中华猕猴桃异倍体花粉对‘哑特’种子发育及果实品质的影响

柴雅楠 洪蔚金 王健 刘艳飞 刘占德

摘 要 为了研究不同倍性猕猴桃花粉对‘哑特种子及果实品质的影响，选择4个中华猕猴桃花粉对‘哑特进行授粉试验，以2个美味猕猴桃六倍体花粉为对照。统计各授粉组合的坐果率，观察种子发育结构，测定采收后果实中黑色种子占比、种子千粒质量、单果质量、果实纵横径、可溶性固形物、可滴定酸及风味相关品质指标，利用主成分分析方法对不同花粉授粉后的果实品质进行综合评价。结果表明：中华（M1-M4）和美味系（M5-M6）不同倍性猕猴桃花粉授粉后，坐果率均在93%以上，与四倍体和六倍体花粉相比，二倍体花粉M1和M2对‘哑特授粉后黑色种子占比（9.14%和9.37%）、千粒质量（0.13 g和0.14 g）、果实单果质量  （95.78 g和86.10 g）显著降低，种子明显败育，但果实感官评价更优。干物质、可溶性固形物、可滴定酸和果皮挥发性物质的含量在不同花粉处理间具有差异，但与花粉倍性无明显相关性。综上，两个二倍体花粉（M1、M2）对‘哑特授粉的少籽效果最佳，果实品质表现优良，为后期少籽‘哑特的商业化生产提供了理论依据和资源选择。

关键词 猕猴桃;不同倍性;花粉直感;少籽哑特;果实品质

‘哑特是由陕西省周至县猕猴桃试验站选出的晚熟鲜食美味猕猴桃品种，1998年通过省级品种审定。作为原西北植物研究所选育的优良品种，其果实浓香，贮藏性好，但种子大且数量多，影响食用口感［1］。通过对‘哑特的倍性授粉研究，筛选出坐果率高、种子数量少且果实品质优良的雄株，对猕猴桃品种改良提供实践指导意义。

不同品种授粉后，花粉直接影响当年果实受精形成的种子或果实发生变异的现象称为花粉直感［2］。在种子上表现为单粒质量、横纵径、形状和种皮厚度等的变化，如坚果［3］和玉米［4］。在猕猴桃上，李亮等［5］研究表明用‘紫花雄给‘华优授粉时，与自然授粉相比，其种子数量大幅下降；Seal等［6］发现在二倍体‘Hort22D上，用六倍体‘Chieftain雄株花粉授粉黑色种子占比为零。可见通过不同倍性授粉的方式会显著改变种子的数量。

在果实上表现为，授粉雄株的倍性直接影响坐果率、果实质量、干物质含量、果肉颜色和营养成分等［7］。李志等［8］研究发现用二倍体中华猕猴桃花粉为四倍体软枣猕猴桃授粉坐果率很低  （4.7%～6.1%），用六倍体美味猕猴桃花粉授粉時，坐果率高达86.3%。Seal等［9］发现选择六倍体美味猕猴桃雄株花粉为二倍体红肉中华猕猴桃授粉，果实鲜质量、果实干物质和果肉花青苷含量降低。相比于四倍体和六倍体授粉处理，二倍体授粉处理显著增加了二倍体‘Hort22D的单果质量和花青苷含量［6］。张敏等［10］研究发现不同花粉供体对贵长猕猴桃可溶性糖含量、总酸含量、糖酸比和维生素C含量等存在显著性影响。

无籽果实指的是种子明显减少或全部消失的成熟果实［11］。目前研究中，无籽果实已在多个果树物种中被报道，如柑橘［12］、梨［13］、葡萄［14］、荔枝［15］等。但在猕猴桃上，对生产品质优良的无籽果实尚未引起足够重视。本研究利用不同倍性猕猴桃花粉对六倍体‘哑特进行授粉，比较各授粉组合的种子发育情况和果实品质，旨在筛选能产生优良品质的无籽‘哑特的授粉雄株，进而为无籽猕猴桃的商业化生产与选育提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2021年4月至2021年11月，在西北农林科技大学猕猴桃试验站果园内进行，试验地位于猕猴桃主产区陕西秦岭北麓的眉县，地处东经107°39′～108°00′，北纬33°59′～34°19′，海拔450 m，年平均气温14.6 ℃，降水总量884.8 mm；土壤微酸性，pH 6.7，有机质含量1.58%  左右。

1.2 材  料

供试雌株品种：选取试验站栽培园中14 a生的‘哑特，属于六倍体（2n=6x=174）美味猕猴桃，树势健壮、管理一致。不同倍性花粉材料的具体信息如表1所示。

1.3 方法

1.3.1 试验设计 选用中华系和美味系共3种倍性的6个花粉分别给‘哑特授粉，建立6个授粉组合。选择生长良好、长势相近的9棵结果树为试验用树，单株小区，各授粉处理在每树随机选取1根结果母枝，每棵树在6根结果母枝共选取90个露白的主花蕾，进行套袋，挂牌标记。

1.3.2 倍性鉴定、花粉采集及活力测定 采用汪艳等［16］的方法使用流式细胞仪鉴定试验材料的染色体倍性。在雄株花期，采集各雄株大蕾期花蕾，剥取花药置于恒温（26 ℃）烘箱中使花粉散出，收集花粉于干燥器中，保存在-30 ℃冰箱中。测定花粉活力，培养基成分为10%蔗糖+1%琼脂+150 mg/L硼酸［17］，26 ℃条件下培养5 h后观察花粉管萌发，统计萌发率。

1.3.3 授粉及坐果率统计 待花蕾露白，将标记的花蕾进行套袋。花朵开放时，用10种不同的花粉分别进行授粉，随后立即套袋，挂牌标记，于授粉后20 d统计坐果率。

1.4 种子性状和果实品质测定

1.4.1 果实和种子生长发育过程的观察 对坐果率较高的授粉组合，分别于授粉后20、65和  95 d采集果实样品，在授粉后155 d（果实成熟期）全部采收，使用尼康（NiKon）D750型相机拍照，记录果实生长发育过程，通过MZ10F体式显微镜观察种子发育状况。

1.4.2 种子组织学观察 根据上述采样时间，分别挑选二倍体M1、四倍体M4和六倍体M5授粉后的果实，使用FAA溶液（70%酒精∶冰醋酸∶甲醛=90∶5∶5）固定。按照姜建福［18］的方法制作石蜡切片，切片厚度8～10 μm，采用固绿染色法。使用BX51+IX71型研究级显微成像系统观察各个阶段的种子切片。

1.4.3 果实和种子性状的观察 各授粉组合果实采收后，随机挑选15个果实测定单果质量，用游标卡尺测量果实纵横径，果形指数为纵径与横径的比值。待果实软熟，清洗并晾干种子，随机选择30粒在光学显微镜下拍照并借助ImageJ软件计算纵横径，用精度为0.1 mg的电子天平称量千粒质量。

1.4.4 果实内在品质 常温贮藏至果实软熟，用PAL-1手持糖度计测定可溶性固形物含量。参照杨鲁琼［19］方法测定干物质含量，NaOH滴定法［20］测定可滴定酸含量，2，6-二氯靛酚测定维生素C含量［19］。

1.4.5 果实挥发性物质含量的测定 参照Chai等［21］方法测定果实中挥发性物质含量。样品处理：于液氮中分别研磨猕猴桃中果皮和内果皮，取1 g研磨好的粉末装在30 mL的气相色谱分析瓶中，依次加入2 mL饱和NaCl溶液和5 μL内标物（环己酮），将瓶子密封。将小瓶置于磁力搅拌器上，45 ℃，搅拌10 min，搅拌速率300   r·min-1。然后将萃取器针头（Supelco，Darmstadt，Germany）插入样品瓶，萃取30 min。萃取结束后，将萃取器的针头插入气相色谱仪的进样口中解析。GC-MS条件：采用顶空固相微萃取（HS-SPME）和气相色谱-质谱联用（7890B-5875C，GC-MS，Agilent，Palo Alto，CA，USA）的方法测定猕猴桃果肉的挥发性物质。GC在以下条件下运行：载气为氦气（1.0 mL·min-1）；机器温度开始于40 ℃，然后3 ℃·min-1升高至  100 ℃，然后再5 ℃·min-1升高至245 ℃。MS在以下条件下运行：离子源温度为230 ℃；电子能量70 eV；扫描质量范围35～350 m/z；不分流进样。数据处理：利用NIST 2014 MS库检索和RI比较，进行定性分析。利用峰面积归一化法算出各挥发性物质的相对含量。

1.4.6 感官品质的测定 聘请12名具有果实感官评价经验的人员，对可食状态（8～10 N）6种授粉组合的果实分别从果肉质地、风味、芳香味、种子是否影响口感和整体评价5个方面进行感官评分，分数越高则表示该果实的优质感官特性越好，反之，感官性越差，结果经标准化处理后进行分析。

1.5 数据分析

使用Excel 2016及SPSS 24.0软件进行数据处理及分析，采用邓肯氏新复极差检验法进行差异显著性检验，使用Origin 2021进行主成分分析及作图。

2 结果与分析

2.1 中华猕猴桃不同倍性花粉对‘哑特坐果率的影响

由表2所示，各供试花粉活力均大于65%，可用于授粉。中华和美味系不同倍性的花粉授粉后，果实的坐果率均高于93%，其中M4和M5授粉后坐果率达100%。说明经不同倍性花粉授粉后果实均具有较高的坐果率，均可满足试验需求。

2.2 中华猕猴桃不同倍性花粉对果实和种子生长发育的影响

由图1可知，与中华系四倍体和美味系六倍体授粉处理相比，经中华系二倍体M1和M2授粉后，果实及种子明显减小，到155 d时，其中发育完全的黑色种子数量占比显著降低，表现出良好的少籽效应。

2.3 中华猕猴桃不同倍性花粉对‘哑特果实和种子外观性状的影响

如表3所示，两个中华系二倍体授粉处理的果实在单果质量、果实横径上显著低于中华系四倍体、对照美味系六倍体授粉处理。综合果形指数分析认为，二倍体和四倍体授粉处理使果实趋向于短圆柱形。在种子方面，异种四倍体和同种六倍体授粉处理，其果实中结构发育完全的黑色种子所占比例均达100%，而异种二倍体M1、M2授粉处理，发育完全的黑色种子占比显著下降，仅

为  9.14%、9.37%，具有少籽的效应。

2.4 中华猕猴桃不同倍性花粉对‘哑特种子发育的影响

从图2可观察到，授粉后20 d，在M4和M5授粉处理中，‘哑特种子的内、外珠被和珠心结构明显，发育良好，M1授粉处理，种子明显收缩。授粉后65 d，M4和M5授粉处理，种子已形成球形胚。M1授粉处理，种子种皮完整但内含物少，胚乳严重退化，种子明显败育。授粉后95 d，相比于M1授粉处理，M4和M5授粉处理在种子表皮色泽上发生明显变化。授粉后155 d，M4及M5授粉处理中均能观察到成熟胚，且种皮与95 d时相比明显增厚。M1处理仅能观察到种皮。综上所述，异种四倍体和同种六倍体授粉处理的种子饱满且各结构发育完整，而异种二倍体授粉处理会导致种子发生明显败育。

2.5 中华猕猴桃不同倍性花粉对‘哑特果实内在品质的影响

由表4所示，异种四倍体授粉的果實干物质含量均显著高于异种二倍体授粉处理，M3授粉后干物质含量最高为22.69%，M2授粉后最低为19.77%。在可溶性固形物方面，对照同种六倍体M5授粉后显著高于异种二倍体M1和M2授粉处理。M4授粉处理的果实可滴定酸含量最高，但固酸比显著低于其他处理，两个二倍体授粉处理间均无显著差异。与对照同种六倍体授粉处理相比，两个异种二倍体授粉处理，其果实维生素C含量显著降低。综上所述，在内在品质方面，不同授粉雄株处理后在不同指标上表现出差异，难以做到一个雄株处理后‘哑特果实在所有指标上均表现优异。

2.6 中华猕猴桃不同倍性花粉对果实挥发性物质总量、各类物质占比和单体物质含量的影响

香气是挥发性有机化合物多样性结合的结果，是影响猕猴桃风味的关键因素之一。由图3-A所示，在中果皮中，M3和M6授粉处理的果实挥发性物质总含量显著高于其他授粉组合，总含量分别为7 462.55和7 512.97   μg/kg。在内果皮中，各授粉处理的挥发性物质均高于自身中果皮含量，且M6授粉处理的总含量最高，其次为M1授粉处理。

由图3-B所示，不同倍性雄株处理间挥发性物质占比存在差异，同一授粉雄株处理在中果皮和内果皮挥发性物质也存在不同占比，但主要由酯类、醛类和醇类3大类物质组成。异种二倍体M2授粉处理，中、内果皮中醛类物质均占比最大；异种四倍体M3授粉处理，果皮中酯类物质占比最大，而M4授粉处理则醛类物质占比最多。

本研究从各授粉组合软熟的果实中共鉴定出43种挥发性物质，包括20种酯、13种醛、6种醇、2种酚、1种烯和1种酮。不同处理的各类型挥发性物质含量差异明显。通过聚类分析可将所有物质分为4类（图4），聚类1中，M1授粉处理的内果皮，5种醛类物质均具有较高的含量。聚类2中，M6授粉处理的挥发性物质种类的含量最高，中、内果皮中的乙酸丁酯含量均高于其他处理。聚类3和聚类4中，M3授粉处理中果皮挥发性物质含量最高，而内果皮中M1、M2授粉处理明显高于其他处理。正是由于这些单体物质含量的差异，才导致不同果实具有其独特的香气。

2.7 中华猕猴桃不同倍性花粉对果实感官的影响及果实品质的主成分分析

从图5-A可知，两个中华系二倍体授粉处理后的果实，在5个方面的评分均高于其他处理，特别是种子是否影响口感方面，评分表明基本不影响食用口感。而中华系四倍体和对照美味系六倍体授粉处理的果实、种子均会明显影响食用口感。

为进一步明晰不同倍性花粉处理后果实的总体质量，对各授粉组合果实的理化品质和挥发性化合物含量变化进行了主成分分析。图5-B中主成分1（PC1）和主成分2（PC2）累计贡献度为  78.3%，涵盖了原始数据的大部分信息。PCA显示，将4个异种授粉处理和两个对照分为三个部分，其中两个异种二倍体授粉处理聚为一类，两个异种四倍体和同种六倍体M5授粉处理聚为一类，同种M6处理独聚一类。图5-C中主成分1（PC1）和主成分2（PC2）累计贡献度为54.7%，6个授粉处理分别聚为一类。图5-D中主成分1（PC1）和主成分2（PC2）累计贡献度为58.8%，明显将6个授粉雄株分为三类，其中M1、M2、M4和M5授粉处理聚为一类，M3、M6分别独自  聚类。

3 讨  论

无籽果实根据其授粉结实的特性可以分为两类，一类是未受精而发育成果实的现象，即单性结实，另一类是经过授粉受精在发育过程中，种子因某些原因发生败育而导致最后无籽的现象，即假单性结实型。本试验通过二倍体花粉给六倍体‘哑特授粉，实现了种子败育，获得少籽果实，属于假单性结实。中华系二倍体（M1、M2）、四倍体（M3、M4）和美味系六倍体（M5、M6）给美味系‘哑特授粉后，其坐果率均较高，可能是中华猕猴桃和美味猕猴桃亲缘关系较近的原因，这个结果与李亮等［5］研究结果一致。

通过中华系二倍体花粉给美味系六倍体‘哑特授粉，即使二倍体雄株属于不同的基因型，但均得到了少籽的结果。Harvey等［22］发现，用六倍体美味猕猴桃为二倍体中华猕猴桃授粉，授粉后1～4周内种子发育状况与中华猕猴桃雄株授粉处理相似，都可以观察到早期胚乳形成，珠被、种皮的变化，但不同的是授粉后7～8周，种子中没有淀粉积累，8～10周合子未见分裂，且伴随胚乳、珠心的退化。这些发现可以解释在本研究中，当雌雄株倍性不同时进行授粉伴随胚乳、珠心的退化，形成良好种子的数量下降，质量降低。此外经过二倍体花粉授粉后种子的横纵径也显著降低，但在本研究中仍能形成成熟果实。

在干物质方面，从整体上看，高倍性授粉后的干物质含量大于二倍体花粉，这些效应不能完全用种子对这些性状的贡献来解释，授粉和受精通常会激发果实的生长，一系列的因素如环境、枝条间的相互作用等最终决定达到成熟状态时果实的鲜质量和干物质。通过不同倍性花粉处理后，可溶性固形物、可滴定酸和维生素C含量存在显著性差异，此结论与肖艺等［23］、王国立等［24］研究一致，但与Wu［25］和Seal等［26］的结论不完全一致，即果实越大，可溶性固形物越高，而对应的可滴定酸越低。这可能是由于亲本之间的亲和性不同以及环境因素导致的。香气是猕猴桃果实品质的重要组成部分，主要决定果实的嗅感。Wang等［27］研究表明可食猕猴桃果实主要由酯类、醛类物质构成，这与本研究结果一致。不同花粉授粉处理后，挥发性物质含量和种类存在显著性差异，本研究中，与M3授粉果实相比，选取M2花粉授粉，显著提高醛类物质含量，与于立洋等［28］在苹果和刘婉君等［29］在鸭梨上的研究结果一致。利用理化品质和果实中、内果皮挥发性物质的含量结合PCA分析，可以将6种花粉处理后的果实进行  区分。

4 结 论

通过中华系二倍体（M1、M2）花粉给美味系六倍体‘哑特授粉后种子明显败育，黑色种子数量显著降低，且具有较高的坐果率，但果实的内在品质难以做到均优秀，经感官评价鉴定确实消除了种子对风味的影响。就种子败育情况、果实感官方面而言，認为在供试雄株中中华系二倍体M1和M2可用作‘哑特的授粉树，适合作为生产少籽‘哑特的授粉雄株。

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Effects of Alloploid Pollen from Chinese Kiwifruit on Seed Development and Fruit Quality of ‘Yate

CHAI  Yanan，HONG Weijin，WANG Jian，LIU Yanfei and LIU Zhande

（College of Horticulture ，Northwest A＆F University，Yangling  Shaanxi 712100，China）

Abstract The effect of pollen from various ploidy kiwifruits on seed and fruit quality of the ‘Yate variety was assessed in this paper.For the pollination test with ‘Yate， we selected four chinensis kiwifruit pollens and two deliciosa hexaploid pollens，with two deliciosa kiwifruit hexaploid pollen as controls.Fruit-setting rates and seed development processes were observed.After harvest，various fruit characteristics，including the percentage of black seeds，1 000-seed  mass ，fruit  mass ，fruit-shape index，soluble solids，titratable acid，and flavor-related quality indexes，were asseessed.The principal component analysis method was used to evaluate the quality of fruits pollinated with different types of pollen.The results showed that the fruit-setting rate was greater than 93% throughout all pollination treatments for both chinensis（M1-M4） and deliciosa（M5-M6） with different ploidy pollens.The diploid M1 and M2 pollen had a significantly lower number of black seeds（9.14% and 9.37%），a significantly lower  mass  per 1 000 seeds（0.13 g and 0.14 g），and a significantly smaller fruit（95.78 g and 86.10 g） compared to the tetraploid and hexaploid pollen，and seeds were significantly aborted after pollination.However，the sensory evaluation of the fruits was better.Dry matter，soluble solids，titratable acids，and pericarp volatiles altered between pollination treatments，these changes were not substantially associated to pollen ploidy.In conclusion，the two diploid males（M1，M2） that pollinated ‘Yate show the best seedless effect and excellent fruit quality performance，providing a theoretical basis and resource selection for eventual commercial production of seedless ‘Yate.

Key words Kiwifruit; Different ploidy; Xenia; Few-seed  Yate; Fruit  quality

Received  2022-11-07    Returned 2023-02-18

Foundation item  Xian Comprehensive Experimental Station Project of National Citrus Industry Technology System（Kiwifruit）（No.CARS-26）.

First author CHAI Yanan，female，master student.Research area： kiwifruit xenia phenomenon.  E-mail：yananchai@nwafu.edu.cn

Corresponding   author LIU Zhande，male，master，research fellow.Research area： kiwifruit breeding innovation.E-mail：dezhanliu@nwafu.edu.cn

（責任编辑：史亚歌 Responsible editor：SHI Yage）