85%，施肥量45 kg·hm-2 （肥料为云南云天化牌磷酸二铵：N≥18.0%，P2O5≥46.0%）。于建植后第3年、第5年和第7年，对2000年和2004年建植的人工草地进行追肥与灭杂，各建植年限的人工草地均冬季放牧 （每年11 月至次年  4月），生长季完全禁牧。以黑土滩退化草地为  对照。不同建植年限的人工草地基本情况见  表1。

1.3 测定指标与方法

2021年8月中下旬，在上述各样地内分别随机选取4个50 cm×50 cm样方，先测定各样方中植物群落和植物种的盖度（目测法测定）、植物种的高度（自然高度，每样方测定5株，不足5株物种按实际株数测）按功能群（禾本科、莎草科、豆科、杂类草）分开随机采同种植物10株取平均值作为经济类群的高度；然后将样方内植物按不同植物种齐地刈割收获，装在样品袋，于80 ℃恒温烘箱中烘干至恒质量，作为地上生物量。最后在收获地上生物量的各样方内，用直径7 cm的根钻采集0～10 cm、10～20 cm和20～30 cm深度根样，每样方每层采集5钻，按同样方同一土层混合成一个根样，作为地下生物量。

1.4 数据计算方法

根据植物群落样方调查数据，按重要值  （IV）=（相对高度+相对盖度+相对生物量）/3，分别计算各样方植物种重要值；同时，基于样方植物物种数和植物物种重要值，按公式计算Shannon-Wiener多樣性指数（H′）、物种丰富度（R）、Pielou均匀度指数（E）、Simpson优势度指数（C）。禾本科高度以垂穗披碱草为主要草种进行测定，豆科、莎草科、杂类草的高度、盖度、地上地下生物量均采取平均值作为数据。

H′=-∑si=1PilnPi

E=H′/lnS

C=∑si=1Ni（Ni-1）N（N-1）

R=S

式中，S代表物种数目；N表示群落中所有物种的个体总数；Pi表示第i个物种的相对多度。

1.5 统计分析

数据采用Microsoft Excel 2019处理，用SPSS 20.0软件对不同建植措施下的植被进行单因素方差统计分析，用最小显著差异法（LSD）进行检验，数据表示形式为“平均数±标准差”。  P＜0.05表示差异显著，P＜0.01表示差异极显著。利用Microsoft Excel 2019和R studio进行绘图。

2 结果与分析

2.1 草地植物群落优势种和伴生种组成

随着建植年限的增加，草地群落的优势度随之发生变化（表2），其中垂穗披碱草始终处于优势地位，且随着建植年限增加呈现波动式增加的趋势。青海冷地早熟禾随着建植年限的增加优势度逐渐增加，且除了人工建植1 a外都处于次优势种地位。人工建植1 a的草地杂类草优势度仅次于黑土滩草地。

从功能群组成来看，禾本科的植株数量随着建植年限的增加而呈现逐渐增加的趋势，在人工建植3 a后，次优势种西伯利亚蓼逐渐被青海冷地早熟禾代替，在建植17 a时，米口袋在植物群落组成中逐渐成为第三优势种，之后又呈减少趋势。在建植21 a时溚草为第三优势种，其数量有所上升，建植24 a时线叶苔草数量明显上升，成为第三优势种，群落组成逐渐稳定。

2.2 草地植物群落高度和盖度

由图1可知，建植1～21 a的人工草地中禾本科高度显著高于其他 3 种经济类群（P<  0.05），黑土滩草地4种经济类群高度無显著差异。建植3 a的人工草地中禾本科高度显著高于其他建植年限人工草地和黑土滩草地（P<  0.05）。建植1 a到3 a禾本科高度明显上升，建植7 a到24 a呈现波动式下降的趋势。建植24 a时莎草科植物群落高度显著最高为8.67 cm  （P<0.05）。人工草地豆科植物群落高度在各建植年限间无显著性差异，建植7 a豆科植物群落高度最高为4.69 cm。杂类草高度随着建植年限增加而逐渐增加，在建植1 a时为最低值3.87 cm，并且建植24 a的人工草地和CK样地中杂类草高度显著高于其他建植年限样地（P<0.05）。

由图2可知，建植3～24 a植物群落总盖度随着建植年限的增加呈现逐渐减小的趋势，且建植1 a、3 a、7 a植物总盖度显著高于其他年份    （P<0.05），CK样地植物总盖度显著低于其他年份（P<0.05），且建植21 a的人工草地相较于建植17 a的人工草地群落盖度增加7.44%。建植3～24 a人工草地的禾本科、莎草科、豆科盖度随着建植年限的增加呈现逐渐增加的趋势，且禾本科、莎草科在建植21 a时达到最大值，分别为  75.67%、9.33%。人工建植3～24 a禾本科植物盖度显著高于其他3 种（P<0.05），莎草科盖度在建植7～12 a时呈先增加后降低的趋势，并且建植21 a时莎草科盖度显著大于其他建植年限人工草地（P<0.05），分析其原因可能是人工放牧管理措施不同导致，CK样地的禾本科和莎草科植被盖度显著低于其他建植年限（P<0.05）。豆科盖度在建植17 a时显著最高，建植7 a与建植21 a无显著差异，建植1 a、12 a与CK样地无显著差异。CK样地杂类草盖度显著最高（P<  0.05），人工草地杂类草盖度在建植1 a时为最大值，在建植12 a和21 a时有显著增高的趋势。

2.3 草地植物群落生物量

由图3可知，建植3～21 a禾本科、莎草科、豆科的地上生物量均随着建植年限的增加而呈现波动式增加的趋势，建植24 a的人工草地各功能群的地上生物量均有所下降。建植12 a、24 a人工草地和CK样地的禾本科地上生物量显著低于建植21 a、17 a、  12 a、7 a和3 a（P<0.05）。在同一建植年限间禾本科的地上生物量显著高于其他功能群  （P<0.05）。各年限间莎草科无显著变化。建植24 a、12 a、1 a和CK样地的豆科地上生物量显著低于建植21 a、17 a、7 a和3 a，相较于CK样地，豆科地上生物量分别显著增加  128.72%、647.87%、  1 592.55%、425.53%（P<  0.05）。杂类草地上生物量随着建植年限的增加而逐渐减少。CK样地杂类草地上生物量显著高于其他建植年限的人工草地，其中建植3 a的人工草地地上生物量有显著下降的趋势（P<  0.05）。

由图4可知， 黑土滩人工草地的各土层地下生物量均随着建植年限的增加而逐渐增加。建植1 a的人工草地0～10 cm、10～20 cm地下生物量较CK样地分别减小19.31%、25.41%。CK样地各土层地下生物量均显著高于其他建植年限的人工草地（P<0.05），且除建植1 a的人工草地外，其他建植年限的人工草地地下生物量均无显著性差异。各年限的人工草地0～10 cm地下生物量显著高于10～20 cm、20～30 cm的地下生物量（P<  0.05），建植17 a和建植24 a的人工草地10～20 cm地下生物量分别显著高于20～  30 cm地下生物量93.41%、119.44%（P<  0.05）。CK样地各土层地下生物量之间并无显著差异。

2.4 草地植物群落物种和功能群多样性

人工草地禾本科、莎草科和豆科重要值均随着建植年限的增加呈现波动式上升的趋势，而CK样地杂类草重要值显著高于其他3 种功能群（P<0.05）。物种丰富度、香农-维纳指数和均匀度指数均随着建植年限的增加呈现先增加后减小的趋势。建植3 a的人工草地香农-维纳指数和均匀度指数最低，在建植7 a后各项多样性指数显著增加，在人工建植12 a时禾本科香农-维纳指数达到最高值，在之后的5 a内有显著性下降的趋势，建植21 a时又有所升高。莎草科和豆科群落多样性指数随着建植年限增加逐渐升高又减小，与植被群落总体趋势一致。禾本科均匀度指数在建植7 a时达到峰值为0.98。莎草科和豆科在建植12 a、3 a时达到最大值，分别为0.95、0.91。黑土滩退化草地均匀度指数和香农-维纳指数较高，原因是杂类草占优势地位，其数量与种类都较为一致。

2.5 植被群落NMDS分析

对不同建植年限间人工草地的植被群落进行其stress值小于0.2说明NMDS分析在本研究中可行。如图6所示，人工草地植被群落与极度退化的黑土滩草地重合部分很少，说明人工草地植被群落与黑土滩草地的植被群落相似度很小，其中建植24 a、建植21 a和建植12 a的人工草地与CK样地并无重合部分，说明之间并无共同的植被群落，差异度很大。人工草地各样地的样点之间距离较近且存在许多相互重叠的部分，表明各建植年限间人工草地相似性很高且物种较为丰富。

3 讨  论

青藏高原高寒草甸由于受独特的气候、地理等因素作用，生态系统结构相对简单，易受环境和人为因素的扰动而发生草地退化［22］，因此探讨时间因素对三江源区黑土滩人工草地植被特征的影响十分有必要。三江源区黑土滩退化草地与不同建植年限间人工草地植物群落的高度、盖度、地上地下生物量以及物种多样性指数之间都存在着顯著性差异。植物群落的高度随着建植年限的增加而呈现逐渐升高又降低的趋势，这与郝红敏等［23］研究一致。不同建植年限人工草地中禾本科的盖度逐渐下降，莎草科、豆科和杂类草盖度随着建植年限的增加逐渐增大，原因可能是多年生禾本科植物在群落演替初期占据优势地位从而抑制毒杂草生长，植株矮小的莎草科、豆科更有利于吸收利用光照和土壤中的养分进行生长，盖度也随之增加，而建植年限较长的人工草地中禾本科在种植后可能未经过人工干预调节而导致杂类草扩增，使得其盖度和生物量随着建植年限的增加而逐渐增长［24］。随着演替的进行，以禾本科、莎草科为主的优良牧草慢慢影响并逐渐取代杂类草在植物群落中的主导地位，促进草地群落结构组成以禾本科、莎草科植物为主，促进了生态恢复的进程，这与前人［25］研究结果相吻合。

草地群落生物多样性丰富程度对于草地生态系统的可持续利用和生产力的维持起着关键作用。建植人工草地对植物群落多样性的影响：时间梯度上的植物群落物种多样性变化在一定程度上可以反映出植被的演替变化［26］。不同建植年限草地植物群落的种类组成存在着一定差异，与黑土滩极度退化草地差异极显著，结果表明通过建植人工草地的方式恢复植被，随着建植年限的增加其物种多样性指数和植被群落的物种数量呈现逐渐增加的趋势，这与张耀生等［27］的研究结果具有一致性。本研究发现，黑土滩草地的物种丰富度较高，原因在于黑土滩草地的毒杂草种类较多导致其物种丰富度高于其他建植年限的人工草地。人工草地植物群落的物种丰富度、香农-维纳指数和均匀度指数均随着建植年限的增加呈现波动式上升的趋势，即先逐渐增加后又减小再增加的阶段性趋势变化，各经济类群也与整体的物种多样性变化趋势相一致，这与王长庭等［28］、罗少辉等［29］研究一致。群落的变化过程则可以从这种阶段式波动中很好地反映出来，即可以解释为：优势种在植被群落变化的更替过程中可表达为原有优势种及其伴生种群落的优势地位下降，新优势种及其伴生种群落逐渐占据优势地位，群落内各组成的优势地位相当，群落又达到一种较高的均匀程度，下一个转变过程开始，相关的指标开始出现阶段性的波动，直至达到相对最稳定［30］。

本研究结果表明，在建植21 a时与黑土滩退化草地群落相似度最小，差异度最高，两样地间并无共同植被物种，植被群落的经济类群之间的均匀度指数差异有减小趋势，各多样性指数波动趋势较小，表明植物群落组成趋于稳定，可以通过建植人工草地的方式恢复黑土滩型退化草地，且在人工草地建植21 a时效果最好，本研究中建植  3 a人工草地与黑土滩极度退化草地的植被群落组成重合部分较多，且群落多样性指数有显著下降趋势，说明与黑土滩退化草地差异性指数较小，相似度较高，存在衰退现象。

4 结  论

对于恢复三江源区黑土滩退化草地，建植人工草地年限的延长可以更好地促进其生态的修复。在本研究中，人工建植1～3 a植被高度、盖度及生物量显著上升，3～7 a出现退化现象。人工建植7 a时样地的物种多样性指数较高，是杂类草拓殖的强烈阶段，是生产性能下降但生态多样性增加的关键阶段，应在人工草地建植3 a至  7 a之间加强人工干预措施，提高其生产力。人工建植7～21 a物种多样性指数逐渐上升，人工建植24 a时又显著下降。建植21 a后的人工草地与黑土滩极度退化草地差异性最大，相似度最低，群落多样性指数较高且植被群落组成较为  稳定。

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Vegetation Characteristics of  Black Soil Land  Artificial Grassland of  Different Years in Source Area of Three Rivers

LI Siyao1，SHI Jianjun1，2，WANG  Haibo3，HE Youlong3，TANG Yanqing4，

XING Yunfei1，WU Jianli1，HE  Miaohua1  and  ZHANG Hairong1

（1.Qinghai Academy of Animal and Veterinary Science，Xining 810016，China;  2.Key Laboratory of the Alpine Grassland

Ecology of the Ministry of Education and the Qinghai Province，Xining 810016，China;3.Forestry and Grassland Station

of Guoluo Tibetan Autonomous Prefecture，Guoluo  Qinghai 814000，China; 4.Tuoyema Township Agricultural and

Animal  Husbandry Technology  Service Station，Henan County  Qinghai 811599，China）

Abstract The black soil land artificial grasslands（1，3，7，12，17，21，24 years old）and its surrounding black soil lands （CK） in the source area of three rivers were selected as the research objects，and the vegetation community structure，biomass and species composition were investigated to clarify its vegetation characteristics and suitable utilization years for black soil land artificial grassland in the source area of the three rivers，so as to provide a theoretical basis for the rational utilization of black soil land artificial grassland.The results showed that：With the increase of planted years，the height，coverage and aboveground biomass of artificial grassland  communities all show a rising trend，which were higher than that of CK; in plant economic groups of Poaceae，the height，coverage，aboveground biomassand belowground biomass of artificial grassland were higher than that of Cyperaceae，Leguminosae and weeds，and weeds in CK plots were higher than other economic groups.The dominant species and associated species of artificial grassland in each period were Elymus nutans and Poa crymophila，and their important values increased gradually with the increase of establishment years; the species diversity index of all economic groups showed a fluctuating and rising trend; the Shannon Wiener index and evenness index of artificial grassland planted for 3 years were the lowest，which were 0.66 and 0.48 respectively，and it was the highest for 21 years. In the NMDS analysis of plants，there was no overlap between the artificial grassland for 24 years，21 years and 12 years and CK plot，and their vegetation communities were very different.The results showed that the community diversity index of black soil land artificial grassland planted for 21 years was significantly higher than that of artificial grassland for other years，and the similarity with  degraded black soil land grassland was the smallest，and the community composition was relatively stable.

Key words Black soil land artificial grassland;Years of establishment;Species diversity;Source area of three rivers

Received  2022-06-28    Returned 2022-09-13

Foundation item Qinghai Provinces thousand plan for high-end innovation talent（No.2019QHQRJH）; the second scientific investigation project of Qinghai-Tibetan Plateau（No.2019QZKK1002）.

First author LI Siyao，female，master  student.Research area：ecology of alpine grassland.E-mail：2272737712@qq.com

Corresponding   author SHI Jianjun，male，research fellow.Research area：ecology of alpine grassland.E-mail：378605242@qq.com

（責任编辑：顾玉兰 Responsible editor：GU Yulan）